De nombreux agents infectieux sont transmis par l`intermédiaire d`un

De nombreux agents infectieux sont transmis par l'intermédiaire d'un vecteur, insecte ou acarien. Leur rencontre avec l'hôte est de ce fait facilitée, tout en
présentant l'avantage de limiter le "gâchis" de microorganismes dispersés inutilement dans la nature. L'agent infectieux, ses hôtes vertébrés, son (ou ses)
vecteurs, constituent une sorte de " ménage à trois" que l'on appelle un système vectoriel [1279]. La réussite de ce système complexe qui résulte de la lutte
incessante entre ses trois partenaires dépend étroitement des conditions bio-climatiques rencontrées dans son écosystème.
La contamination du vecteur se produit généralement à l'occasion d'un repas de sang sur un hôte réservoir (si l'on excepte la transmission verticale). L'agent
infectieux se développe alors plus ou moins rapidement, dans des sites précis de l'organisme de l'arthropode, durant une période appelée "incubation
extrinsèque". Le vecteur ne sera capable de transmettre l'agent pathogène à son hôte vertébré qu'après cette période.
Pour que ce cycle puisse s'accomplir, il est encore nécessaire que le vecteur vive suffisamment longtemps, et qu'il puisse transmettre l'agent pathogène à un hôte
réceptif. C'est à ce niveau que les conditions rencontrées dans un écosystème donné revêtent la plus grande importance. Le vecteur doit pouvoir y être abondant
et vivre en contact étroit avec une densité suffisante d'hôtes réservoirs et de vertébrés réceptifs. De plus, les conditions climatiques doivent être favorables,
comme le montrent bien les variations d'activité vectorielle selon les années.
Un écosystème est un ensemble écologique constitué d’un milieu géophysique abiotique, et d’une biocénose. La biocénose représente l’ensemble des êtres
vivants qui peuplent ce milieu (plantes, animaux, microorganismes), ainsi que leurs interactions.
Phytocénose
Les tiques passent plus de 95 % de leur vie sur le sol de la forêt, en quête d'hôte, en mue ou en diapause (voir la page Les tiques). Durant leur développement et
leur quête, elles ont besoin d’une hygrométrie supérieure ou égale à 80 %. Une telle hygrométrie suppose que les tiques vivent dans des zones possédant une
bonne couverture végétale et un épais tapis de feuilles mortes. Ce sont donc les forêts caducifoliées hétérogènes et les écotones hébergeant des petits et des
grands mammifères en quantité suffisante qui répondent le mieux aux conditions requises à la prolifération des tiques.
Cependant B. Doche indique que le caractère de bio-indicateur de la végétation peut varier d’une région à l’autre, et la présence d’ Ixodes en forêt de conifères
reste possible, dans la mesure où il persiste une quantité suffisante de feuilles mortes au sol pour maintenir l’hygrométrie nécessaire [9]. Les jardins bien
entretenus, tondus et débarrassés régulièrement de leurs feuilles mortes ne constituent pas un habitat très favorable pour les tiques et les micromammifères.
La zoocénose [10]
L’habitat des Ixodes doit contenir une concentration et une variété suffisantes d’hôtes vertébrés pour pouvoir les nourrir à leurs différentes stases, qu’il s’agisse
des larves, des nymphes, ou des femelles adultes. Les formes immatures se nourrissent surtout sur les petits vertébrés à sang chaud, de préférence des
rongeurs, alors que pour la plupart les adultes se gorgent sur les grands mammifères. C'est d'ailleurs à l'acccroissement exponentiel de la population de cerf de
Virginie (Odocoileus virginianus ) qu'est attribuée l'émergence de la maladie de Lyme aux États-Unis, elle est passée de 300 000 individus à 30 millions de 1930 à
nos jours ; cette espèce colonise même les zones périurbaines.
Toutefois les relations tiques / hôtes demeurent encore bien mal connues. Elles mériteraient d'être étudiées afin de mieux comprendre comment les maladies sont
transmises aux vertébrés sauvages [1018].
En Suisse, 237 espèces de vertébrés, au moins, sont impliquées en tant qu'hôtes possibles pour I. ricinus , pour cette raison elles sont susceptibles de servir de
réservoir pour un certain nombre d'agents pathogènes vectorisés par les tiques ; en Autriche G. Stanek estime qu'au moins 300 espèces de vertébrés sont
impliquées [985, 986].
Les mammifères
Les petits mammifères comprennent les rongeurs myomorphes (souris, campagnols, mulots...), les insectivores (hérisson, musaraigne...) et les lagomorphes.
Ces animaux dans leur ensemble, représentent les hôtes préférentiels des formes immatures d’Ixodes. Les rongeurs sont, nous le verrons plus loin, le réservoir de
nombreux agents pathogènes. La plupart des infections qu’ils transmettent à leurs ectoparasites sont durables, car les agents pathogènes ont acquis une
transmission trans-stadiale. Le risque d’encéphalite à tique est étroitement corrélé avec l’abondance de petits rongeurs (et aussi du gibier) [134].
L'étude de la musaraigne commune (Sorex araneus ) collectée dans le nord de l'Angleterre pendant 2 ans montre que parmi 647 prélèvements sanguins effectués
121 (18,1.7 %) étaient positifs pour Anaplasma phagocytophilum et 196 (30,3 %) pour Babesia microti , contre respectivement 6,4 % et 30,4 % chez le campagnol
agreste. Cette espèce de musaraigne porte sensiblement plus de tiques, 6 fois plus de larves d' I. trianguliceps et 2 fois plus de larves d'I.ricinus et 2 fois plus de
nymphes des 2 espèces que le campagnol agreste ; ce qui devrait conduire à une réévaluation du rôle précis de réservoir que joue ce micromammifère pour
différentes maladies à tiques [1034].
Une enquête menée par le CDC sur la prévalence des Bartonella spp. au Guatémala laisse pressentir (EID juillet 2011) que les chauves souris pourraient jouer
un rôle important dans la propagation des maladies à tiques en raison de leur grande mobilité, de leur comportement social et leur longévité importante [1025]. Ce
qui en fait des hôtes réservoirs à surveiller d'autant plus attentivement que leurs ectoparasites demeurent encore mal connus.
Les carnivores (chien, chat, renard...) développent rapidement des anticorps contre les agents pathogènes, notamment la borréliose de Lyme, leur taux de
transmission des infections aux larves est donc très bas.
La responsabilité des prédateurs de petits mammifères pourrait cependant être plus importante que supposée prédédemment dans l'émergence de la maladie de
Lyme et autres maladies à tiques. T. levi et al. ont montré que le risque de maladie de Lyme était étroitement lié à l'abondance des micromammifères qui infectent
la majorité des tiques. Ils observent qu'aux États-Unis, longtemps après la recolonisation des forêts par le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus),
l'accroissement de l'incidence de la borréliose de Lyme ces 2 dernières décennies suggère que ce sont plutôt des changements intervenus dans l'écologie des
petits mammifères qui sont responsables de l'augmentation d'incidence de la maladie. Ces changements coincident avec le déclin des renards eux-mêmes
victimes de l'expansion des populations de coyotes. Ils ajoutent que la corrélation entre l'abondance des cervidés et l'incidence de la borréliose de Lyme est faible
La rage vulpine qui a affecté l'est de la France pendant 30 ans (de 1968 à 1998), voire le retour du loup sont des événements dont l'impact n'a pas été évalué
Les ongulés sauvages (cervidés et suidés) sont aussi rapidement porteurs d’anticorps.
