Stabilite de la determination et de la differentiation

/. EmbryoL exp. Morph. Vol. 36, 1, pp. 183-196, 1976
183
Printed in Great Britain
Stabilite de la determination et de
la differentiation des caracteres sexuels somatiques
chez Nereis pelagica L. (Annelide Polychete)
ParYOLANDE BOILLY-MARER1
Universite des Sciences et Techniques de Lille I, France
SUMMARY
Stability of determination and differentiation of the somatic sexual characters in
Nereis pelagica L. {Annelida polychaeta)
Experiments of regeneration in situ or on grafts were carried out to test the stability of
determination of the somatic sexual characters in Nereis pelagica.
The sexual characters of the parapodial cirri (male and female swellings, male crenellations) are always expressed on stump or regenerate according to the genetic sex. Supernumary parapodia which developed at the site of junction of the heterologous faces of host
and graft of opposite sexes, might have the characters of either sex; this result can be interpreted by supposing that a supernumary parapodium is derived from tissues of either host
or graft, of the corresponding sex.
Conversely, the pygidial papillae, which normally occur only on the heteronereid male,
will appear on regenerating female pygidia, triggered to transform to the heteronereid condition naturally or by decerebration, with a frequency depending on the age of the regenerate,
the length of the regenerate, and the genital condition of both the stump and the regenerate.
It is concluded that the presence of the papillae is not a sex-specific character, but that their
development is normally inhibited in the maturing female.
INTRODUCTION
Chez les Nereidiens a epitoquie, le dimorphisme sexuel se met en place au
cours de l'heteronereidation au niveau des cirres parapodiaux et du pygidium.
Les Nereis pelagica L. males se caracterisent essentiellement par la presence de
crenelures sur les cirres parapodiaux dorsaux de la region posterieure (Fig. 1) et
de papilles pygidiales. D'autre part, les cirres deviennent renfles sur un nombre
de parapodes plus important chez le male (sept premieres paires) que chez la
femelle (cinq premieres paires) (Fig. 2).
Ces caracteres sont determines precocement avant la differenciation sexuelle,
soit uniquement chez le male (crenelures), soit a la fois chez le male et la femelle
(renflement des cirres des cinq premieres paires de parapodes, papilles pygidiales)
(Boilly-Marer, 1974a). Toutefois, la differenciation des papilles pygidiales n'est
1
Adresse de Vauteur: Universite des Sciences et Techniques de Lille I, Service de Biologie
Animale, L.A. au C.N.R.S. n° 148 (Endocrinologie comparee des Invertebres), B.P. 36,
59650 Yilleneuve d'Ascq, France.
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YOLANDE BOILLY-MARER
FIGURES 1-2
Transformation heteronereidienne des cirres parapodiaux chez N. pelagica L.
Fig. 1. Cirres parapodiaux dorsaux de la region posterieure. Heteronereis male. Des
crenelures (fleches) apparaissent dans la zone moyenne du cirre. Les zones apicale et
basale en sont depourvues.
Fig. 2. Parapodes de la region anterieure. Heteronereis male. Les cirres dorsaux (cd)
et ventraux (cv) presentent un renflement (fleches) dans la zone moyenne. La zone
apicale du cirre n'est pas transformee.
realisee, dans les conditions normales, que chez le male; ce caractere peut
cependant s'exprimer chez la femelle si celle-ci subit l'epitoquie experimentale a
l'etat jeune ou en presence d'un milieu male obtenu par injection du contenu
coelomique male ou greffe sur un male (Boilly-Marer, 1914b).
Nous nous proposons ici d'apprecier le degre de stabilite de ces caracteres
sexuels somatiques en provoquant leur differentiation sur des cirres parapodiaux et pygidiums regeneres.
