Des forêts mélangées pour composer avec les changements

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Desforêts mélangées
pour composeravecleschangements climatiques
MyriamLegay-ThomasCordonnier-Jean-FrançoisDhôte
Dans une première partie,nousmontrons quelacomposition des couvertsforestiers devrait
évoluer rapidementaucours duprochain siècle,sousl’effetconjuguédes changementsclima-
tiques etdes changementsdecomportementdes gestionnaires en réponse àlacrise del’énergie
etàses implications forestières. S’il apparaîtdemanière certaine queles changementsclima-
tiques modifierontladynamiquedes mélanges,il semble quel’on puisse profiter égalementde
lagestion deces mélanges pourentamponner les effetsindésirables. Cetaspectestdéveloppé
dans ladeuxième partie. Enfin,nousévoquerons une tout autre conséquencedelaconfrontation
des forêtsmélangées auchangementclimatique:ne devrait-on pasprofiter decettesituation
transitoire pourenrichir demanière ambitieuse nos connaissances surl’autécologiecomparée des
espèces et,surtout,ladynamiquedes peuplementshétérogènes ?
CONTEXTE :UNSIÈCLE DE TRANSITION
La composition en essences d’unpeuplementestle résultatdeson histoire etdumilieu(sol,
climat)dans lequel il s’estdéveloppé. Or,aucours duprochain siècle,les conditions decrois-
sancedes peuplementsvontévoluer rapidementsousl’effetdes changementsglobaux,etdela
dériveclimatiqueenparticulier. Àquelles tendances d’évolution spontanée delacompositionen
essences peut-on s’attendre ?
Glissementdesairesclimatiquespotentielles
Bien présentedans les esprits,notammentsuiteaux travaux deBadeau
etal. ,lapremière
tendancedéterminanteestlamodification des aires climatiques des espèces,comparable en
première analyse àunglissementvers le nord(del’ordre dequelques centaines dekilomètres
en moyenne en Franced’icilafin dusiècle),ouàune remontée en altitude(del’ordre de
quelques centaines demètres). Assimiler ces évolutions delarépartition des végétaux àun
déplacementsuppose implicitementquel’on attendpeudemodification des “types decompo-
sitions”,mais une simple redistribution géographiquedeces types. Orlaréalitéseracertaine-
mentpluscomplexe.
Dissymétrie desfronts deretraitetdeprogression
La rapiditédel’évolutionattendueexclut quelecouvertvégétalpuisse s’équilibrer avecle climat
aufuretàmesure deson évolution:laprise en comptedeladynamiqueduphénomène laisse
attendre des écartsparrapportàcemodèle. Ainsi,les phénomènes en jeusurlefrontde
progressiondes espèces —dissémination,installationdejeunes plants—sontdenature diffé-
LES FORÊTS MÉLANGÉES SONT-ELLES
PLUS RÉSISTANTES,PLUS RÉSILIENTES QUE LES AUTRES?

rentedeceux quimarquentle frontderecul—dépérissement,mortalitéouéchecdurenouvel-
lement.Rien ne permetdepenser queces deux frontsprogresserontaumême rythme. Onpeut
imaginer queles peuplementsinstallés d’espèces pérennes,comme les arbres forestiers,auront
lacapacitéderésister pendantuncertain temps àl’évolution défavorable deleurs conditions
environnementales. Les “îlotsderésistance” ainsi formés seraientàterme réduitssoitpardes
événementsclimatiques sévères,soitparnon renouvellementdes générations.