A priori , ils n’infectent que peu de tiques sur le court terme, mais jouent un très grand rôle en tant qu’hôte de reproduction, ils nourrissent les femelles adultes. Un
chevreuil, par exemple, peut héberger jusqu'à un million de tiques par an; il favorise ainsi la prolifération des tiques. Au Danemark PM Jensen a montré que
l’incidence de la borréliose était liée, à la fois dans le temps et dans l’espace, aux densités de chevreuils car les tiques étaient plus abondantes et par conséquent
le nombre de cas de maladie de Lyme était plus élevé (Jensen PM, 2000). En Tchéquie la même corrélation a été démontrée pour l'encéphalite à tiques [849].
Toutefois la reconnaissance du phénomène de co-repas chez les cervidés devrait faire réévaluer l'importance leur rôle dans la transmission d'agents pathogènes
d'une tique à l'autre.
Cette observation doit être tempérée par le fait que les ongulés domestiques possèdent un effet zooprophylactique, non seulement du fait de leur incompétence à
amplifier les Borrelia (excepté B. miyamotoi ), mais aussi parce qu'ils font disparaître l'infection sur les tiques qui se gorgent sur eux [1016].
En outre, ils modifient le microclimat en pâturant [410].
Les oiseaux
[1027]
Comme les autres vertébrés, les oiseaux contribuent aux cycles endozootiques terrestres, en tant qu'hôtes réservoirs de germes
. Il vient même d'être montré
en Thuringe que la prévalence de certains agents pathogènes (Borrelia spp., A. phagocytophilum , Babesia spp. et Rickettsia du groupe SFG) était plus élevée
Les
desserégions
européennes
sont parasités
par
d'autres
espèces sur
de tiques.
En République [1045,1248]
Tchèque
chezoiseaux
les tiques
gorgeant
sur les oiseaux
que sur les
tiques
se gorgeant
les micromammifères
. par exemple, trois espèces différentes de tiques ont
collectées sur 20 espèces de passeriformes ( 549 tiques exclusivement aux stases préimaginales) : 75,0 % d'Ixodes arboricola , 23,1 % d' Ixodes ricinus et 1,8 %
d'Haemaphysalis concinna [1017].
En Italie, l'examen de 212 oiseaux forestiers de 22 espèces et 12 familles, capturés d'avril 2010 à avril 2011, 75 d'entre eux étaient infestés, exclusivement par
I. ricinus (35,4 %). Sur 451 tiques collectées 241 larves (53,4 %) et 210 nymphes (46,6 %). Ce qui montre que les oiseaux autochtones sont très largement
responsables de la dispersion d'I. ricinus et de ses agents pathogènes en Europe [1336].
Du fait de leur grande mobilité, les oiseaux sont très fréquemment transformés en transporteurs de tiques sur de très longues distances.
En 1961, H Hoogstraal a publié une étude portant sur 340 oiseaux (22 espèces répertoriées) migrant d'Afrique vers l'Europe et l'Asie de 1956 à 1960; sur ces
oiseaux 1025 tiques immatures ont été collectées dont 1018 Hyalomma marginatum rufipes . Cette espèce dixène est susceptible de rester attachée de 2 à 6
semaines sur son hôte, ce qui lui laisse largement le temps d'être transportée jusqu'à la destination de son hôte de transport [982].
Plusieurs autres enquêtes montrent que différentes espèces d'oiseaux transportent des tiques, principalement lors de leur migration automnale vers le sud. Selon
les études et les espèces, de 3,4 % à presque 30 % des oiseaux migrateurs se révèlent porteur de tiques, qu'ils disséminent tout au long de leurs couloirs
migratoires, au gré du détachement des parasites.
Douze pour cent de ces tiques sont porteuses et donc potentiellement vectrices de B.burgdorferi , 1 % d’ A. phagocytophilum ou du TBEV.
Il est établi aussi que les oiseaux disséminent des tiques vectrices d'autres pathogènes, tels que Rickettsia mongolotimonæ , R. africae, le virus Congo-Crimée
[1397]
. Cependant, à notre connaissance, la fréquence de ces événements n'a pas encore été que très peu évaluée. L'analyse de 1127 Ixodes spp. collectés sur 13
[827,1017,1266]
Une
étude équivalente
menée
dans une
île de la
Baltique
printemps
2007des
amène
aux mêmes
sur 191
ricinus collectés
99 oiseaux
de 11 .
260 passereaux
migrateurs
capturés
en Suède
montre
queau
11,3
% recèlent
Rickettsia
spp. etconclusions
davantage :encore
enI.Slovaquie
pour I. sur
arboricola
espèces (essentiellement des rouge-gorges et des grives): la PCR a identifié l'ADN de B. burgdorfer i dans 14,1% des cas, celui d' A. phagocytophilum dans
2,6%, des Rickettsia spp dans 7,3% et des Babesia spp dans 4,7% (dont B. venatorum détectée dans l'enclave nord-ouest de la Russie et en Norvège [924,1026]).
Les tiques étaient co-infectées dans 3,1% des cas; onze tiques (5 larves, 6 nymphes) étaient infectées par B. afzelii ce qui suggère que les oiseaux pourraient
leur servir de réservoir [893].
Les migrations constituent d'ailleurs l'explication la plus plausible à la répartition des différents génotypes de Borrelia [323], à l’extension du TBEV [324,473] et à
celle d’espèces d’Ehrlichia [325].
En outre, le stress migratoire des oiseaux favoriserait la réactivation de borrélioses de Lyme latentes [326].
La dissémination de tiques aviportées tout au long des principales routes migratoires passant par l'Europe constitue également l'hypothèse la plus probable pour
expliquer les répartitions géographiques d'autres agents pathogènes transmis, tels que le virus Thiafora-Erve.
Les routes migratoires des oiseaux passant par la France
La France est située sur la branche occidentale du système de migration de trois milliards d’oiseaux se rendant des régions paléarctiques vers les régions afroLes deux cartes présentées dans ce paragraphe concernent les couloirs migratoires en France ; elle ne sont proposées qu'à titre indicatif, car la réalité est
La carte ci-dessus, indique grossièrement les couloirs les plus fréquemment empruntés en France.
La carte ci-contre a été publiée par l'AFSSA (Avis N° 2006-SA-0053 du 14 02 06), afin de délimiter des zones à risque de contact entre des oiseaux migrateurs
Oiseaux.net
Bird migration routes and risk for pathogen dispersion into western Mediterranean wetlands [435].
Birds, migration and emerging zoonoses: west nile virus, lyme disease, influenza A and enteropathogens [435].
Ticks (Ixodidae) on migrating birds in Egypt, spring and fall 1962. Hoogstraal H [1381].
Influence de la diversité des espèces
La diversité d'un groupe de vertébrés est susceptible de diluer l'impact d'un réservoir principal, diminuant de fait les risques de transmission d'agents pathogènes.
RS Ostfeld et al . ont illustré ce phénomène par différentes publications concernant notamment Peromyscus leucopus et Borrelia burgdorferi [901,907,908].