MATERIEL ET METHODES
Toutes les experiences ont ete realisees sur des N. pelagica L. d'age varie,
sexuellement differenciees ou non. Les femelles ont ete reparties en six lots
suivant le diametre ovocytaire (20-30 jam, 40 /im, 50-60 ju,m, 70-80 jLtm,
90-100 /on, 130 /mi) mesure au debut de l'experience (diametre de l'ovocyte
mature: 200/im environ). La regeneration des structures sur lesquelles se
La differentiation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis 185
developpent les caracteres sexuels somatiques (cirres parapodiaux et pygidium)
est provoquee soit par ablation elective des cirres parapodiaux ou des parapodes,
soit par amputation caudale de 10 a 35 segments. Dans ce dernier cas, l'etat
genital du regenerat est precise par l'etude des coupes histologiques.
D'autre part, la neoformation de parapodes surnumeraires est induite suivant
le procede decrit dans un travail anterieur (Boilly-Marer, 1969 et 1971 a et b) par
juxtaposition de territoires heterologues (dorsal <-• ventral) a l'aide de greffes de
paroi de corps.
L'etude de la regeneration (pygidium + parapodes) est faite soit sur une
Nereis, soit sur un greffon de sexe donne place sur un porte-greffe de sexe oppose.
Lorsque l'epitoquie naturelle ne se produit pas au cours de F experience, la
differentiation des caracteres sexuels somatiques est provoquee en declenchant
l'heteronereidation par decerebration, soit au moment de l'amputation, soit
8 jours a 6 mois apres celle-ci. La nature des caracteres sexuels est analysee au
moment ou l'epitoquie des Nereis est atteinte, c'est-a-dire 30 a 35 jours apres la
decerebration.
RESULTATS
Nous envisagerons successivement revolution des cirres parapodiaux
regeneres, puis celle des pygidiums neoformes.
A. Evolution des cirres parapodiaux regeneres
Nous distinguerons les cirres des parapodes edifies apres amputation de la
partie posterieure du corps, des parapodes, ou des cirres parapodiaux euxmemes, puis ceux des parapodes induits par juxtaposition de territoires heterologues (parapodes surnumeraires).
(1) Parapodes regeneres
Dans tous les cas, les organes amputes (segments, parapodes, cirres parapodiaux) regenerent dans un delai de 2 a 6 mois qu'il s'agisse de regeneration
in situ (a) ou sur le greffon (b).
(a) Regeneration in situ
Lorsque l'ablation des structures portant les cirres parapodiaux ou des cirres
parapodiaux eux-memes est pratiquee sur des Nereis atoques, devolution des
cirres parapodiaux regeneres au cours de l'heteronereidation (43 cas) est toujours
identique a celle des cirres parapodiaux voisins n'ayant pas subi l'amputation,
et ceci meme si la regeneration du cirre est incomplete (moitie a deux tiers de la
longueur initiale du cirre).
Lorsque l'amputation des cirres parapodiaux dorsaux ou des parapodes
posterieurs est effectuee sur des Nereis sub-epitoques (st. 1 de la terminologie
de Durchon, 1952) et jusqu'a 20 jours environ avant le stade final de l'heteronereidation, les cirres parapodiaux dorsaux sont d'abord regeneres sous leur
186
YOLANDE BOILLY-MARER
FIGURES 3-4
Homogreffe en position caudale d'un troncon de corps femelle sur un
porte-greffe male (N. pelagica).
Fig. 3. Deux mois apres la greffe; immediatement apres la decerebration. La suture
entre porte-greffe et greffon est realisee (fleche); ce dernier a regenere huit segments
setigeres.
Fig. 4. Meme Nereis que sur Fig. 3, 1 mois apres la decerebration (soit 3 mois apres
la greffe). Le porte-greffe et le greffon sont epitoques. Remarquer la transformation
moins poussee des parapodes du greffon (caracteristique du sexe femelle) par
rapport aux parapodes de la region posterieure transformee du porte-greffe.
forme atoque (lisse) alors que pendant le meme temps les cirres parapodiaux
dorsaux voisins et non amputes commencent a differencier des crenelures. Puis
les cirres parapodiaux dorsaux regeneres deviennent creneles avec l'heteronereidation complete.
