10e Rencontres Bourgogne-Nature CENT ANS DE REMUE-MÉNAGE DANS LA NATURE › L’évolution des connaissances Mammifères et mammalogistes, un siècle de cohabitation François MOUTOU*, Christian ARTHUR* & Stéphane AULAGNIER** Résumé L’histoire de la mammalogie en France durant les cent dernières années combine plusieurs paramètres. Il y a les biologistes qui se sont penchés sur ces espèces. Leurs approches reflètent assez bien les connaissances et les cadres conceptuels propres à leurs époques respectives. L’émergence relativement récente des associations naturalistes, différentes des sociétés savantes, apporte un élément nouveau. L’évolution des méthodes de recherche a permis également de faire avancer la connaissance de ce groupe zoologique. Cela se retrouve dans la classification en ordres par exemple. Le nombre d’espèces reconnues est étroitement lié aux outils mis en œuvre par la systématique et à leur développement. Aujourd’hui c’est la survie de certaines de ces espèces qui interroge et suscite des études. La réponse n’est pas seulement du ressort de la biologie. Mots-clés : Mammalogie, biologistes, France, historique. Mammals and mammalogists, a century of cohabitation Abstract The history of mammalogy in France during the past century combines different parameters. First, the biologists who worked on these species must be mentioned. The way they reported on mammals is a good picture of the global knowledge and conceptual frames of their time. The involvement of nature protection associations, different from the former scientific societies, is quite recent and added a new perception and framework. The evolution of methods and techniques also improved the study of this zoological group. This is illustrated by the sorting of mammalian orders. The number of species is more linked to the tools used by research in systematics and their improvement. Today the main question is the survival of some species still present in the country. The answer is not only a matter of biology. Key words : Mammalogy, biologists, France, history. * SFEPM - c/o Musée d’Histoire naturelle - Parc Saint Paul - Rives d’Auron - 18000 BOURGES ** SFEPM - c/o CEFS – INRA - CS 52627 - 31326 CASTANET TOLOSAN CEDEX Introduction La durée d’un siècle comme témoin de l’étude des Mammifères en France est certainement arbitraire mais permet au moins de se borner dans le temps. La fin du XIXe siècle et le début du XXe annoncent déjà l’époque moderne mais les premiers ouvrages français de référence toujours consultés sont un peu plus récents. Inversement, certains ouvrages britanniques plus anciens restent néanmoins incontournables, même pour la faune française. C’est le cas du « Catalogue of the Mammals of western Europe » de MILLER (1912) comme il est rappelé par AULAGNIER (2012). De même, certains ouvrages régionaux (par exemple MARTIN & ROLLINAT, 1914 ; CANTUEL, 1949) ou spécialisés sur un groupe de Mammifères (CHAPPELLIER, 1932 pour les Rongeurs ; RODE, 1947 pour les Chiroptères…) conservent toute leur pertinence, ils ne seront toutefois pas utilisés dans cet article. Le retour sur cette période d’une centaine d’années en apprend autant sur la discipline elle-même, sur ses acteurs et sur le concept même d’espèce que sur les Mammifères présents dans le pays. L’évolution des idées est indissociable de celle des outils. Les ouvrages sur la faune des Mammifères de France La liste nationale des Mammifères, telle que présentée dans différentes publications, peut être considérée comme un témoin simple jalonnant cette amélioration des connaissances ainsi que l’évolution du concept d’espèce. Il y a tout d’abord la systématique et son évolution. Au-delà du nombre d’espèces les ordres actuellement reconnus sont assez différents de ceux qui ont été publiés par TROUESSART en 1910. En ce qui concerne le contenu, les ouvrages les plus anciens développent essentiellement la systématique et l’identification des espèces, à partir des collections des musées, en donnant parfois les clés de déterminations reconnues à leur époque (PERRIER, 1924). Les informations sur la Rev. sci. Bourgogne-Nature - 20-2014, 149-154 149 biologie et sur l’écologie des espèces, abordées par MARTIN (1910) pour certaines espèces, ne sont généralisées que plus tardivement (DIDIER & RODE 1935a ; RODE & DIDIER, 1946). Il faut attendre SAINT GIRONS (1973) pour que l’usage des cartes de répartition se répande (figure 1), avec notamment un « Atlas des Mammifères sauvages de France » (FAYARD 