Quatre conditions sont nécessaires pour que cet effet de dilution s'applique :
1. Habitudes alimentaires généralistes du vecteur.
2. Transmission active du pathogène.
3. Qualité de réservoir de l'espèce hôte.
4. Capacité de l'espèce hôte-réservoir à dominer la communauté de vertébrés susceptible de nourrir le vecteur.
Les vertébrés inaptes de la communauté détournent une partie des vecteurs des espèces réservoir les plus appropriées, limitant d'autant - par dilution - les
probabilités de propagation des agents pathogènes.
Aux États-Unis, l'expérimentation sur le lézard des palissades (Sceloporus occidentalis ), vient de montrer que l'effet de dilution de cet hôte incompétent pour B.
burgdorferi est contrebalancé par sa fonction d'hôte de nourrissage ; en nourrissant les vecteurs, il autorise une augmentation importante de la densité des
populations de tiques, majorant ainsi le risque d'infection [963].
De surcroît, le même auteur observe dans une autre publication que certaines espèces intensément parasitées dans la nature détruisent de 83 à 96% des tiques
qui tentent de se fixer sur elles, alors que d'autres sont beaucoup plus permissives. Certaines espèces sont ainsi capables de détruire des milliers de tiques à
l'hectare, par là même ces espèces opèrent une fonction de régulation des populations de vecteurs [902].
Prédateurs des tiques
On l'oublie trop facilement, les populations de tiques sont elles-mêmes régulées par des prédateurs parmi lesquels, les mammifères insectivores, certains
passereaux, des insectes, des araignée et des acariens entomophages, voire des lézards et des amphibiens.
Deux catégories de micro-organismes parasites et entomopathogènes semblent aussi jouer un rôle très important dans le contrôledes populations de tiques, à
tous leurs stades de développement [772, 962]. L'impact des prédateurs sur les populations de tiques demeure peu étudié et mal connu.
Les mammifères insectivores d'Europe sont représentés par les musaraignes, les taupes et le hérisson qui est lui-même souvent victime de nombreuses
Aux
États-Unis, les
opossums
et les
écureuils
sont
des
très parasitées, cependant il vient d'être montré que ces mammifères tuent de 83 à 93 %
Les musaraignes
semblent
jouer
un rôle
majeur
dans
laespèces
prédationhôtes
des tiques.
des I. scapularis qui se fixent sur eux. Ils éliminent ainsi des milliers de tiques par hectare et possèdent en conséquence un rôle de régulation de la population du
vecteur et des infections qu'il propage [770].
De nombeux petits passereaux se révèlent aussi être de grands consommateurs d'insectes et de tiques, surtout dans la période où ils ont à nourrir leur
Il n'est pas rare d'observer des étourneaux (Sturnus vulgaris ) occupés à débarasser des bovins de leurs tiques et insectes, ce qui d'ailleurs n'empêche pas ce
passereau d'être l'un des plus importants disséminateurs de tiques en Allemagne [1143].
Des vétérinaires kényans se sont même inspirés de cette compétence pour éliminer les tiques fixées sur les vaches et les chèvres africaines. Pour y parvenir, ils
les mettent au contact de poules dans des enclos; chaque poule pourrait ainsi ingurgiter jusqu'à 200 tiques en trois heures !
Dans la nature, d'autres espèces d'oiseaux assurent cette tâche dont le piqueboeuf à bec rouge (Buphagus erythrorhynchus ) et le Piqueboeuf à bec jaune
(Buphagus africanus ) qui sont capables d'engloutir plus de 12 000 larves de tiques ou une centaine de femelles engorgées par jour (M.Stutterheim et al. 1998).
[978,979]
Toutefois
il se pourrait que
le statut
de tiques
de certains
de cesefficace
oiseaux(Bubulcus
soit largement
si à l'instar de la pintade de Numidie ( Numida
Le héron garde-boeufs
ou“tick
bird” de
desprédateur
anglo-saxons
est aussi
un prédateur
ibis ) surévalué,
.
meleagris ) qui se borne à ne manger que les tiques adultes, sans réduire le nombre des nymphes que l'on sait être responsables de la plupart des cas
d'infections [962].
Différents insectes semblent également capables de consommer de plus ou moins grandes quantités de tiques. Certaines espèces de fourmis du genre
Solenopsis affectionnent les tiques gorgées mais leurs taux de prédation sont faibles (moins de 10%) et ne peuvent donc suffire à limiter les populations de tiques
dans le milieu [1207].
La plupart de nos espèces autochtones de carabes s'attaquent aux tiques, comme l'a démontré F. Gigon. D'autres espèces non encore identifiés rempliraient
Certaines araignées consommeraient aussi des tiques...
Dans tous les cas, il semble que les tiques gorgées sont préférées aux tiques à jeun, probablement en raison de leur plus grande teneur en protéines. Peut-être
aussi parce qu'elles sont plus vulnérables en muant dans la litière parcourue par les carabes, qu'en restant postées au sommet d'une brindille [449].
Huit espèces de guêpes parasitoïdes (Hymenoptera: Encyrtidae) s'attaquent également aux tiques. L'une d'elles Ixodiphagus (Hunterellus) hookeri est présente
chez nous, elle parasite de 7 à 20 % des I. ricinus en France (JM Doby, 1993) et de 1,9 à 3,8 % en Allemagne [1089]. Cet hyménoptère cosmopolite, s'attaque
indifféremment aux espèces de Dermacentor, Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus, exclusivement aux stases infra-imaginales [884]...
Il semble toutefois que les populations européennes de ce parasitoïde ont une préférence d'hôte marquée par les nymphes d' I. ricinus à jeun et qu'elles
n'acceptent pas Dermacentor reticulatus comme hôte alternatif [1089].
Ixodiphagus hookeri est un insecte de durée de vie brève (inférieure à 3 jours), qui parvient à se maintenir en pondant un ou plusieurs oeufs dans des larves ou
des nymphes de tiques non gorgées. Mais les oeufs ne commencent à se développer qu'après le gorgement de leur hôte. Pour y parvenir, l'endoparasite profite
de l'aide d'un virus symbiotique pour contourner le système immunitaire de la tique, ce qui permet à sa progéniture de la dévorer de l'intérieur ; il est attiré à la fois
[1046]
Lors
l'oviposition,
Ixodiphagus
transmet
une bactérie
endosymbionte
Wolbachia
pipientis
proche de 100 %). Cette bactérie connue
par lede
CO2,
les odeurs
de fécès dehookeri
cervidés
et de sanglier,
il repère
les odeurs de
fécès de tiques
à 1(de
cmprévalence
.
pour altérer la reproduction des arthropodes est sans conséquence pour les tiques parasitées qui meurent sans descendance, par contre elle diminue leur
immunité contre le parasitoïde et possède des interactions avec les autres agents pathogènes. Dans le cas de Babesia microti et de Borrelia burgdorferi sl elle
induit une immuno-réaction qui leur semble défavorable [1145].
Ce parasite pourrait d'autant plus facilement être utilisé en Europe pour la lutte biologique contre des maladies véhiculées par les tiques, que son aire de
répartition comprend déjà le nord-ouest de l'Europe (Allemagne, France, Royaume-Uni ainsi que la Moldavie et le Portugal, données Zipcodezoo.com accédé le
28 08 09) [771, 918]. Il vient d'être identifié dans le sud-ouest des Pays-Bas en septembre 2010 [1114].