(b) Regeneration sur le greffon
Les tron?ons de corps fixes lateralement ou caudalement regenerent toujours
posterieurement et de facon synchrone par rapport au porte-greffe. De meme,
les parapodes et les cirres parapodiaux des greffons regenerent normalement
apres amputation (Figs. 3 a 6).
Les cirres parapodiaux regeneres, soit au niveau des segments neoformes par
La differentiation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis 187
les troncons de corps fixes lateralement (97) ou caudalement (21) sur le portegreffe, soit apres ablation elective de cirres parapodiaux sur les greffons (127
troncons de corps; 136 bandes de parapodes) presentent dans tous les cas
{Nereis differenciees sexuellement ou non au moment de la greffe) les memes
caracteres sexuels que les cirres parapodiaux anciens du greffon.
(2) Parapodes surnumeraires
Nous considererons d'abord les conditions d'apparition de ces parapodes puis
leur comportement au cours de l'heteronereidation.
(a) Conditions d'apparition des parapodes surnumeraires
Des parapodes surnumeraires se sont edifies auniveau de la jonction greffonporte-greffe dans un certain nombre de cas de greffes de troncon de corps en
position laterale (a) et pour presque toutes les greffes de parapodes (/?).
(a) Cas de greffes laterales de trongon de corps
Greffe sur la face dorsale du porte-greffe. Des parapodes surnumeraires se
forment dans 45 % des cas environ (54/122) pour les troncons fixes par leur
partie anterieure ou par leur partie posterieure (8/19) sur la face dorsale du
porte-greffe. Le nombre de parapodes neoformes au niveau de la jonction
greffon-porte-greffe varie entre 1 a 5 parapodes. Neanmoins, tous les parapodes
se forment au niveau de la jonction de la face dorsale du porte-greffe et de la
face ventrale du greffon a la base des parapodes (70 % des parapodes surnumeraires) ou au niveau de l'extremite de la chaine nerveuse sectionnee du greffon
jouxtant le porte-greffe (30 % des parapodes surnumeraires). Us sont orientes le
cirre ventral dirige vers la face ventrale du greffon et le cirre dorsal vers la face
dorsale du porte-greffe (Fig. 7).
Greffe sur la face ventrale du porte-greffe. Pour les greffes realisees sur la face
ventrale la neoformation de parapodes se produit dans tous les cas (9/9) au
niveau de la jonction des deux faces heterologues (dorsale du greffon, ventrale du
porte-greffe) a proximite des nerfs parapodiaux sectionnes du porte-greffe. Le
cirre ventral du parapode surnumeraire est alors oriente vers la face ventrale du
porte-greffe et le cirre dorsal vers la face dorsale du greffon.
(/?) Cas de greffes de parapodes
Les parapodes surnumeraires sont apparus dans tous les cas de greffes de
parapodes dans la region posterieure du corps (101 survivants) et dans 67%
des cas de greffes de parapodes dans la region anterieure (35 survivants).
L'etude de tous les cas de neoformations obtenues montre que:
- les parapodes neoformes sont generalement plus petits que les parapodes
anciens mais parfaitement constitues;
- pour un meme type de greffe, les parapodes apparaissent toujours sur le
meme cote du greffon et au niveau de contact entre greffon et porte-greffe;
188
YOLANDE BOILLY-MARER
La differentiation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis
189
-les parapodes neoformes sont toujours implantes du cote ou s'affrontent
deux faces differentes (ventrale et dorsale) du greffon et du porte-greffe;
- les parapodes neoformes sont orientes de telle sorte que leurs faces (dorsale
ou ventrale) sont placees vis-a-vis d'une face homologue du greffon ou du
porte-greffe (Fig. 8).
(b) Comportement des parapodes surnumeraires au cows de Vheteronereidation
Nous avons etudie la differentiation des caracteres sexuels des cirres des
parapodes surnumeraires edifies apres greffe entre individus sexuellement
differencies (a) et apres greffe de parapodes de Nereis sexuellement indifferenciees sur des porte-greffe sexuellement differencies ou non (/?).