1984). Presque en même temps l’ouvrage de BROSSET (1974) annonce les livres plus destinés au grand public et illustrés de nombreuses photographies en couleurs (DUQUET, 1992 ; COLLECTIF, 1999). L’approche par milieux oriente directement vers l’écologie et la biogéographie développée par SAINT GIRONS (1989). Plus tard, les systèmes d’information géographique vont révolutionner les représentations de la répartition géographique des espèces. Ce n’est qu’à la fin du XXe siècle et au début du XXIe siècle que des critères de conservation sont systématiquement présentés (MAURIN, 1994) avec en particulier la déclinaison nationale de la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (DE BEAUFORT, 1983 ; U.I.C.N. COMITÉ FRANÇAIS, 2009). Les premiers ouvrages de référence sont le fruit du travail de zoo- Figure 1. Ouvrage de 1973 de Marielogistes professionnels, notamment E.L. TROUESSART, puis R. PERRIER Charlotte SAINT GIRONS sur les mammifères de France et du Benelux, faune marine (1924). Le Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN) joue un exceptée. rôle particulier mais de nombreuses autres institutions sont à associer. Sans chercher à être exhaustif, après une éphémère Revue française de mammalogie en 1927 et 1928, l’étude des Mammifères bénéficie en 1936 de la création de la revue Mammalia, avec le sous-titre : Morphologie, biologie, systématique des Mammifères, autour du Laboratoire des Mammifères et des Oiseaux de l’époque, localisé au 55 rue Buffon (figure 2). C’est l’une des plus anciennes revues internationales de mammalogie. Les quatre fondateurs, E. BOURDELLE, C. BRESSOU, R. DIDIER et P. RODE, se trouvent à l’origine de plusieurs ouvrages scientifiques ou déjà orientés vers le grand public (DIDIER & RODE, 1935a, 1935b ; RODE & DIDIER, 1946) (figure 3). La revue, qui ne traite Figure 2. La première couverture de Mammalia et la couverture qui est restée le pas que de faune française, existe tou- plus longtemps. Pour l’année 2006 et le tome 70, la revue a quitté le MNHN, Paris jours mais si la rédaction est toujours au et la France. MNHN, l’éditeur n’est plus en France ! Plus récemment, les chercheurs institutionnels sont secondés, voire relayés, par les naturalistes et professionnels de l’environnement. Le terme d’ « amateur » peut être utilisé mais il change clairement de signification au cours des décennies. Aujourd’hui ce sont plutôt des bénévoles au sein d’associations de protection de la nature ou de sociétés d’histoire naturelle, Les premières ont peu à peu remplacé les secondes au cours du temps, même s’il existe toujours une Fédération Française des Sociétés de Sciences Naturelles (FFSSN) à côté d’une fédération française des sociétés de protection de la nature, aujourd’hui France Nature Environnement (FNE). 150 François MOUTOU et al. Figure 3. Un des premiers catalogues des mammifères de France, cosigné par Robert DIDIER et Paul RODE, daté de 1935. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 20-2014, 149-154 Ainsi la Société Française pour l’Étude et la Protection des Mammifères (SFEPM) a été fondée en 1977 et sa première assemblée générale s’est tenue au Creusot. A l’initiative de quelques naturalistes et soutenue par quelques mammalogistes chevronnés elle a été créée autour d’un projet d’atlas national, publié quelques années plus tard (FAYARD, 1984) (figure 4). Elle a depuis évolué essentiellement en dehors des laboratoires institutionnels même si le siège social de l’association est au Muséum National d’Histoire Naturelle. Depuis, de nombreuses associations régionales ou locales, consacrées à l’étude et à la protection des Mammifères ont vu le jour, certaines évoluant vers le statut de bureau d’études. Ces structures régionales ont publié de nombreux atlas régionaux ou départementaux. Certaines régions ont déjà publié des rééditions complètes des premières éditions (Normandie, Lorraine). Pour la Bourgogne, particulièrement pour le Morvan, il faut bien sûr citer l’ouvrage de SIRUGUE (1995). Figure 4. Premier atlas des mammifères sauvages de France, coordonné par Armand FAYARD, premier président de la SFEPM. A côté des approches scientifiques et naturalistes, il existe des regards plus artistiques portés aux Mammifères au cours de ces dernières cent années. Dans la ville de Dijon, il semble légitime de citer F. POMPON dont l’ours blanc est exposé dans un des jardins de la ville (figure 5). L’évolution des illustrations dans les ouvrages sur les Mammifères est une autre façon