Demême,les aptitudes fortdifférentes des espèces àladissémination (Dupouey etal. ,2002)
devraientinduire des vitesses différentielles d’avancementdufrontdeprogression,se traduisant
parune modification delacompositiondes couvertsauprofitdes espèces mobiles,etdoncen
particulier des pionnières,mais aussi auprofitdes espèces déplacées parl’homme,defaçon
volontaire ounon,cemodededispersion étant,àn’en pasdouter,le plusrapide!Ledévelop-
pementduPalmier chanvre, Trachycarpusfortunei (Hook.) Wendl. (Walther,2007)dans les forêts
duTessin,ouencore celuiduLaurier-cerise( Prunuslaurocerasus L.) dans denombreuses forêts
en Franceouen Suisse (M.Dobbertin,communicationpersonnelle) estunexemple demodifica-
tion delacomposition des peuplementssousl’effetduchangementglobal—iciréchauffement
plustransporthumain —quinemanquerapasdefrapper les esprits.
Pourprendre unexemple moins anecdotique,considérons deux espèces forestières dontl’aire de
répartition en Francedevraits’étendre sousl’effetduréchauffementglobal:le Chêne vertetle
Pin maritime. La première estjusqu’icipeuoupasutilisée en reboisement,etn’estsusceptible
d’atteindre naturellementquedes vitesses deprogression limitées (bien quetrès supérieures à
celles des espèces les moins mobiles),quel’on peut supposer del’ordre decelles atteintes par
les chênes européensàfeuilles caduques aucours deleurrecolonisation post-glaciaire,c’est-à-
dire del’ordre de500 m/an(selon HuntleyetBirks,1983,cités parPetit etal. ,2002). Inverse-
ment,le Pin maritime aétélargementétenduparl’homme au-delàdeson aire derépartition
spontanée,au-delàmême dubioclimatquiluiestfavorable. EnforêtdeFontainebleaupar
exemple,il afaitl’objetdepremières tentatives d’acclimatation souslerègne deFrançois I er.Ces
plantations etles semis naturels quiensontissus,très bien adaptés aux sols sableux deFontai-
nebleau,ontparcontre étédécimés pardes épisodes froids(1709,1879…),etle Pin sylvestre,
mieux adaptéauclimatduBassin parisien,aétépréféré dans les reboisementsplusforestiers
entrepris àpartir delafin duXVIIIesiècle (d’après Perraud, 2003). Cependant,icioulà, dans les
chaos rocheux dumassif,àlafaveurd’unmicro-abri ouparmeilleure adaptationindividuelle,
des sujetsdePin maritime se sontmaintenus. Onpeut imaginer qu’unréchauffementduclimat
permettraàl’espèce,àpartir decetype “d’avant-postes”,deconquérir rapidementles zones de
progressiondeson aire potentielle,d’autantplusqu’il s’agitd’une espècepionnière,àgraines
légères. Ainsi,il yatout lieudepenser quelaconquêteparlePin maritime des nouveaux terri-
toires favorables seraplusrapidequecelle duChêne vert.
Ces exemples permettentdecomprendre queles différentes espèces d’arbres ne répondrontpas
delamême façon aux changementsclimatiques. Ilenrésulteraune évolution delacomposition
des mélanges,mais cetteévolution se traduira-t-elle parunappauvrissementouunenrichisse-
mentdeladiversitéenespèces ?
La diversitéenespèces ligneuses dans les forêtsvatrès généralementdécroissantdes basses
latitudes vers les hautes latitudes,des forêtstropicales aux forêtsboréales (Franc, 2008). Dans
cegradient,les forêtsméditerranéennes présententunniveaudediversitéélevé(d’après Quézel
etal. ,1999,elles seraientdeux fois plusriches en espèces ligneuses queles forêtsdetype
européen). Cettediversité,cependant,se manifesteessentiellementdans les strates arbustives.
Àl’échelle delaFrance,larichesse en espèces d’arbres suitplutôtungradientdécroissantd’est
en ouest(IFN, 2006),lié probablementàlaprésence,àl’estdenotre pays,desols calcaires et
demontagnes,aux forêtsmixtes ethétérogènes. Les régions les plusriches en espèces d’arbres
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sontainsi des régions calcaires oùle climatn’estpaslimitant:Champagne,Jura, contreforts
pyrénéens,ouencore des régions demoyenne montagne,favorables aux peuplementsmixtes et
aux introductions résineuses (Massif central,Vosges).