(a) Greffes entre Nereis sexuellement differenciees
Greffe de troncon de corps. Dans les cas des greffes heterosexuees de troncon
de corps sur la face dorsale du porte-greffe, les caracteres sexuels des parapodes
surnumeraires sont identiques a ceux du greffon dans 40 % des cas en moyenne,
soit 17/43 cas pour les parapodes edifies a la base de parapodes du greffon et
8/19 cas pour ceux formes au niveau de l'extremite de la chaine nerveuse; dans
les autres cas (60 %) ils sont du meme type que ceux du porte-greffe (respectivement 26/43 et 11/19).
Lorsque le trongon est fixe sur la face ventrale du porte-greffe (greffes heterosexuees), 44 % (4/9) des parapodes surnumeraires developpent les memes
caracteres sexuels que ceux du greffon, dans les autres cas (5/9) ils sont conformes a ceux du porte-greffe.
Les parapodes surnumeraires, bien que formes au niveau de la jonction de
territories du greffon et du porte-greffe, sont quelquefois nettement implantes
FIGURES 5-8
Homogreffe de tronc.ons de corps et de zone parapodiale d'individus femelles
sur N. pelagica male, apres decerebration.
Fig. 5. Immediatement apres la decerebration. Le porte-greffe (ayant regenere 18
segments) et les greffons de 4 segments (ayant regenere respectivement 13 a 7 segments) sont atoques.
Fig. 6. 20 jours apres la decerebration. L'heteronereidation du porte-greffe est plus
avancee (presence de soies heteronereidiennes, fleche) que celle des deux greffons
(ayant regenere respectivement 7 et 4 segments).
Fig. 7. 1 mois apres la decerebration. Porte-greffe et greffon sont epitoques. Les
cirres parapodiaux dorsaux du porte-greffe sont creneles (caractere male) alors que
ceux du greffon sont lisses (caractere femelle) (asterisque). Remarquer la presence
d'un parapode surnumeraire situe au niveau de la zone de contact porte-greffegreffon: le cirre dorsal de ce parapode (edifie a partir des tissus du porte-greffe) est
crenele (fleche).
Fig. 8. Greffe de parapodes (g) sur la face dorsale d'une Nereis. Remarquer la
presence de parapodes surnumeraires (fleche) au niveau du contact entre la face
ventrale du greffon et la face dorsale du porte-greffe.
190
YOLANDE BOILLY-MARER
Tableau 1. Type de transformation presentee par les cirres de parapodes surnumeraires edifies a la jonction de greffons et deporte-greffe de sexe oppose apres
greffe de parapodes dans la region orthotope ou heterotope
Sexe du
donneur
du greffon
Male (33)
Femelle (38)
Niveau
d'implantation
sur le
porte-greffe
Sexe du
porte-greffe
Origine
du
greffon
Femelle (33)
RA (9)
RA (5)
RP(4)
RP (24)
RA (9)
RP(15)
RA (7)
RA (3)
RP(4)
RP (31)
RA (5)
RP (26)
Male (38)
Type de caracteres
sexuels des cirres
de parapodes
surnumeraires
RA-Male(4)
RA-Male(l)
RP -Femelle (1)
RP - Male (6)
RP-Male(4)
RP -Femelle (11)
RA - Femelle (2)
RA - Femelle (1)
RP - Male (2)
RP - Femelle (3)
RP - Femelle (7)
RP - Male (19)
Les nombres entre parentheses indiquent le nombre de cas observes.
RA, region anterieure, limitee dans ces experiences aux huit premiers segments; R A Femelle, caracteres sexuels typiques de la region anterieure femelle; R A - Male, caracteres
sexuels typiques de la region anterieure male; RP, region posterieure correspondant a la
region qui presente des transformations heteronereidiennes importantes. RP-Femelle,
caracteres sexuels typiques de la region posterieure femelle; RP-Male, caracteres sexuels
typiques de la region posterieure male.
dans l'un ou l'autre de ces territoires; ils presentent alors toujours les caracteres
sexuels somatiques typiques du territoire sur lequel ils se sont developpes.