Pour cela il faudra attendre que l'élevage d'Ixodiphagus hookeri soit maîtrisé pour permettre une production de masse. L'efficacité et la rentabilité de ce
parasitoïde dans le cadre de la lutte biologique restent toutefois aléatoires : son maintien à moyen terme dans la nature suppose que les populations de tiques et
de leurs hôtes soient suffisamment nombreuses. En fait, les préférences d'hôtes des population européennes pourraient expliquer le succès limité de souches
Microorganismes
In vitro différentes espèces de champignons parasites entomopathogènes , Metarhizium anisopliae [1031], Beauveria bassiana [926], Paecilomyces
fumosoroseus tuent Ixodes ricinus en moins de 25 jours. Leur virulence varie en fonction de l'espèce et du stade de développement de la tique, mais aussi de son
état nutritionnel. Une publication récente montre que certaines tiques inhibent l'infection par Metarhizium avant que le champignon n'atteigne l'hémocèle en
réduisant sa viabilité à la surface de la cuticule souple [1199].
Ces champignons ont un effet létal lent. Ils ne sont actifs que sous des conditions environnementales bien particulières, les spores doivent être présentes sur les
tiques; ils n'ont pas été investigués pour I. ricinus .
Plusieurs espèces de nématodes, de Steinernema et d' Heterorhabditis, sont aussi capables de tuer les tiques qu'ils parasitent en leur inoculant leurs bactéries
symbiotes qui les lysent complètement (Xenorhabdus spp. et Photorhabdus spp.). Les nématodes n'ont plus ensuite qu'à les digérer avant d'aller se reproduire
dans le sol [779,885]. Ces nématodes vivent dans le sol des forêts humides et denses, les nouvelles techniques de sylviculture leur sont sans doute défavorables.
Les effets entomopathogéniques de ces nématodes varient aussi en fonction de l'espèce et du stade de développement de la tique, mais aussi de son état
nutritionnel. Ils n'ont pas davantage été investigués pour I. ricinus que les champignons entomopathogènes.
Sans oublier le virus symbiotique qui paralyse les défenses de la tique et autorise le développement de l'oeuf d'Ixodiphagus hookeri en son sein.
Bactéries pathogènes, on a découvert par hasard une bactérie à pigment jaune (Chryseobacterium indologenes ), Gram-négatif dans l'intestin de toute une
colonie d'Ornithodoros moubata morte en élevage de laboratoire. Cette bactérie systématiquement léthale pour O.moubata à la concentration de 106/mL a été
testée sur Ixodes ricinus, mais elle est est malheurement sans effet sur lui [1239].
Dans les années à venir, certains de ces prédateurs pourraient peut-être être intégrés utilement à la lutte biologique contre les tiques. Les premiers essais de
pulvérisation de Metarhizium anisopliae sur du bétail en Namibie sont particulièrement encourageants [1033,1375].
Pour en savoir plus :
Tick Management Strategies Biological Control
Ecological Dynamics of Tick-Borne Zoonoses [780].
Combating ticks with natural enemies
Pathocénose et cycles enzootiques
L'épidémiologie des maladies vectorielles à tiques est particulièrement complexe. Selon les régions, d'autres vecteurs possédant les mêmes hôtes, sont impliqués
dans la transmission des mêmes agents pathogènes.
Dans le cas de la borréliose de Lyme, il s'agit essentiellement d'espèces de tiques appartenant au complexe d' I. ricinus : Ixodes hexagonus, ou I.uriae.
Cependant d'autres espèces se montrent susceptibles d'entretenir des cycles. Des tiques comme I. trianguliceps, I. canisuga, I. acuminatus, I. frontalis, et aussi
Dermacentor reticulatus, Haemaphysalis punctata et Hae. concinna.
Des insectes diptères pourraient jouer le rôle de vecteurs secondaires (Tabanidés, Culicidés, B. afzelii a été isolée chez Aedes vexans ).
Le cycle épidémiologique de la fièvre boutonneuse se montre tout aussi complexe, autorisant des contaminations humaines tant dans le cycle domestique, que
dans le cycle sauvage.
L'existence de cycles épidémiologiques complexes est probablement la règle pour de nombreuses autres maladies vectorielles à tiques.
Le rôle des tiques dans l'écosystème demeure encore assez mal connu, toutefois il se révèle être d'une très grande complexité.
À tel point qu'on ne peut plus désormais envisager les tiques sous le seul angle réducteur de "vecteurs d'agents pathogènes".
En fait, ces acariens sont totalement impliqués dans un "système parasité " complexe qui commence tout juste à être compris. Leur activité se traduit autant sur les
chaînes trophiques que sur la densité et la génétique des populations, le comportement, ou la compétion entre espèces [452].
Leur éradication, si un jour elle était possible, affecterait inévitablement l'ensemble de l'écosystème...
Régulation des populations d'hôtes
L'importance des populations des tiques est conditionnée par un ensemble de facteurs envisagés plus haut. Parmi ces facteurs, la diversité et la densité d'hôtes
semblent être prépondérants [233-235, 307, 451].
Les variations de densité de ces populations se traduisent elles-mêmes par des fluctuations corrélées de l'incidence de maladies dont elles vectorisent les agents.
De fait, tout autant que les agents pathogènes qu'elles transmettent, les tiques assurent un rôle de régulation des populations d'hôtes.
Sélection
sexuelle
Chez
de nombreuses
espèces animales, la qualité des signaux sexuels constitue un critère de choix, gage de résistance aux parasites et de transmission de
"bons gènes" à la descendance.
Selon les espèces, ces signaux se caractérisent par la ramure, la puissance, la qualité du chant ou celle des ornementations...
Par exemple, on peut citer la couleur du bec chez le merle noir, ou celle du plumage chez les mésanges.
Les animaux affaiblis par le parasitisme ne sont plus en mesure d'émettre des signaux d'aussi bonne qualité.
Ces signaux possédant une fonction de dissuasion à l'égard des individus du même sexe, permettent par ailleurs aux femelles de reconnaître les reproducteurs
Mis en compétition avec des congénères de même sexe, les individus infestés se voient alors systématiquement désavantagés pour l'accès à leurs partenaires.
Leur probabilité d'être choisis pour se reproduire est alors grandement compromise.
Réponse immunitaire
Tout être vivant est en conflit permanent contre des microorganismes.
Aucun ne pourrait survivre s'il n'était pas pourvu d'un système immunitaire performant, capable de distinguer entre le soi et le non-soi [conception simplifiée et très
manichéenne du Complexe Majeur d'Histocompatibilité (CMH)].
Dans le CMH, les molécules HLA assurent un rôle de présentation des antigènes aux lymphocytes T, qui ont des capacités discriminatoires évoluées. Une
défense efficace suppose que la structure HLA puisse présenter de nombreux antigènes, car un individu ne possède qu'un nombre limité de ces molécules.
