théorie

FORFOR 2010
LA MISE EN ŒUVRE EXPERIMENTALE DE LA NUTRITION
CHEZ LES AUTOTROPHES
Formatrices : Anne Bauwens et Sandrine Kivits
Lecture : Michel Edmond Ghanem
www.uclouvain.be/scienceinfuse
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La nutrition des plantes :
1.
2.
3.
4.
Historique p. 2
Mécanisme photosynthèse p.3
Modèle nutrition plante p.8
Bibliographie p.12
1. Historique :
Toute découverte a une histoire. Celle de la photosynthèse est longue car il aura
fallu plusieurs siècles avant que les chercheurs puissent élaborer un modèle de
nutrition intégrant tous les facteurs actuels.
Tout a démarré avec Aristote. Selon lui le sol fournissait tout ce dont la plante avait
besoin pour se développer.
Ce n’est qu’il y a un peu plus de 350 ans, au XVIIe siècle qu’un médecin flamand,
Jan Baptiste Van Helmont prouva expérimentalement que la plante ne se nourrissait
pas exclusivement à partir du sol. Son expérience :
un saule planté dans un bac dans lequel on ajoute uniquement de l’eau prend 74,4
kg en 5 ans, alors que le poids de la terre n’a diminué que de 57 grammes. Van
Helmont en conclut que la plante se nourrit exclusivement d’eau.
C’est au cours du XVIIIe siècle que les découvertes avancent réellement. Les
chercheurs (Stephen Hales, Joseph Priesley, Jan Ingenhousz, Jean Senebier)
découvrent que les plantes captent du dioxyde de carbone, rejettent de l’oxygène et
ont besoin de lumière pour leur croissance.
Les principaux éléments de la photosynthèse sont donc découverts et on écrit alors
la réaction suivante :
CO2 + H2O + Lumière -> CH2O + 02
Au XIXe siècle les recherches continuent d’avancer. On peut désormais dire que le
carbone provient du CO2 atmosphérique, que la lumière est une source d’énergie
que la plante transforme en énergie chimique, qu’en présence de lumière l’amidon
est accumulé dans les chloroplastes et enfin, la chlorophylle des feuilles est isolée.
Les grandes lignes de la photosynthèse sont posées : transformation de l'énergie
lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet
d'oxygène.
Robin Hill, en 1937, à l’issue de ses expériences décrit la photosynthèse comme une
réaction d’oxydo-réduction.
On découvre également que la photosynthèse passe par 2 étapes (F.F. Blackman,
1905) dont une seulement nécessite de la lumière. On nommera par la suite ces 2
phases : phase claire et phase sombre.
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Les découvertes vont s’accélérer et seront de plus en plus pointues. On met en
évidence la suite de réactions d’assimilation du carbone, cycle de Calvin (prix nobel
de la chimie en 1961), on détermine l’ultra-structure des thylakoïdes, etc.
2. Les mécanismes de la photosynthèse
2.1.
La lumière
Pour pouvoir comprendre le rôle de la lumière et le fonctionnement des pigments, il
est important de rappeler quelques notions sur la nature de la lumière.
Le physicien Isaac Newton (1642 – 1727) sépara la lumière en un spectre de
couleurs visibles en la faisant passer par un prisme.
Newton démontra ainsi que la lumière blanche se compose de plusieurs couleurs.
Par la suite, on démontra que chaque couleur possède sa propre longueur d’onde
(distance qui sépare le sommet d’une onde au sommet suivant). Pour chaque
longueur d’onde particulière, la radiation possède une quantité d’énergie
caractéristique qui lui est associée. L’énergie est d’autant plus grande que la
longueur d’onde et courte et inversement.
Biologie Végétale, de Boeck
En 1880, une expérience vient enrichir ces découvertes : lorsqu’on expose une
plaque de zinc à la lumière ultraviolette, elle acquiert une charge positive. Le métal
se charge positivement parce que la l’énergie lumineuse extrait des électrons des
atomes métalliques. C’est l’effet photoélectrique d’où ont découlé toute une série de
constatations dont :
•
•
•
•
Les électrons ne sont émis que si la fréquence de la lumière est suffisamment
élevée et dépasse une fréquence limite appelée fréquence seuil,
Cette fréquence seuil dépend du matériau et est directement liée à l'énergie
de liaison des électrons qui peuvent être émis,
Le nombre d'électrons émis lors de l'exposition à la lumière, qui détermine
l'intensité du courant électrique, est proportionnel à l'intensité de la source
lumineuse,
L’énergie cinétique des électrons émis dépend linéairement de la fréquence
de la lumière incidente.
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C’est suite à ces découvertes qu’on, entre autres, découlé les télévisions et les
cellules photovoltaïques.
2.2.
Les pigments
Pour qu’un être vivant puisse utiliser l’énergie lumineuse, il doit être capable de
l’absorber. C’est le rôle des pigments.
Chaque pigment absorbe certaines longueurs d’ondes et en réfléchit d’autres. Ainsi,
si une tomate nous apparaît rouge c’est parce qu’elle réfléchit la lumière rouge et
absorbe toutes les autres parties du spectre.