Ainsi, dans certains cas, plusieurs parapodes surnumeraires induits au niveau
d'une meme greffe, mais les uns edifies essentiellement en territoire greffon et les
autres en territoire porte-greffe, presentent des caracteres sexuels de type oppose.
Dans tous les cas des greffes homosexuees, les caracteres sexuels des parapodes
surnumeraires sont toujours identiques a ceux du greffon et du porte-greffe
(8/8 cas).
Greffe de parapodes {Tableau 1). Les parapodes surnumeraires subissent aussi
les transformations consecutives a l'installation de l'epitoquie. Toutefois,
1'evolution de leurs cirres parapodiaux est variable; ils se comportent, soit
comme ceux du porte-greffe, soit comme ceux du greffon.
Pour les greffes effectuees sur la face dorsale de la region orthotope 52 %
(20/38 cas) des parapodes surnumeraires se comportent comme les parapodes
du porte-greffe, 38 % (14/38 cas) comme ceux du greffon; dans 10 % des cas
(4/38 cas) certains des 4-5 parapodes induits par la presence d'un greffon constitue d'une bande de 4-5 parapodes, presentent les caracteres sexuels du greffon
La differenciation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis 191
tandis que les autres ont manifeste les memes caracteres que ceux du portegreffe.
Dans le cas de greffes realisees sur la face ventrale 44 % (4/9 cas) des parapodes surnumeraires differencient des caracteres sexuels identiques a ceux du
greffon et 45 % se comportent comme ceux du porte-greffe. En outre, les deux
types de caracteres sexuels sont represented dans 11 % des cas (1/9 cas) au
niveau d'une serie de parapodes surnumeraires edifies pour un meme greffon.
Lorsque les greffons sont implantes dans la region heterotope la plupart des
parapodes (11/14) presententlesmemes transformations heteronereidiennes que
les parapodes du greffon; il convient cependant de remarquer que dans pratiquement tons ces cas les parapodes sont nettement implantes dans le territoire
greffon.
(/?) Greffe de parapodes sexuellement indifferencies sur des porte-greffe
sexuellement differencies ou non
Les caracteres sexuels secondaires des parapodes surnumeraires sont identiques a ceux du greffon et du porte-greffe lorsque ceux-ci presentent le meme
type de caracteres sexuels somatiques (63 % soit 38/60 cas); dans le cas inverse?
les parapodes surnumeraires developpent soit les memes caracteres sexuels que
ceux du porte-greffe (60 % soit 13/22 cas), soit les memes que ceux du greffon
(40 % soit 9/22 cas).
B. Evolution des pygidiums neoformes
La regeneration du pygidium de Nereispelagica est semblable a celle observee
chez Nereis diversicolor par Boilly (1969); elle est achevee vers le 12eme
jour suivant l'amputation, date a laquelle les segments setigeres commencent a
se differencier. Le pygidium est restitue suivant le meme processus apres ablation
du cerveau; dans ce cas, seule la regeneration des segments setigeres est inhibee
(Boilly, 1974).
Nous considererons, chez les Nereis males, puis chez les femelles, 1'evolution
du pygidium lorsque l'epitoquie est declenchee a differents moments de la
regeneration caudale.
(1) Nereis males
Les papilles pygidiales se differencient dans tous les cas (63) quels que soient
l'etat genital (differencie ou non) de la Nereis et la longueur du regenerat au
moment du declenchement de l'epitoquie. Elles sont ebauchees a partir du
7e-8e jour suivant la decerebration; leur morphologie (Fig. 9) est semblable a
celle observee chez les Heteronereis males naturelles.
(2) Nereis femelles (Tableau 2)
Les papilles pygidiales se developpent dans tous les cas lorsque la decerebration est effectuee dans le delai maximum d'un mois apres la regeneration du
pygidium. Lorsque l'epitoquie est declenchee plus tardivement, le pourcentage
de differenciation des papilles diminue progressivement jusqu'a s'annuler pour
192
YOLANDE BOILLY-MARER
FIGURES 9-10
Regenerats caudaux de N. pelagica L. (microscope electronique a balayage).