L'impossibilité de présentation, et donc de réponse à un antigène, représente une lacune immunitaire pour un sujet qui ne pourra pas se défendre contre l'agent
Dans une population animale, l'infection se traduit souvent par la disparition de quelques individus, mais d'autres survivent permettant la persistance du groupe. Il
ne s'agit plus alors d'immunité individuelle, mais d'une fédération d'immunités d'individus concourant à une sorte d'immunité globale de population. Ce
polymorphisme HLA de la population augmente ses chances de répondre à une large variété de microorganismes; il a très probablement été favorisé par la
De son côté, l'investissement des femelles mammifères comporte une large partie immunitaire, qui concourt à optimiser l'immunité individuelle. Chez l'Homme, la
mère transmet des anticorps au foetus durant le troisème trimestre de la grossesse, via le placenta. À sa naissance, le nouveau-né possède une immaturité
immunologique relative, mais elle est compensée par un capital d'anticorps maternels (1 à 12g d'IgG par litre de sérum ).
Cette immunité passive se poursuit durant l'allaitement, il semble même que des lymphocytes T suppresseurs excrétés dans le lait maternel puissent pénétrer
dans l'organisme du nouveau-né. Ce qui lui laisse le temps nécessaire pour construire sa propre immunité, avant que le sevrage ne tarisse progressivement son
Sous l'influence des stimulations antigéniques, son taux d'IgM s'élève peu à peu pour atteindre 80% du taux de l'adulte à l'âge de 1 an (1 à 2 g/l).
L'investissement immunitaire maternel se retrouve aussi chez les oiseaux.
Infectées, les femelles produisent des anticorps spécifiques qu'elles peuvent transmettre à leur progéniture, leur conférant une immunité temporaire jusqu'à ce
[453]
qu'elle soit capable de se défendre elle-même. Le phénomène a notamment été étudié chez la mouette tridactyle
.
Le système immunitaire des vertébrés évolue depuis six cents millions d'années, chaque espèce s'est adaptée à la pression de sélection occasionnée par les
microorganismes. Cependant, de leur côté, les parasites continuent eux-mêmes à co-évoluer [454].
Réaction de l'hôte parasité
Par définition, un parasite se nourrit aux dépends de son hôte.
Cette spoliation se traduit inévitablement par des conséquences sur la croissance, la taille, la fécondité et la résistance de l'hôte.
Les hôtes peuvent se défendre en adoptant différentes conduites d'évitement du parasite, en élaborant des barrières physiques au niveau cutané ou en bloquant
son développement par des moyens immunitaires.
Plusieurs de ces stratégies peuvent même être engagées simultanément.
Dans d'autres cas, l'hôte renonce à une lutte trop coûteuse en énergie. Plutôt que de s'épuiser à résister au parasite, il augmente son effort de reproduction, ou
diminue son âge de maturité.
Dans tous les cas, la sélection naturelle choisira les individus ayant adopté la meilleure stratégie d'allocation des ressources !
Modification du comportement de l'hôte
La fidélité à un territoire facilite le maintien en son sein des populations de parasites, particulièrement lorsque leur mobilité est aussi réduite que celle des tiques.
Certains hôtes parviennent cependant à modifier leur comportement afin de contrôler ce parasitisme, en épaississant leur peau ou en réduisant la durée de leur
cycle de reproduction pour certaines espèces, en évitant ou en éliminant le parasite pour d'autres.
Ce comportement a été observé chez la femelle du tetra des armoises qui repousse systématiquement les avances des mâles laissant percevoir des signes
La mésange charbonnière montre, quant à elle, une préférence marquée pour les nichoirs vides dépourvus de nid, et donc d'arthropodes hématophages.
Certaines espèces pratiquent le toilettage (ou grooming des anglo-saxons), ou l'épouillage mutuel chez les primates ; d'autres acceptent les services de tiers
spécialisés (oiseaux "épouilleurs" de grands ongulés , voir le paragraphe "prédateurs"). Selon une enquête américaine, certains animaux fouisseurs adaptent
même leur comportement alimentaire pour éviter de s'exposer à un parasitisme trop important [1150].
L’impala (Aepyceros melampus ) a développé un moyen original de défense avec des incisives écartées qui lui permettent de"peigner" les tiques de son pelage et
de celui de ses congénères, car il pratique le toilettage mutuel pour les zones qui lui sont inaccessibles [1209].
Biodiversité
La compétition entre 2 espèces survient dès qu'elles exploitent des ressources communes. La moindre limitation de ces ressources provoque alors inévitablement
la diminution du taux de croissance de l'une, voire des 2 espèces.
Toutefois, une espèce peut aussi nuire à une autre sans qu'il n'y ait de limitation de ressources ; il s'agit alors d'une compétition par interférence, qui peut
conduire à l'élimination active de l'espèce concurrente.
Il n'est pas rare non plus que l'interaction entre 2 espèces soit régulée par l'arbitrage d'une espèce tierce, qu'il s'agisse d'un prédateur ou d'un parasite.
Les espèces et les individus sont en effet inégaux devant le parasistisme.
Ces inégalités se traduisent par une sensibilité différente à l'infestation, aux pathologies associées, voire aux 2 simultanément.
Une espèce refractaire se voit de facto favorisée par cette compétition par exploitation. Une espèce tolérante subit l'infestation à moindre frais et nuit à sa
concurrente en favorisant le cycle du parasite ainsi que la transmission des pathogènes, ou les 2 simultanément. Dans ce cas, le parasite doit être considéré
comme une espèce "clé de voûte" dont l'activité maintient la diversité des espèces hôtes.
Co-évolution
De leur côté, les tiques continuent à co-évoluer et à mettre au point des stratégies de conquête [455,456], qui sont étudiées à la page Allergie et Ixodidae.
Généralement leur temps d'adaptation est plus court que celui de l'hôte...
Écologie et santé
L'épidémiologie ne s'est jusqu'à présent intéressée qu'aux maladies transmissibles et à leurs causes directes, sans prendre en compte les mécanismes complexes
qui ont présidé à leur apparition. Pourtant les microorganismes pathogènes sont généralement présents dans l'environnement, bien avant l'émergence puis la
En fait, la santé des écosystèmes, celles des plantes, des animaux et de l'homme sont très intimement liés. En conséquence, il est nécessaire que les institutions
chargées de la veille sanitaire élargissent leurs fonctions bien au delà de la surveillance de la santé de l'homme et des animaux.
voir "Les zoonoses émergentes" .
Pour en savoir plus :
Ecologie et Evolution des Systèmes Parasités, Thomas F., Renaud F. & Guégan J-F. (editors) De Boeck University Press. [452]
Cours interactions hôtes parasites.pdf, G Loot (consulté le 04 07 2012).
Les systèmes vectoriels (c'est à dire les différents "ménages à trois "constitués par les agents infectieux, leurs hôtes vertébrés et les tiques) sont particulièrement
complexes et dépendants des facteurs bio-climatiques. Même s'il est difficile de dissocier ces facteurs, on peut schématiquement en distinguer trois grands types
modifiant l’écosystème : des facteurs anthropiques, des facteurs naturels et des facteurs socio-économiques [200,1382].
Pour plus de détails sur les modifications de l'environnement en France, on se rapportera utilement aux informations et aux différents rapports annuels de l'IFEN
Institut Français de l'Environnement (IFEN)
Intergovernmental Panel of Climate Change (IPCC ou GIEC)
Facteurs anthropiques
L’agriculture
L’agriculture moderne n’est a priori guère favorable à l’épanouissement des petits mammifères et des tiques,
les remembrements ont provoqué des défrichages massifs qui ont détruit une part de leur habitat.