Commentimaginer l’impactdeladériveclimatiquesurcetterépartition deladiversitéen
espèces ?Onpourraitposer l’hypothèse quedans le Suddel’Europe,oùlaforêtarriveàsa
limiteclimatiqueavecdes types devégétations plusarides,cetteévolution risqued’appauvrir la
composition des mélanges,d’autantquelabarrière physiquedelaMéditerranée oppose un
obstacle àlacolonisation spontanée des espèces dusudvers le nord.Inversement,le réchauf-
fementpourraitpermettre unenrichissement(spontané ouassisté) des mélanges dans lamoitié
NorddelaFrance:des espèces limitées parlefroid, comme le Pin maritime,déjàcité,oule
Châtaignier,pourraientainsi s’introduire progressivementdans des peuplementsaunorddeleur
répartition actuelle.
Une réservetempère ceraisonnement:cettetendanceàl’enrichissementen espèces arborées au
nordpourraitêtre contrecarrée parl’assèchementduclimat,en particulier làoùle déficithydrique
estdéjàlimitant,comme dans laplaine delaHarthoudans lapoche desécheresse ligérienne.
Modificationdurégime desperturbations
EnFrance,laforêtconnaîtactuellementdes conditions particulièrementfavorables aux dryades,
c’est-à-direaux espèces defin desuccessions forestières,comme le Hêtre oule Sapin. Dans l’ar-
rière-paysméditerranéen,lamaturation des pinèdes quiontcolonisé les terrains délaissés par
l’élevage,ouencore celle des boisementsRTM(1) se traduitparlaprogression duHêtre etdu
Sapin (Courdier etDreyfus,2005). Dans d’autres régions,une gestion des peuplementsmaîtri-
santles accidents(éclaircies,contrôle des incendies…),mais opérantdes prélèvementssouvent
inférieurs àlaproduction biologique,conduitégalementàune densification etune maturation
des peuplements. Ainsi,depuis quelques décennies,tantlasurfaceforestière queles volumes
surpiedtendentàaugmenter. Aux dires denombreux gestionnaires,bien quecefaitresteà
vérifier objectivement,lapartduHêtre dans les peuplementsaugmenteaudétrimentdes chênes,
parexemple dans les anciens taillis-sous-futaie del’EstdelaFrance.
L’accroissementannoncédelasévéritédes événementsclimatiques extrêmes,eten particulier
des sécheresses sévères,en provoquantdes vagues demortalité,directementouen déclenchant
des pullulations d’insectes,créerades ouvertures dans des peuplementsaujourd’huifermés,ou
tout aumoins unabaissementdeladensité,favorable àl’apparition delarégénération,en parti-
culier celle des espèces pionnières etnomades. La forteprésenceduBouleaudans les forêts
sujettes aux accidentsclimatiques parlanature deleursol (qu’il soittrès filtrant,comme à
Fontainebleau,ousoumis àdes alternances hydriques,comme en Sologne) illustre celien entre
régime deperturbation etplacedes espèces pionnières.
Àl’inverse duprécédentmécanisme deglissementdes aires biogéographiques,quirisquede
modifier lacomposition des peuplementsaux franges des aires derépartition des espèces ou
dans les stations limitantes,cetteévolution favorable aux pionnières peut se manifester dans
l’ensemble del’aire.
Crisedel’énergie etchangements associésdespratiquesdegestion
Lecontexteéconomique,tout autantquelecontextebiophysique,estannonciateurdechange-
mentsprofondsàcourtoumoyen terme,pourlagestion forestière. Leforumdediscussions et
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Lesforêts mélangéessont-ellesplus résistantes,plus résilientesquelesautres?
(1) Restauration des terrains en montagne.

dedébats,organisé parleGIP ECOFOR en décembre 2006,amis en lumière les lignes de
fracture potentielles (Ecoforum,2007).