Epitoquie declenchee 3 mois apres la regeneration du pygidium.
Fig. 9. Heteronereis male. Une rosette de longues papilles digitiformes {pa) entoure
l'anus (a), ca, cirre anal.
Fig. 10. Heteronereis femelle (diametre des ovocytes des segments souches de
30-40 /tm au moment du declenchement de l'epitoquie). Les papilles {pa), bien que
plus petites, presentent la meme disposition et la meme morphologie que chez le
male, a, anus; ca, cirre anal.
Tableau 2. Pourcentage de differ enciation des papilles sur le pygidium femelle
regenere en fonction de Vage et de la longueur du regenerat ainsi que de Vetat
genital de la souche au moment du declenchement de Vepitoquie
Temps
separantla
regeneration
pygidiale du
declenche- Nombre de segments regeneres Diametre ovocytaire des segments souches
A
ment de ,
* ,
*
^
l'epitoquie
OalO
11 a 20 21 a 30 20-30 [im 30-50/im 50-60 /*m 80-170/im
1 mois
maximum
2a4mois
5a6mois
100(134) 100(8)
4(109)
5 eb.
0(19)
10(34)
0(23)
100(3)
100(24)
100(16)
100(29)
50(17)
—
75(21)
0 (9)
—
—
5(20)
25 eb.
—
100(76)
0(119)
0(51)
eb., ebauche de papilles. Les nombres entre parentheses indiquent le nombre de cas
observes.
La differentiation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis
193
les regenerats ages de plus de 4 mois au moment de la decerebration. Dans tous
les cas, les papilles pygidiales edifiees sur les regenerats femelles sont morphologiquement comparables a celles des regenerats males (Fig. 10).
L'etude plus detaillee de ces resultats nous a amenee a considerer la differenciation des papilles en fonction de la longueur du regenerat et de l'etat
genital de la souche et du regenerat.
(a) Longueur du regenerat
Les regenerats sont repartis en trois categories suivant leur longueur (0-10
segments, 11-20 segments, 21-30 segments) au moment du declenchement de
l'epitoquie.
Les conditions de differenciation des papilles sont identiques dans les trois cas
lorsque la decerebration est effectuee au cours du premier mois suivant la
regeneration du pygidium (100 % de diiferenciation) ou apres le 4e mois (0 % de
differenciation). Du 2e au 4e mois, les papilles se developpent d'autant plus
frequemment que le regenerat est long.
(b) Etat genital de la souche et du regenerat
Pendant toute la duree des experiences, la croissance ovocytaire se poursuit
dans la souche. Le plus petit diametre ovocytaire rencontre dans la souche est
de 20-30 fim un mois apres la regeneration du pygidium et respectivement de
30-50 fim et 50-70 /tin lorsque celle-ci est realisee depuis au plus 3 et 4 mois.
Au-dela du 4e mois, le diametre ovocytaire est superieur a 70 /im dans tous les
cas. Au niveau des segments regeneres, de jeunes ovocytes (10-20 /*m) apparaissent au cours du 2e-3e mois suivant la regeneration du pygidium.
Lorsque Page des regenerats n'excede pas un mois, les papilles se forment dans
tous les cas quel que soit l'etat genital. Puis, la differenciation des papilles est
d'autant plus rare que la taille des ovocytes est importante; elle s'annule lorsque
le diametre ovocytaire depasse 50-60 [im au niveau de la souche.
DISCUSSION
Nous discuterons de la nature (male ou femelle) des caracteres sexuels edifies
par les cirres parapodiaux et le pygidium adifferents moments de la regeneration.
A. Caracteres sexuels des cirres parapodiaux
L'expression du caractere sexuel des cirres parapodiaux regeneres s'effectue
toujours conformement au sexe d'origine, quels que soient l'age de la Nereis,
le moment de la regeneration par rapport a Pheteronereidation et la nature
(male ou femelle) de l'environnement dans lequel s'effectue la regeneration.
