De nombreux agents infectieux sont transmis par l`intermédiaire d`un

De nombreux agents infectieux sont transmis par l'intermédiaire d'un vecteur, insecte ou acarien. Leur rencontre avec l'hôte est de ce fait facilitée, tout en
présentant l'avantage de limiter le "gâchis" de microorganismes dispersés inutilement dans la nature. L'agent infectieux, ses hôtes vertébrés, son (ou ses)
vecteurs, constituent une sorte de "ménage à trois" que l'on appelle un système vectoriel [1279]. La réussite de ce système complexe qui résulte de la lutte
incessante entre ses trois partenaires dépend étroitement des conditions bio-climatiques rencontrées dans son écosystème.
La contamination du vecteur se produit généralement à l'occasion d'un repas de sang sur un hôte réservoir (si l'on excepte la transmission verticale). L'agent
infectieux se développe alors plus ou moins rapidement, dans des sites précis de l'organisme de l'arthropode, durant une période appelée "incubation
extrinsèque". Le vecteur ne sera capable de transmettre l'agent pathogène à son hôte vertébré qu'après cette période.
Pour que ce cycle puisse s'accomplir, il est encore nécessaire que le vecteur vive suffisamment longtemps, et qu'il puisse transmettre l'agent pathogène à un hôte
réceptif. C'est à ce niveau que les conditions rencontrées dans un écosystème donné revêtent la plus grande importance. Le vecteur doit pouvoir y être abondant
et vivre en contact étroit avec une densité suffisante d'hôtes réservoirs et de vertébrés réceptifs. De plus, les conditions climatiques doivent être favorables,
comme le montrent bien les variations d'activité vectorielle selon les années.
Un écosystème est un ensemble écologique constitué d’un milieu géophysique abiotique, et d’une biocénose. La biocénose représente l’ensemble des êtres
vivants qui peuplent ce milieu (plantes, animaux, microorganismes), ainsi que leurs interactions.

Phytocénose
Les tiques passent plus de 95 % de leur vie sur le sol de la forêt, en quête d'hôte, en mue ou en diapause (voir la page Les tiques). Durant leur développement et
leur quête, elles ont besoin d’une hygrométrie supérieure ou égale à 80 %. Une telle hygrométrie suppose que les tiques vivent dans des zones possédant une
bonne couverture végétale et un épais tapis de feuilles mortes. Ce sont donc les forêts caducifoliées hétérogènes et les écotones hébergeant des petits et des
grands mammifères en quantité suffisante qui répondent le mieux aux conditions requises à la prolifération des tiques.
Cependant B. Doche indique que le caractère de bio-indicateur de la végétation peut varier d’une région à l’autre, et la présence d’Ixodes en forêt de conifères
reste possible, dans la mesure où il persiste une quantité suffisante de feuilles mortes au sol pour maintenir l’hygrométrie nécessaire [9]. Les jardins bien
entretenus, tondus et débarrassés régulièrement de leurs feuilles mortes ne constituent pas un habitat très favorable pour les tiques et les micromammifères.
La zoocénose [10]
L’habitat des Ixodes doit contenir une concentration et une variété suffisantes d’hôtes vertébrés pour pouvoir les nourrir à leurs différentes stases, qu’il s’agisse
des larves, des nymphes, ou des femelles adultes. Les formes immatures se nourrissent surtout sur les petits vertébrés à sang chaud, de préférence des
rongeurs, alors que pour la plupart les adultes se gorgent sur les grands mammifères. C'est d'ailleurs à l'acccroissement exponentiel de la population de cerf de
Virginie (Odocoileus virginianus) qu'est attribuée l'émergence de la maladie de Lyme aux États-Unis, elle est passée de 300 000 individus à 30 millions de 1930 à
nos jours ; cette espèce colonise même les zones périurbaines.
Toutefois les relations tiques / hôtes demeurent encore bien mal connues. Elles mériteraient d'être étudiées afin de mieux comprendre comment les maladies sont
transmises aux vertébrés sauvages [1018].
En Suisse, 237 espèces de vertébrés, au moins, sont impliquées en tant qu'hôtes possibles pour I. ricinus, pour cette raison elles sont susceptibles de servir de
réservoir pour un certain nombre d'agents pathogènes vectorisés par les tiques ; en Autriche G. Stanek estime qu'au moins 300 espèces de vertébrés sont
impliquées [985, 986].