de suivre la perception que les mammalogistes leur ont porté, depuis les dessins au trait de crânes ou détails anatomiques, aux aquarelles extrêmement précises de P. BARRUEL dans le Guide des Mammifères sauvages de l’Europe occidentale (VAN DEN BRINK, 1967) et aux impressions furtives d’animaux croqués dans la nature par R. HAINARD (HAINARD, 1987, 1988). Figure 5. L’ours blanc (1928-1929) de François POMPON dans un jardin de Dijon. Évolution des connaissances Les animaux domestiques sont largement présents dans les ouvrages du XIXe siècle comme TOUSSENEL (1855) ou BOUVIER (1891). La séparation plus ou moins nette entre les formes domestiques et sauvages dans la liste des Mammifères de France, consommée chez RODE et DIDIER (1935a), reflète l’abandon progressif de la considération essentiellement utilitariste des animaux. L’émergence progressive des ordres aujourd’hui reconnus signe le fait que tous n’ont pas suscité le même intérêt simultanément. La distinction entre Rongeurs et Lagomorphes est progressive au cours du début du XXe siècle, inversement les Pinnipèdes sont désormais inclus dans l’ordre des Carnivores. Ce n’est que tout récemment que l’ordre fourre-tout des Insectivores a disparu pour être remplacé, en ce qui concerne la faune euroMammifères et mammalogistes, un siècle de cohabitation 151 péenne, par les Erinacéomorphes et les Soricomorphes (AULAGNIER et al., 2008). Cela fait pourtant longtemps que les zoologistes soupçonnaient que le regroupement des hérissons, musaraignes et taupes était artificiel. En revanche, rares étaient ceux qui suspectaient la proche parenté des Cétacés et des Ruminants regroupés désormais dans l’ordre des Cétartiodactyles. A l’échelle des familles, outre des ajouts liés à l’installation d’espèces envahissantes (Myocastoridés, Procyonidés ou Macropodidés), la récente reconnaissance de la famille des Minioptéridés est à signaler chez les Chiroptères (AULAGNIER, 2008), comme celles des Ziphiidés, Phocoénidés ou Koggiidés chez les Mammifères marins. Il convient de remarquer également les changements de dénomination des Gliridés (Muscardinidés pour MILLER (1912), Myoxidés pour PERRIER (1924) et DUQUET (1992)), de l’Emballonuridé de DIDIER & RODE (1935b) devenu Molossidé chez RODE & DIDIER (1946), mais surtout les changements de classification des campagnols et du Grand hamster, tantôt Muridés, tantôt Cricétidés (SAINT GIRONS, 1973), tantôt Arvicolidés (MAURIN, 1994), voire Arvicolidés et Cricétidés respectivement (AULAGNIER et al., 2003). C’est au niveau des genres et des espèces que les évolutions ont été les plus marquées. Les noms de genre ont changé ; les Pachyurus et Myogale de TROUESSART (1910) sont devenus des Suncus et Galemys respectivement pour DIDIER & RODE (1935a, 1935b), les Vesperugo de PERRIER (1924) sont des Nyctalus, Eptesicus, Pipistrellus et Hypsugo, les Nyctinomus et Fiber de RODE & DIDIER (1946) sont désormais des Tadarida et Castor... Le nombre d’espèces a aussi considérablement augmenté avec par exemple trois Microtus pour MILLER (1912) contre quatre pour FAYARD (1984), dont le désormais Chionomys, et huit pour AULAGNIER et al. (2003) avec l’intégration des Pitymys des auteurs du XXe siècle, mais aussi un Plecotus pour RODE & DIDIER (1946) et trois pour AULAGNIER et al. (2003), neuf Myotis pour SAINT GIRONS (1973) et treize pour AULAGNIER (2009). L’identification de nombreuses sous-espèces au début du XXe siècle est peut-être à rapprocher de la multiplication des espèces au début du XXIe siècle. La morphologie et la biométrie ont été remplacées par les marqueurs moléculaires. Il est difficile de prétendre que la systématique n’a pas été modifiée par le développement des nouveaux concepts et des nouveaux outils. La mise à disposition de nombreux détecteurs d’ultrasons pour écouter les chauves-souris (BARATAUD, 2012) a révolutionné leur étude mais aussi leur systématique. Presque tous les ans une espèce nouvelle est signalée en Europe, identifiée d’abord par la génétique ou la détection ultrasonore et confirmée par la morphologie ou l’écologie. Certaines différences ne sont évidentes que pour qui sait qu’elles existent. Ainsi chez les Chiroptères, le nombre d’espèces est passé de 18 (PERRIER, 1924 – mais 25 pour MARTIN, 1910) à 34 (AULAGNIER, 2009) en un peu plus d’un siècle et illustre bien les choses dans un domaine où les amateurs ont rejoint les professionnels. Si la systématique connaît un regain d’intérêt récent avec l’utilisation de techniques