La crise del’énergie etle marché ducarbone,quiémerge progressivement,commencentà
susciter denouvelles stratégies deproduction,en concurrencepotentielle entre elles etavecles
anciennes. Faut-il produire delabiomasse etressortir des cartons les systèmes detaillis àcourte
rotation ?Lebois d’œuvre,en tantqueproduitàfaible impacténergétique,sera-t-il confirmé
dans saposition deproduitle plusrémunérateurpourlesylviculteur?Lemarché ducarbone,
dontles mécanismes etles avatars sontencore obscurs pourleprofane,va-t-il prendre son
essor etrémunérer le stockage decarbone surpied?
Quels quesoientles choixfaitsparles gestionnaires,quiserontprobablementtrès divers,ils
s’accompagnerontdestratégies deprise en compteduchangementclimatique,elles aussi
variées. La SociétéForestière delaCaisse des dépôtsetconsignations,gestionnaire privéde
poids,adéjàannoncéson intention dedévelopper des essences comme le Robinier,le Pin
laricio oule Cèdre —cettedernière essencefaisantlacouverture dunuméro dumois demai
2007 de ForêtEntreprise avecle titre suivant:“ClimatpropicepourleCèdre”.
L’ensemble deces tendances transformera, ettransforme déjà, les pratiques degestion,etdonc
les caractéristiques des peuplements,selon les qualités des essences recherchées (parexemple
croissancerapide versus qualités technologiques etrésistanceàlasécheresse),lastructure des
peuplementsrequise (taillis,futaie,voire regain d’intérêtpourletaillis-sous-futaie),etlacompo-
sition (l’usage énergétiquedubois étantceluiquipermetle mieux lavalorisationdes peuple-
mentsmélangés).
Ainsi,si le changementclimatiquerisquebien demodifier le paysage des forêtsmélangées avec
une augmentation supposée des espèces héliophiles etnomades,lavitesse deces modifications
dépendraen partie des changementsdepratiques degestion,quecesoitàdes fins d’adapta-
tion écologiqueoud’adaptation économique(filières). Une hypothèse raisonnable consisteà
considérer queles forêtsmélangées devraientrester prépondérantes mais pourraientévoluer vers
des compositions originales etdes dynamiques inédites.
LES MÉLANGES COMME OUTIL DE GESTION
Silacompositiondes peuplementsestdans unpremier temps l’héritage d’une longuehistoire,
elle estaussi pourleforestierl’undeses principaux choixdegestion,etoccupe une place
centrale dans ladémarche d’aménagement.La question duchoixdes essences esten particulier
lapremière interrogationdes sylviculteurs faceaux modificationsannoncées duclimat,mais ce
n’estcertainementpascelle àlaquelle on peut donner les réponses les plussimples !
Bien souvent,le mélange des essences estpréconisé pourrenforcer larésistanceetlarésilience
des forêtsvis-à-vis duchangementclimatique(LegayetMortier,2006 ;ÖBF, 2007). Avantde
discuter les fondementsscientifiques etpratiques decetterecommandation,définissons ceque
nousentendons parmélange.
Pour une définition sylvicole dumélange
Puisqu’il s’agitdediscuter deprescription sylvicole,nousnousplacerons dupointdevuedusylvi-
culteur. Pourquelemélange des espèces aitune réalitésylvicole,il faut quedeux essences objec-
tifs aumoins soienttravaillées,defaçon àoccuper àmaturitédes proportions significatives del’étage
principal,surlamême unitédegestion,sans partition spatiale (si cen’estliée transitoirementaux
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modalités d’introduction d’une espèce),c’est-à-dire queles deux espèces puissentcoexister dans la
mise en régénération dupeuplement.Nousexcluons donciciles mélanges très transitoires,oules
parquetsdélimités. Acontrario ,l’exigenced’unmélange intime piedàpied, ouencore d’une égalité
strictedes âges d’exploitabilité,oud’une stabilitédans le temps des proportions,nousparaît
formelle. Ainsi,le mélange Chêne-Hêtre,malgré ladifférencedes âges d’exploitabilitédes deux
espèces,nousapparaîtcomme digne d’être pris en compte,le tempéramentdedryadeduHêtre
permettantàdenouvelles recrues depousser dans l’étage principaltout aulong delavie dupeuple-
mentdeChêne. La présenced’une proportion importanted’essences secondaires,accompagnantune
essenceprincipale vers laquelle lagestion dupeuplementestorientée,mérited’être prise en consi-
dération. Différentes situations montrenten effetqu’en casdedéclin del’espèceprincipale,ces
essences secondaires peuventprendre le relais dans ladynamiquedupeuplement,offrantaugestion-
naire une solutionderepli aumoins transitoire. C’estle casdes fruitiers (Alisiers,Cormier,Merisier…)
dans les peuplementsdeHêtre dépérissantsàChizé(Verger,2007)ouen région méditerranéenne.