Ces resultats nous permettent de penser que la determination des caracteres
sexuels des cirres parapodiaux est particulierement stable et que la nature de
leur differenciation n'est pas, au cours de l'heteronereidation, controlee par
des facteurs epigenetiques. De plus, ils suggerent que le genome des cellules
13
EMB 36
194
YOLANDE BOILLY-MARER
regeneratrices participant a la restitution des cirres parapodiaux n'est pas
qualitativement altere au cours de la regeneration puisque la determination
se maintient a travers ce processus morphogenetique; ils impljquent done que
les cellules regeneratrices ne se dedifferencient pas totalement au cours de la
regeneration.
Le comportement des parapodes surnumeraires au cours de l'heteronereidation pose cependant un probleme. En effet, pour une meme greffe, nous
avons obtenu a la fois des parapodes surnumeraires presentant les caracteres
sexuels du greffon et des parapodes surnumeraires du type porte-greffe. Cependant, les conclusions de l'etude des cirres parapodiaux regeneres d'une part et
certaines observations relatives a la position des parapodes surnumeraires par
rapport au greffon et au porte-greffe d'autre part, permettent d'interpreter ces
resultats apparemment paradoxaux. En effet, les parapodes surnumeraires
peuvent non seulement etre edifies a partir du greffon ou du porte-greffe, mais
pourraient aussi resulter de la participation des tissus du greffon et du portegreffe, de sorte que le parapode surnumeraire represente dans ces conditions une
chimere sur le plan de la determination des caracteres sexuels somatiques. La
presence plus ou moins grande de tissus provenant du porte-greffe ou du
greffon serait done responsable de la differenciation ou non du caractere
somatique suivant le cas.
B. Pygidium
II s'avere que contrairement aux caracteres sexuels des cirres parapodiaux le
caractere papilles pygidiales apparait chez toutes les Nereis, quels que soient le
sexe et l'etat de differenciation sexuelle de celles-ci, a condition toutefois que
l'heteronereidation debute pendant le premier mois suivant la regeneration du
pygidium. Une observation analogue a d'ailleurs ete rapportee par Hofmann
(1964) qui avait constate l'apparition de papilles pygidiales chez des Platynereis
dumerilii femelles dont l'epitoquie est declenchee au moment de Pamputation
caudale. Nos resultats sur la labilite des caracteres sexuels du pygidium corroborent ceux obtenus precedemment et relatifs a l'apparition de papilles pygidiales
chez les jeunes femelles subissant une heteronereidation anticipee (BoillyMarer, 1974 a) et les femelles de tous ages evoluant en presence d'un milieu
male (Boilly-Marer, 19746), et confirment les premieres constatations effectuees
par Durchon (1960) apres greffe de troncons femelles sur des Nereis males.
On constate done que, mis a part le cas de l'influence de l'environnement
male, les papilles pygidiales peuvent se differencier chez les femelles pourvu que
les tissus concernes par cette morphogenese soient jeunes (qu'il s'agisse de
tissus d'individus jeunes ou de tissus regeneres). II est interessant de signaler a
ce propos l'existence d'une inhibition de la differenciation des papilles pygidiales
chez les males de la race sans epitoquie de Perinereis cultrifera. Normalement,
ces individus ne subissent aucune transformation heteronereidienne et en consequence ne differencient pas de papilles pygidiales; toutefois celles-ci peuvent
La differenciation des caracteres sexuels somatiques chez Nereis 195
apparaitre sur des pygidiums de males regeneres peu de temps avant la maturite
genitale (Durchon, 1955).