On peut ainsi créer ce qu’on appelle le spectre d’absorption d’un pigment. La
chlorophylle, pigment responsable de la couleur verte des feuilles, absorbe
principalement la lumière se trouvant dans la gamme du violet, du bleu et du rouge.
Par contre, elle réfléchit la lumière verte.
http://membres.lycos.fr/neb5000/BacteriologieI/Gr
oupes%20Bacteriens/Bacteries%20phototrophes%
20non%20productrices%20d%20oxygene.htm
Les principaux pigments photosynthétiques sont les chlorophylles, les caroténoïdes
et les phycobilines.
La chlorophylle a est indispensable à la réalisation de la photosynthèse. Dans les
feuilles de la plupart des plantes, la chlorophylle a représente environ les ¾ de la
teneur totale en chlorophylle.
Les autres principales sortes de chlorophylle sont la chlorophylle b et c. Ces
dernières ne sont pas présentes chez tous les végétaux. Ces 2 chlorophylles
n’interviennent pas directement dans la transformation de l’énergie lumineuse mais
leur rôle consiste essentiellement à élargir la gamme de lumière utilisable pour la
photosynthèse.
Enfin, il existe 2 autres classes de pigments qui interviennent également dans la
capture de l’énergie lumineuse : les caroténoïdes et les phycobilines. Ces derniers
assurent le même rôle que les chlorophylles b et c.
Toutefois, les caroténoïdes ont une fonction plus importante que l’absorption de
lumière, ils servent d’antioxydants. Ils évitent aux molécules de chlorophylle les
dégâts de la photooxydation (oxydation sous l’effet de l’énergie lumineuse).
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2.3.
Les chloroplastes
Tous les pigments dont nous venons de parler se situent dans les chloroplastes.
En d’autres termes, si nous procédons à un zoom nous pouvons classer les
structures comme ceci :
Chloroplaste -> Granum -> Thylakoïde -> Photosystèmes -> molécules de pigments
http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/
Biologie/Cellule/plastides.html
http://rayjf.club.fr/energies-du-soleil/m1s2.html
Les chloroplastes proviennent de plastes (proplastes) qui se différencient en présence de
lumière en chloroplastes.
Au cours d’une année, la chlorophylle d’une plante est synthétisée et dégradée environ 3
fois.
Si la chlorophylle se dégrade plus vite qu’elle n’est synthétisée, alors apparaissent les autres
pigments
2.4.
La réaction de photosynthèse
Nous avons vu lors de l’historique de la photosynthèse que 2 phases ont été
identifiées. Ces 2 phases sont en réalité 2 réactions qui se suivent : les réactions de
transfert d’énergie et les réactions de fixation du carbone.
2.4.1. Phase claire ou réactions photochimiques
Dans la première partie nous avons parlé de la lumière et de ses différentes
longueurs d’onde. Pour faciliter la compréhension, nous allons reprendre le modèle
corpusculaire de la lumière proposé par Albert Einstein en 1905.
Selon cette théorie, la lumière serait composée de paquets d’énergie appelés
photons. L’énergie d’un photon est inversement proportionnelle à sa longueur
d’onde. Ainsi, tel que vu plus haut, les photons de la lumière violette ont plus
d’énergie que les photons de la lumière rouge (cf. figure X.)
Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption, un de
ses électrons est temporairement porté à un niveau énergétique supérieur. Lorsque
l’électron regagne son niveau énergétique inférieur, 3 possibilités s’offrent à l’énergie
libérée :
1. conversion de l’énergie en chaleur
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2. transfert de l’énergie à une autre molécule (pigment)
3. transfert de l’électron à haute énergie à une autre molécule
Dans le cas de la photosynthèse, ce sont les 2 dernières possibilités qui sont
utilisées.
Nous avons vu que la chlorophylle est organisée en photosystèmes. Ces
photosystèmes sont eux mêmes composés de 2 parties : un complexe antennaire
(capte la lumière et la transfère) et un centre réactionnel (permet la conversion de
l’énergie lumineuse en énergie chimique).
Il existe 2 types de photosystèmes :
- le photosystème I dont les pigments de chlorophylle a constituant le
centre réactionnel possèdent un pic d’absorption à 700 nanomètres.
- Le photosystème II dont les pigments de chlorophylle a constituant le
centre réactionnel possèdent un pic d’absorption à 680 nanomètres.
La capture de l’énergie et son parcours dans les photosystèmes :
L’énergie lumineuse est captée par le photosystème II (P680). Des électrons sont
donc libérés et transférés vers un accepteur d’électrons, dans ce cas, vers le
photosystème I. Leur remplacement dans le photosystème II est assuré par les
électrons provenant des molécules d’eau. De l’oxygène est alors libéré.
Lors du transfert des électrons du photosystème II au photosystème I, ceux-ci
passent par l'intermédiaire d'une chaîne de transport d'électrons située dans le
chloroplaste. C’est lors de ce transfert que de l’ATP est synthétisé. Dans le
photosystème I, les électrons sont utilisés pour réduire le coenzyme NADP en
NADPH.