Lemélange tamponne leseffets desperturbations
Lepremier argumentavancéenfaveurdes mélanges relèvedelarègle deprudenceconsistant
à“ne pasmettre tousses œufs dans le même panier”. Faceàunstress,en effet,les différentes
espèces composantunpeuplementmélangé sontrarementaffectées defaçon identique. Les
stress biotiques,en particulier,n’affectentsouventqu’une essence,ouquelques-unes,dans le
peuplement,carles bioagresseurs (insectes,pathogènes) ne sontgénéralementadaptés qu’àun
nombre limitéd’espèces (voir Jactel etal .,2008). Siles stress abiotiques ne présententpasla
même spécificité,les seuils devulnérabilitéphysiologiques des différentes espèces ne sontpas
les mêmes. Ainsi,les épisodes dedépérissementoudemortalitéenregistrés parleDépartement
delaSantédes Forêts(ministère del’Agriculture etdelaPêche) depuis samise en placeilya
vingtans n’ontconcerné généralementqu’une seule espèce,àl’exception notable dudépérisse-
mentayantaffectélaforêtdelaHarthdans les années 1990,occasionné pardes conditions
hydriques particulièrementsévères (Nageleisen,communication personnelle).
Autotal,le mélange des espèces améliore doncgénéralementlarésistanceglobale ducouvert,
etses capacités decicatrisation. Dans le casdes forêtstempérées,ceteffetdit“d’échantillon-
nage” restemalgré tout limitéparlenombre restreintdes espèces susceptiblesdepousser en
mélange. Ilfaut parailleurs être conscientquelavalorisation decetterésistanceglobale (qui
peut en pratiques’accompagner d’unmitage importantducouvert),oudecettecapacitédecica-
trisation spontanée,seraplusvolontiers valorisée dans unsystème degestion relativement
extensif,ayantrecours principalementàlarégénérationnaturelle —cequilimitel’universalité
apparentedecetterègle “debon sens”. Dans unsystème degestion intensif en effet,le mitage
ducouvertentraînerasouventladécision derenouvellementcompletdupeuplement,même si
cen’estpasnécessairementlameilleure solution,ycompris auplanéconomique.
1+1--2?
Mais le bénéficedumélange ne dépasse-t-il pascettesimple valeur“additive” (« deux essences
valentmieux qu’une ») ?Denombreux auteurs considèrenten effetqueladiversitédes peuple-
mentsestune garantie deplusgrandestabilité,parlejeud’une réelle complémentaritéentre
espèces (Mac Cann,2000). Forceestdeconstater cependantqu’il s’agitplusd’une hypothèse
d’écologie théorique,érigée parfois en axiome,qued’unrésultatnettementétabli dans le
contextedes forêtseuropéennes. Cettehypothèse ad’ailleurs connudes fortunes diverses selon
les époques etareçuses confirmationsexpérimentales les plusclaires dans des contextes assez
éloignés denos forêts,soitparladiversitéenespèces des peuplementsconsidérés (parexemple
des prairies),soitparlanature des interactions entre les espèces considérées (réseaux
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Lesforêts mélangéessont-ellesplus résistantes,plus résilientesquelesautres?