A partir du 2e mois suivant la regeneration du pygidium des femelles le taux
de differenciation des papilles varie en fonction de la longueur du regenerat et
de Petat genital de la Nereis. Les papilles se differencient alors d'autant moins
frequemment que le regenerat est court et que la maturation ovocytaire est plus
avancee; elles ne se developpent jamais lorsque le diametre ovocytaire est
superieur a 50-60 fim au niveau de la souche au moment du declenchement de
Pepitoquie; c'est-a-dire lorsque la maturation ovocytaire anticipee devient
quasi normale (Choquet, 1962; Dhainaut, 1970 a et b). Cette constatation
explique d'autre part le fait que les papilles n'apparaissent jamais apres le 4e
mois suivant la regeneration pygidiale; a ce moment le diametre des ovocytes de
la souche est toujours superieur a 60 /im.
Les resultats obtenus precedemment chez les jeunes femelles (Boilly-Marer,
1974 a) laissaient supposer l'intervention d'un facteur inhibiteur de la differenciation des papilles a partir d'un certain stade de la maturation genitale
femelle (diametre ovocytaire superieur a 40/*m). Ce facteur present chez les
individus dont le pygidium a ete regenere depuis 1 mois au maximum, ou bien
n'aurait pas le temps de bloquer la differenciation des papilles pygidiales, ou
encore n'aurait aucune emprise sur les tissus jeunes. Ce n'est qu'a partir du 2e
mois, periode correspondant a la differenciation des ovocytes dans le regenerat,
que le pygidium regenere reagit a la levee de Pinfluence endocrine cerebrale de
la meme maniere que le pygidium non neoforme. II acquiert ce comportement
d'autant plus rapidement qu'il est proche des segments souches (regenerat
court) et que la maturation ovocytaire de ces segments est plus avancee.
II semble done que le caractere sexuel papilles pygidiales soit un caractere
neutre dont la differenciation est conditionnee par Page des tissus et la nature du
milieu interieur au moment de la levee de Pinhibition endocrine cerebrale de
Pepitoquie.
CONCLUSION
Les caracteres sexuels somatiques males de N. pelagica (crenelures et papilles
pygidiales) apparaissent tres djfferents quant aux modalites de leur determination et de leur differenciation.
Les caracteres sexuels des cirres parapodiaux (crenelures) determines de
fagon precoce et uniquement chez le male, sont particulierement stables et ne
s'expriment que chez les males quelles que soient les circonstances.
Le caractere papilles pygidiales, par contre, est determine aussi precocement
mais a la fois chez le male et la femelle. Normalement sa differenciation est
inhibee chez la femelle. Cependant, il peut s'exprimer chez ce sexe au niveau de
tissus jeunes (individu jeune ou tissus regeneres) ou en presence d'un milieu male.
La labilite de la differenciation du caractere sexuel porte par le pygidium
s'oppose done a la stabilite de la determination et de la differenciation des
caracteres sexuels des cirres parapodiaux.
13-2
196
YOLANDE BOILLY-MARER
RESUME
Des experiences de regeneration in situ, ou sur un greffon ont permis d'eprouver la stabilite
de la determination des caracteres sexuels somatiques de Nereis pelagica.
Les caracteres sexuels des cirres parapodiaux (renflements chez le male et la femelle,
crenelures chez le male) s'expriment toujours au niveau de la souche et du regenerat conformement au sexe d'origine. Les parapodes surnumeraires qui se developpent au niveau de
la jonction entre les faces heterologues de l'hote et du greffon de sexes opposes, peuvent avoir
les caracteres de Fun ou de l'autre sexe. Ce resultat peut etre interprets en supposant que le
parapode surnumeraire est edifie a partir soit des tissus de l'hote, soit de ceux du greffon et
qu'il developpe les caracteres sexuels correspondants.
Par contre, les papilles pygidiales qui se differencient normalement uniquement chez
l'heteronereis male, peuvent apparaitre egalement sur le regenerat des femelles en heteronereidation naturelle ou apres decerebration dans un nombre de cas variable avec l'age du
regenerat, sa longueur et l'etat genital de la souche et du regenerat. Les papilles pygidiales
constituent done un caractere qui n'est pas specifique du sexe, leur differenciation est cependant inhibee chez la femelle au cours de la maturation genitale.
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{Received 27 February 1976; revised 25 March 1976)