Les mammifères
Les petits mammifères comprennent les rongeurs myomorphes (souris, campagnols, mulots...), les insectivores (hérisson, musaraigne...) et les lagomorphes.
Ces animaux dans leur ensemble, représentent les hôtes préférentiels des formes immatures d’Ixodes. Les rongeurs sont, nous le verrons plus loin, le réservoir de
nombreux agents pathogènes. La plupart des infections qu’ils transmettent à leurs ectoparasites sont durables, car les agents pathogènes ont acquis une
transmission trans-stadiale. Le risque d’encéphalite à tique est étroitement corrélé avec l’abondance de petits rongeurs (et aussi du gibier) [134].

L'étude de la musaraigne commune (Sorex araneus) collectée dans le nord de l'Angleterre pendant 2 ans montre que parmi 647 prélèvements sanguins effectués
121 (18,1.7 %) étaient positifs pour Anaplasma phagocytophilum et 196 (30,3 %) pour Babesia microti, contre respectivement 6,4 % et 30,4 % chez le campagnol
agreste. Cette espèce de musaraigne porte sensiblement plus de tiques, 6 fois plus de larves d' I. trianguliceps et 2 fois plus de larves d'I.ricinus et 2 fois plus de
nymphes des 2 espèces que le campagnol agreste ; ce qui devrait conduire à une réévaluation du rôle précis de réservoir que joue ce micromammifère pour
différentes maladies à tiques [1034].
Une enquête menée par le CDC sur la prévalence des Bartonella spp. au Guatémala laisse pressentir (EID juillet 2011) que les chauves souris pourraient jouer
un rôle important dans la propagation des maladies à tiques en raison de leur grande mobilité, de leur comportement social et leur longévité importante [1025]. Ce
qui en fait des hôtes réservoirs à surveiller d'autant plus attentivement que leurs ectoparasites demeurent encore mal connus.
Les carnivores (chien, chat, renard...) développent rapidement des anticorps contre les agents pathogènes, notamment la borréliose de Lyme, leur taux de
transmission des infections aux larves est donc très bas.
La responsabilité des prédateurs de petits mammifères pourrait cependant être plus importante que supposée prédédemment dans l'émergence de la maladie de
Lyme et autres maladies à tiques. T. levi et al. ont montré que le risque de maladie de Lyme était étroitement lié à l'abondance des micromammifères qui infectent
la majorité des tiques. Ils observent qu'aux États-Unis, longtemps après la recolonisation des forêts par le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus),
l'accroissement de l'incidence de la borréliose de Lyme ces 2 dernières décennies suggère que ce sont plutôt des changements intervenus dans l'écologie des
petits mammifères qui sont responsables de l'augmentation d'incidence de la maladie. Ces changements coincident avec le déclin des renards eux-mêmes
victimes de l'expansion des populations de coyotes. Ils ajoutent que la corrélation entre l'abondance des cervidés et l'incidence de la borréliose de Lyme est faible

La rage vulpine qui a affecté l'est de la France pendant 30 ans (de 1968 à 1998), voire le retour du loup sont des événements dont l'impact n'a pas été évalué
Les ongulés sauvages (cervidés et suidés) sont aussi rapidement porteurs d’anticorps.
A priori, ils n’infectent que peu de tiques sur le court terme, mais jouent un très grand rôle en tant qu’hôte de reproduction, ils nourrissent les femelles adultes. Un
chevreuil, par exemple, peut héberger jusqu'à un million de tiques par an; il favorise ainsi la prolifération des tiques. Au Danemark PM Jensen a montré que
l’incidence de la borréliose était liée, à la fois dans le temps et dans l’espace, aux densités de chevreuils car les tiques étaient plus abondantes et par conséquent
le nombre de cas de maladie de Lyme était plus élevé (Jensen PM, 2000). En Tchéquie la même corrélation a été démontrée pour l'encéphalite à tiques [849].
Toutefois la reconnaissance du phénomène de co-repas chez les cervidés devrait faire réévaluer l'importance leur rôle dans la transmission d'agents pathogènes
d'une tique à l'autre.
Cette observation doit être tempérée par le fait que les ongulés domestiques possèdent un effet zooprophylactique, non seulement du fait de leur incompétence à
amplifier les Borrelia (excepté B. miyamotoi), mais aussi parce qu'ils font disparaître l'infection sur les tiques qui se gorgent sur eux [1016].
En outre, ils modifient le microclimat en pâturant [410].