Cependant les cultures céréalières et les troupeaux ont doublé en 50 ans, elles fournissent maintenant une nourriture abondante, tout à fait propice au
développement des petits rongeurs hôtes préférentiels des tiques...
L'emploi naguère massif, d'insecticides, de fongicides, d'hélicides et autres pesticides, a provoqué la raréfaction des prédateurs des tiques, petits mammifères
insectivores et insectes entomophages, bien plus sensibles à ces traitements que les tiques elles-mêmes.
En application des lois européennes, les jachères reviennent maintenant en force, procurant des écotones qui ont l'intérêt de restaurer en partie la diversité
faunistique, en particulier entomologique (favorable aux carabes) et botanique où prospèrent aussi les rongeurs [1152].
Selon une étude espagnole, il semblerait que l'abondance des bovins augmente la prévalence de B. burgdorferi sl et A. phagocytophilum chez les nymphes d'I.
ricinus là où ils cohabitent avec les ongulés sauvages, toutefois l'accroissement de la population des bovins n'augmente que le risque d'anaplasmose pour les
hôtes sauvages alors qu'elle le réduit pour la borréliose de Lyme [1142]. Par contre les troupeaux de moutons constituent un réservoir important pour le virus de
Louping ill (LIV) avec un risque accru de la contamination des Lagopèdes d'Écosse (Lagopus lagopus scoticus ) lorsque ces troupeaux sont conduits en estive
dans les uplands [1151].
La sylviculture
La France métropolitaine compte 15 millions d’hectares de forêt, soit un peu plus du quart de sa superficie. Elle continue même à se reboiser depuis la loi antiérosion de 1882 (400.000 hectares) et les travaux de reboisement des « Zones rouges » (lieux des combats de la Première Guerre mondiale). Autour de Verdun,
par exemple, quelques dizaines de milliers d’hectares ont été ajoutés au domaine.
Jusqu’aux années 60, les communes rurales se contentaient de l’exploitation tournante de coupes de bois dans des taillis sous futaies, tous les 25 à 30 ans. Il
n’existait pas d’ouvertures importantes dans les forêts, la luminosité était médiocre dans les sous-bois, et la régénération était spontanée. Ce type d’exploitation
ne répondant plus aux besoins, l’Office National des Forêts (ONF) procède au rajeunissement des peuplements. Des surfaces importantes de forêt sont
entièrement coupées afin de la régénérer, soit de manière naturelle, soit par plantation. Depuis 25 ans, le quart des forêts communales a ainsi été remanié.
L’augmentation des surfaces de semis est un facteur très favorable au développement des animaux et des tiques; les auteurs américains la citent comme étant
Dans les forêts domaniales, l’ONF en liaison avec l’Office National de la Chasse (ONC) et les fédérations de chasseurs, élabore une politique de la chasse. Il
entretient délibérément des taillis sous futaie et des parcelles de régénération pour satisfaire les besoins alimentaires des animaux [11].
Les revenus annuels des locations des forêts domaniales s’élèvent environ à 30 millions d'euros, pour un nombre régulièrement croissant de grands animaux
La chasse
Avec la disparition des grands prédateurs du gibier, la gestion des grands mammifères est devenue exclusivement humaine [448]. Par le biais de plans de tir et le
contrôle des prédateurs, les Fédérations Départementales de Chasseurs et l’ONC ont favorisé l'accroissement exponentiel de la population du gros gibier dans
En France, la population de sangliers a été multipliée par 12 de 1973 à 2005.
En Meuse, sur la période allant de 1980 à 1998, les prélèvements de gibier ont quadruplé pour les chevreuils et plus que décuplé pour les sangliers.
La prolifération des ongulés représente le facteur essentiel de la prolifération des tiques; de plus, la limitation des prédateurs a parallèlement favorisé un
accroissement des populations de petits mammifères sur lesquels elles se nourrissent à leurs stases pré-imaginales.
Le déclin
de la biodiversité occasionné par ces remaniements est maintenant identifié comme une cause importante d'émergence de
maladies infectieuses [1138].
Évolution annuelle des prélèvements en chevreuils (à gauche) et sangliers (à droite).
(Données de l'Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage de 1970 à 2000)
nnnnnnnnPrélèvements chevreuils 2003-2004 nnnnnnnnnnnnnnnnnPrélèvements sangliers 2003-2004
Depuis 1993 environ, il semble que les populations de grands ongulés ont cessé de s'accroître et qu'elles sont à peu près stabilisées, mais à un point d'équilibre élevé.
Tableaux de chasse des omgulés depuis 1994
Tableaux de chasse ongulés sauvages saison 2009 – 2010
Aménagement du territoire
Les phénomènes saisonniers de migration des animaux participent à la dissémination des maladies. Les oiseaux surtout, parsèment les couloirs migratoires de
parasites et de leurs agents infectieux. Certaines espèces exotiques de tiques pourraient se naturaliser à la faveur du changement climatique.
Ces dernières décennies ont vu la création de parcs naturels régionaux, de réserves ornithologiques et de grandes retenues d'eau servant à alimenter les canaux,
à alimenter les villes en eau potable, à réguler les crues ou à refroidir les centrales électriques. Les grandes retenues d'eau ne gèlent pratiquement plus,
provoquant un microclimat autour d'elles, sur une frange de quelques kilomètres. Situées sur les grandes voies migratoires, elles reçoivent de très grandes
quantités d'oiseaux de passage et nombreux sont ceux qui maintenant trouvent des conditions favorables pour hiverner.
Une grande partie des pratiques de conservation actuelles conduit à la surpopulation d'espèces dans des zones protégées. Il est maintenant reconnu que ces
pratiques favorisent non seulement les grandes concentrations animales, mais aussi leur association à différents problèmes de parasitisme [457].
Facteurs naturels
L’action mécanique du vent est un facteur jouant un rôle très important dans les modifications de l’écosystème, elle influe sur la présence de la pluie ou du
brouillard, mais aussi sur la dissémination des insectes ailés et les spores de champignons. Il a aussi été démontré que le vent transporte Coxiella burnetii sur des
Les grandes tempêtes du 3 février 1990 et du 26 décembre 1999, ont dévasté une partie importante de la surface boisée de notre région. Celle de 1999 a fauché
environ 110 millions de mètres cubes de bois en France, dont 26 pour la seule Lorraine.
Par endroits le volume de bois abattu équivaut à 8 ou 10 années d’exploitation.
Les dégâts occasionnés sont tels que les zones sinistrées doivent être régénérées, en plus du programme de rajeunissement déjà établi.
Le type de paysage influe aussi très largement sur la densité des tiques : les forêts, a fortiori morcelées, et les haies à proximité de prairies sont des zones
favorisant la prolifération des petits mammifères hôtes préférentiels de ces vecteurs [957]. Pour autant la fragmentation de la forêt sub-urbaine ne se traduit
nécessairement par une augmentation d'incidence péridomestique car le cloisonnement des propriétés limite alors la fréquentation humaine des zones à risque
[961]
.
Les modifications climatiques peuvent influer sur les 3 composants du système vectoriel :
sur l'agent infectieux lui-même, en sélectionnant des populations mieux adaptées aux conditions environnementales. Voire en modifiant leur virulence.
sur les vertébrés réservoirs et hôtes, en modifiant leur abondance, leur répartition géographique ou leur éthologie.
sur les vecteurs, en modifiant leur abondance, leur répartition géographique et la durée de leur cycle de développement. La durée de l'incubation extrinsèque et la
transmission pourraient en être modifiées.