Les électrons perdus par le photosystème I sont remplacés par ceux provenant du
photosystème II par la chaîne de transport.
http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/atollpol/glossaire/photos.htm
2.4.2. Phase sombre ou cycle de Calvin
Cette phase correspond à la synthèse des molécules organiques à partir du CO2
absorbé et de l’hydrogène fournit lors de la phase claire. Elle a lieu dans le stroma
des chloroplastes.
Le cycle de Calvin commence par l’assimilation du CO2 dans des molécules
organiques présentes dans le stroma (Rubisco). Ce carbone fixé va ensuite se faire
réduire en glucide par l’ajout d’électrons grâce à l’énergie contenue dans l’ATP
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produit lors de la phase claire ainsi que grâce au potentiel réducteur de NADPH+ H+,
également produits lors de la phase claire.
http://rayjf.club.fr/energies-du-soleil/m1s2.html
Il faudra répéter 6 fois le cycle (6 incorporations de CO2) pour former une molécule
de glucose.
L’intensité des réactions de la phase sombre peut être augmentée par accroissement
de la température. Une expérience vous est proposée dans le cahier d’activité BIO3
des éditions Van In.
3. Modèle nutrition plante
Si les plantes fabriquent leur matière organique grâce à la photosynthèse, il est
important de savoir où les plantes trouvent les autres éléments indispensables à son
bon développement.
Nous l’avons vu, le CO2 est prélevé dans l’air ambiant afin de fabriquer de l’amidon,
mais le reste ? L’eau, les substances minérales, sont-elles prélevées dans le sol
comme le supposait Aristote ?
Comment ces substances circulent-elles dans la plante pour alimenter les différents
tissus qui la composent ?
3.1.
Les tissus qui composent la plante
Pour pouvoir transporter les éléments nécessaires à son développement la plante
possède 2 types de tissus : le xylème et le phloème.
Le xylème transporte la sève brute ou minérale (l’eau et les sels minéraux).
Le phloème transporte la sève élaborée ou organique (les sucres et autres matières
organiques).
3.2.
L’eau et les sels minéraux (ou sève minérale)
Le transport de l’eau (et des sels minéraux associés) se fait par le xylème. Ce
transport est un transport passif (osmose).
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L’eau se déplace du milieu le plus concentré en solutés (hypertonique) vers le milieu
le moins concentré (hypotonique).
Exemple :
Cellules végétales en milieu
Hypotonique
=> L’eau entre dans les cellules
(Turgescence)
Cellules dans un milieu
hypertonique (eau salée)
=> L’eau sort des cellules
(Plasmolyse)
Trois forces vont contribuer à faire monter la sève minérale dans le xylème : la
capillarité est la plus importante, suivie de la pression racinaire suivi de l’aspiration
foliaire.
La capillarité est due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi
des vaisseaux conducteurs, autrement dit, du xylème. L’eau ne peut monter à plus
de 1,5 m dans les plus petits vaisseaux.
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La montée de l’eau est
inversement
proportionnelle au
diamètre du tube.
La pression racinaire est une poussée interne qui se crée dans la racine et qui
favorise l’ascension de l’eau, vers les parties supérieures de la plante. Cette pression
se produit lorsque l’absorption des éléments minéraux par les racines est abondante
et que la plante transpire peu (généralement la nuit). La faible transpiration foliaire
fait en sorte que les éléments minéraux s’accumulent dans les racines. La
concentration en éléments minéraux devient donc plus grande dans les racines que
dans le sol entourant celles-ci, ce qui engendre une entrée d’eau dans la racine.
Cette absorption d’eau favorise la création d’une pression interne qui induit un
mouvement de l’eau ainsi que des sels minéraux vers les jeunes feuilles et les fruits.
La pression racinaire peut entraîner le phénomène de guttation (l’eau perle au niveau
des feuilles des petites plantes). Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé
d’eau et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des feuilles.
La pression racinaire ne peut faire monter l’eau à plus de 2m.
L’aspiration foliaire : l’évaporation de l’eau dans les feuilles exerce une pression sur
les molécules d’eau dans les tubes du xylème. L’eau monte dans le xylème.
Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème.
3.3.
Transport de la matière organique
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Le transport de la sève organique se fait par le phloème, d’un organe source vers un
organe puits. Ce transport est un transport actif.
Les feuilles sont les organes riches en chlorophylle, la photosynthèse s’y déroule et
l’amidon y est stocké. Les feuilles seront un organe source tant qu’elles produiront
plus qu’elles ne consomment la matière organique produite par la photosynthèse.
Un organe puits consommera plus de matière organique qu’il n’en produit.
3.4.
Modèle de la nutrition chez les végétaux
Légende :
Vert = sève élaborée
Bleu = sève minérale
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4. Bibliographie
Raven, Evert et Eichhorn, 2000. Biologie Végétale. De Boeck Université.
Delvigne, Marchesini, Simon, Verhaeghe et Walravens, 2008. Bio 3 Référentiel. Van
In.
De la graine à la plante. Pour la Science, Hors-série Janvier 2000.
Site internet :
http://www.citesciences.fr/francais/ala_cite/expo/tempo/planete/portail/labo/carbone/photosyntese.ht
ml
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