Un réchauffement global du climat favoriserait l'accroissement de la population de rongeurs, donc la pullulation des tiques [12]. Il élargirait la période d'activité des
tiques et modifierait leur comportement selon l'hygrométrie. Un taux d'humidité supérieur à 85%, une température de l'air supérieure à 6 °C et une quantité
importante d'hôtes, sont les facteurs favorisant l'épanouissement des tiques.
Le réchauffement de notre région géographique de 0,6 à 1,5 °C depuis 50 ans, l'accroissement du nombre de jours > 25 °C, la diminution des jours de gel et
l'augmentation des précipitations d'environ 10 % contribuent à augmenter le nombre de cycles possibles, et donc à favoriser la pulluation des tiques [693].
Des hivers doux et des printemps chauds concourent à favoriser un réveil d'activité précoce des tiques ; de plus l'allongement de la période de végétation
augmente la durée d'activité des tiques et la probabilité de trouver un hôte [775].
Les hivers froids sont cependant bien supportés par I. ricinus qui est capable de survivre 24 heures à des températures de -14,4 °C à - 18,9 °C, mais pas plus de
30 jours consécutifs à -10 °C [775] ; cependant le froid peut aussi affecter les petits mammifères hôtes des tiques. L'épaisseur de la couche de neige est un facteur
favorisant la survie des tiques, elle préserve le sol sous-jacent du gel.
I. ricinus est présent partout où l'enneigement n'excède pas 125 jours par an, il est par contre constamment absent s'il dépasse 175 jours [1313].
Le réchauffement conduit en fait à un redéploiement géographique de nombreuses espèces de tiques vers le nord et en altitude [775,1004,1005,1131, 1293]. En Tchéquie
par exemple, Ixodes ricinus et le TBEV qui étaient retrouvés jusqu'à une altitude de 700 m dans les années 1981 à 1983, avaient progressé jusqu'à 1 100 m dans
[784]
[336,856]
les années 2001–2005
. On collecte I. ricinus à des altitudes pouvant atteindre 1500 m par endroits
; par exemple, en Suisse I. ricinus a été collecté sur
[1311,1312]
des pentes bien exposées à des altitudes allant jusqu'à 1450 m
.
Par contre, dans les zones arides du sud de l'Europe, l'hygromètrie relative à basse altitude contraint I. ricinus à vivre à des altitudes supérieures : A. Papa relate
qu'il n'est présent en Grèce qu'au dessus de 600 m [496,1009].
L'étude conduite par L. Gilbert en Écosse montre qu'avec le réchauffement la densité des tiques en altitude tend à augmenter. De ce fait, les tiques se trouvent en
contact de populations plus importantes d'animaux réservoirs du virus du Louping ill (Lagopède d'Écosse Lagopus lagopus scoticus et lièvre variable Lepus
timidus) , la prévalence de la maladie risque donc de s'accroître [777].
L'extension vers le nord des aires de répartition concerne également les autres espèces, Dermacentor sp. et Rh. sanguineus sont observés au nord de la Loire.
L'extension des zones d’enzootie de babésiose canine à Babesia canis , 150 km au delà de la précédente estimation de la limite de répartition le faisait pressentir
[301]
.
Au Canada , la progression septentrionale d'I. scapularis est évaluée à 46 km/an pour la prochaine décennie (PA. Leighton, 2012) [1190].
Dans les zones où le degré de synchronisation est le plus élevé entre les larves et les nymphes, des phénomènes de co-repas (cofeeding ) sont décrits, avec le
TBEV et Borrelia burgdorferi . Le changement climatique ne peut toutefois pas, à lui seul, expliquer la recrudescence des maladies vectorielles à tiques [474].
Pour plus d'information, se rapporter à la "Lettre du changement global" publication du CNRS.
L'exposition aux maladies vectorielles à tiques est proportionnelle à l'abondance des nymphes infectées. Cette abondance dépend quant à elle, de l'importance
des populations de rongeurs, qui elle-même est étroitement liée à l'abondance de la nourriture.
RS. Ostfeld et al. sont parvenus à démontrer expérimentalement que la production de glands constituait un facteur prédictif important de la survenue de maladies
vectorielles à tiques deux ans plus tard.
La première année les rongeurs prolifèrent, puis l'année suivante ce sont les nymphes [233, 467, 468]. La réduction de la production de glands devient de fait, un
facteur limitant la survenue du risque [234,468] ; l'exemple le mieux connu est l'infestation des forêts par Phytophthora ramorum , pathogène responsable de la mort
brutale du chêne dite SOD (Sudden Oak Death) [1104]. Cependant les glands ne contituent pas la seule source d'alimentation des rongeurs...
En Amérique du Nord, le meilleur réservoir de la maladie est constitué par la souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus ), qui prolifère en de nombreux
endroits. Le même auteur suggère que la biodiversité limiterait le risque, par effet de dilution. Les tiques devraient en effet se gorger sur d'autres hôtes dont les
capacités de réservoir sont moins performantes, faisant de facto baisser la prévalence de l'infection chez les tiques [235, 309].
L'effet de dilution a été aussi étudié en Espagne par A. Estrada-Peña, le détournement de tiques des cerfs vers les sangliers beaucoup moins sensibles à
l'infection par Anaplasma sp. devait a priori se traduire par une diminution de l'exposition des cervidés. Toutefois l'hypothèse ne s'est pas vérifiée, semble-t-il en
raison du ratio de partage et du morcellement de l'habitat [678].
Cependant il a été montré que le pic d'incidence de TBE de 2006 en Europe n'était pas lié à l'abondance des tiques, mais en rapport avec le climat, peut-être
simplement parce la météo a favorisé le contact avec le milieu naturel et par conséquent l'exposition aux MVT [686].
Pour plus de détails voir
Impacts sanitaires du changement climatique en France
Quels enjeux pour l’InVS ? [965].
Conditions on the Questing Activity of Ixodes ricinus Ticks over Years in Managed Forests. [1409].
Facteurs sociologiques et culturels
Les transformations de notre mode de vie favorisent le temps libre et les loisirs. Nombreux sont les citadins qui retournent à la nature ou partent habiter à la
campagne. Souvent, il s'agit de personnes peu ou mal informées qui se rendent en forêt pour des raisons diverses telles que se promener, faire de la course
d’orientation, herboriser, ramasser des champignons ou camper. Fréquemment leurs vêtements ne sont pas adaptés à leur activité, la mode actuelle réduit
d'ailleurs beaucoup l'effet protecteur des vêtements contre les morsures et les piqûres d'arthropodes hématophages. De plus, l’accès à la forêt est maintenant
Avec l'automobile, l'habitat s'est disséminé, les villes qui s'agrandissaient naguère de proche en proche, s'étendent maintenant de façon excentrique dans les
vallées en excluant les pentes trop fortes. Ce qui conduit à la création d'espaces péri-urbain ou s'imbriquent zones urbaines et rurales. Petit à petit, les enclaves
de terres vouées à l'abandon ont été recolonisées par la faune et la végétation. Dermacentor reticulatus s'est parfaitement adapté à ce nouvel habitat et aux
landes suburbaines, on le retrouve systématiquement dès que les surfaces dépassent un hectare [201, 202].
Tiques en ville
Le phénomène mondial d'urbanisation intensive initié dans les années 1950 a provoqué la naissance de mégapoles qui se sont formées en absorbant les
agglomérations qui les entouraient. En 1990, le nombre de citadins avait déjà quadruplé.
Dans les pays en voie de développement, les pauvres sont venus avec leurs moyens de subsistance :basse-cour, chèvres, moutons. Dans les pays développés,
l'urbanisation galopante a englobé des villages en créant des espaces (parcs, jardins, infrastructures routières ou ferrovières) qui jouxtent les bureaux et les
entreprises; en plus des animaux de compagnie, ces nouveaux espaces de vie sont fréquentés par de nombreux animaux sauvages. Dans les deux cas les tiques
ont trouvé des hôtes amplificateurs, des réservoirs, et une fréquentation humaine intensive...
Les oiseaux sont plus nombreux et plus visibles que les mammifères aux mœurs plus nocturnes. Si le moineau était déjà décrit comme un fléau en ville au XVIII e
siècle, le merle et le pigeon n'y sont apparus que depuis un siècle, suivis par la grive musicienne, puis par la tourterelle turque dans les années 1960.
Une cinquantaine d'espèces d'oiseaux s'est totalement adaptée à l'environnement urbain, principalement des passereaux, sédentaires, migrateurs ou
sédentarisés. Toutefois AK Townsend et RS Ostfeld ont montré que la densité de tiques et la prévalence des infections n'étaient pas significativement affectées
Les mammifères vivent davantage en périphérie des villes, ils sont présents dans les bois et les parcs. Les petits rongeurs (souris, surmulot, rat, campagnol
roussâtre), écureuils, lapins, hérissons, les petits carnivores mustélidés et les chauves-souris se sont parfaitement accomodés à ce nouveau mode de vie.
Le renard commence aussi à apparaître [969].
Différents animaux sont donc susceptibles d'importer des tiques en ville, et d'y entretenir leur cycle de vie. Cette hypothèse est confortée par un certain nombre
d'observations, même en France. Deux pour cent des merles citadins sont porteurs de tiques contre 74 % des campagnards [811]; des cas de piroplasmose canine
y sont notamment observés, touchant des animaux vivant exclusivement en ville ( D. reticulatus ); des morsures de tiques sont constatées chez des personnes
fréquentant les jardins publics ( I. ricinus ). Ixodes hexagonus et I. trianguliceps sont collectés sur les petits mammifères.
Enfin, des morsures d'Argasidés occasionnent régulièrement des réactions anaphylactiques parmi les habitants des étages supérieurs de l'habitat ancien
hébergeant des pigeons (Argas reflexus ) ou des goélands (Ixodes uriæ et Ornithodoros maritimus ), la transmission d'agents pathogènes est également possible.
Une étude portant sur Ixodes ricinus collecté au drapeau dans les forêts suburbaines françaises des zones de forte densité humaine, montre que ces tiques sont
infectées par au moins par six pathogènes différents : B. burgdorferi s.l. (32 % des femelles et 10 % des nymphes), Anaplasma phagocytophilum (~ 1 %),
Rickettsia spp. du groupe SFG (~ 6 %), Babesia sp. EU1 (~1 %), Bartonella birtlesii (0,1 %) et Francisella tularensis (~ 1 %) [925].
Une étude comparable a été réalisée dans les jardins publics de Bavière et publiée en juillet 2011, un total de 9 107 et 4 296 I. ricinus ont été collectés
Les
prévalencesen
ont
été évaluées
pourilsBabesia
spp.: entre
0,4pool.
% et 0,7 % [Babesia sp. EU1 (n=25), B. divergens (n=1), B. divergens/capreoli (n=1), B. gibsoni respectivement
2009
et 2010, puis
ont été analysés
par
like (n=1): I. ricinus pourrait donc transmettre plus d'espèces de Babesiae que supposé]. Pour les Rickettsia spp. la prévalence a été évaluée de 6,4 à 7,7 % (n=
285, 16 pools de 76 larves) [R. helvetica (n=272), R. monacensis IrR/Munich (n=12) et R. monacensis -like (n=1)]. De fréquentes co-infections ont été identifiées
R. helvetica / A. phagocytophilum (n=27), Babesia spp./A.phagocytophilum , Babesia spp. / R.helvetica ; par contre, aucune trace de Bartonella spp.n'a été
trouvée parmi les I. ricinus bavarois [1044].
La France est un des pays où les animaux de compagnie sont les plus nombreux. Les chiens notamment, représentent un risque épidémiologique important car ils
attrapent très facilement des dizaines, voire des centaines de tiques à l’occasion de leurs sorties en nature [1084].
La succession des 2 chocs pétroliers de 1973 et 1979 (guerre du Kippour, puis révolution iranienne), a provoqué une augmentation du coût de l'énergie telle que
le nombre des affouagistes a doublé. En 2006, un foyer sur deux en France utilisait du bois de chauffage, au moins occasionnellement. La demande va
probablement encore s'accroître car depuis 2007, la demande des pays émergents augmente de façon telle qu'elle nous précipite dans un troisième choc pétrolier
Outre le bois de chauffage, la paupérisation amène aussi à la forêt, des chômeurs et des RMIstes, souvent fragilisés par des conditions de vie précaires, attirés
par l’argent que pourra leur apporter la cueillette des champignons. On les rencontre du printemps jusqu’à l’automne, précisément pendant la période d’activité
des tiques [1336].
En résumé
L'incidence des maladies transmises par les tiques est très dépendante du climat, de la température, de l’humidité, de la végétation et de la biodiversité qui
influencent à la fois l'activité vectorielle et celle des hôtes. L’abondance des tiques et leur activité saisonnière sont cependant davantage influencées par les
variations d’effectifs des hôtes que par le climat. L’exposition humaine au risque de morsure risque représente toutefois le facteur déterminant dans les
modifications d'incidence des maladies à tiques, elle dépend étroitement du climat, de la couverture des sols (morcellement des forêts), de la faune sauvage, des
activités ludiques ou professionnelles ainsi que du niveau de revenus [834,866,867,1004,1005,1032].
Lyme borreliosis in Europe: influences of climate and climate change, epidemiology, ecology and adaptation measures
World Health Organization.The Vector-borne human infections of Europe.Their distribution and burden of Public Health.
Global change and human vulnerability to vector-borne diseases
Modification du risque d’une maladie multi-hôtes suite à l’introduction d’une espèce réservoir : Cas de la maladie de Lyme et du tamia de Sibérie en Ile-de-France
La transmission d’une maladie vectorielle met en jeu un vecteur, un agent pathogène et souvent plusieurs hôtes vertébrés. Pour être efficace, elle suppose donc
la réalisation de nombreuses conditions :
la présence de l’agent pathogène chez un hôte vertébré,
un arthropode hématophage ayant un contact étroit avec ce vertébré,
une adaptation de l’agent pathogène à l’arthropode, lui permettant de s’y développer et d’être retransmis à un autre hôte vertébré.
La création de tels systèmes suppose une très longue co-évolution de l’ensemble des intervenants et des facultés très importantes d’adaptation du vecteur vers
l’hôte, et de l’agent pathogène avec le vecteur.
d'équilibre élevé.