nouvelles, la mammalogie a été portée par des études sur l’écologie, l’éco-éthologie et l’éco-physiologie durant toute la seconde moitié du XXe siècle, que ce soit sur les Rongeurs avec notamment l’Institut National de Recherche Agronomique (INRA), sur les ongulés, Lagomorphes et certains Carnivores avec l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS). Des laboratoires universitaires, souvent associés au Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) ont également contribué à ces travaux. Souvent limités à une espèce ou un petit groupe d’espèces, ils font parfois l’objet de synthèses qui valorisent les résultats des mammalogistes français professionnels et amateurs, comme l’Encyclopédie des Carnivores de France publiée par la SFEPM. Parmi les productions récentes, il est loisible de mentionner les ouvrages de VALLANCE (2007), ARTHUR & LEMAIRE (2009), QUÉRÉ & LE LOUARN (2011)… Même si les associations naturalistes sont assez peu présentes dans ce domaine, l’étude de la paléontologie et de l’évolution des Mammifères est un domaine très actif en France. Le lancement en 1993 de la revue Journal of mammalian Evolution, créée conjointement par P. LUCKET (USA) et J.L. HARTENBERGER (Montpellier) est un bel exemple (figure 6). 152 François MOUTOU et al. Figure 6. Couverture du Journal of Mammalian Evolution, lancé en 1993. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 20-2014, 149-154 Le dernier champ dans lequel les études sur les Mammifères se développent est celui de l’épidémiologie. Déjà dans les années 1970 et 1980, l’épizootie de rage vulpine avait contribué à lancer des études sur l’écologie du Renard roux et des carnivores. Un certain nombre de situations sanitaires nouvelles comme le passage de la tuberculose bovine vers certaines espèces de Mammifères sauvages ou la prise en compte des Chiroptères dans plusieurs cycles épidémiologiques relancent l’intérêt pour l’étude des mammifères. Les enjeux sont importants car ils confrontent biodiversité, écologie, économie, agriculture et santé publique. Face à cette complexité, de nouveaux outils sont probablement à inventer. Conclusion L’évolution des connaissances ainsi que la mise à disposition de nombreuses informations au travers des publications proposées par les associations naturalistes sont assez remarquables sur les Mammifères de France. Il est donc paradoxal de réaliser que tout ceci n’a pas empêché la réglementation de garder la notion d’espèce « susceptible d’être classée nuisible », où figurent pratiquement tous les petits Mustélidés, comme la Belette et le Putois. Dans de nombreux cas de figure, ce classement relève peut-être plus de la « tradition » que de la connaissance, qui évolue certainement plus vite que la dite « tradition ». Les activités cynégétiques continuent à faire évoluer les populations des espèces gibier et piégées sans tenir compte de leurs besoins propres. L’agriculture continue à accaparer l’espace avec des soucis de rendements indépendants de la biodiversité. L’établissement de la liste rouge des Mammifères de France (U.I.C.N. COMITÉ FRANÇAIS, 2009) n’a pas changé le statut du Grand hamster en Alsace, du Vison d’Europe dans le Sud-Ouest ni de l’Ours dans les Pyrénées. Si notre société souhaite conserver ces espèces, et beaucoup d’autres, en assurant une cohabitation un peu moins chaotique, il faut des réponses techniques mais pas seulement. Le lien social que représentent les associations d’étude et de protection de la nature peut être un maillon pertinent, parmi de nombreux autres, dans toutes les étapes de cette démarche. La préparation d’atlas de répartition, qui se poursuit encore en ce début de XXIe siècle, devrait être complétée par encore plus d’études écologiques avec des approches quantitatives. La difficulté réside alors dans le fait que peu de laboratoires de recherche travaillent sur les Mammifères et pas toujours sur le territoire national. Parallèlement, les naturalistes associatifs ont peu de motivation pour de tels travaux. Un des défis de la mammalogie française à venir est de réussir à mieux coordonner les efforts des uns et des autres. Jamais les laboratoires de recherche ne disposeront de l’effectif et du temps des bénévoles des associations. Ces associations n’ont peut-être pas toujours pris le temps de chercher des problématiques contemporaines et stimulantes pour leurs membres ; Si ce rapprochement pouvait se concrétiser, la faune pourrait probablement en bénéficier. Remerciements Ces rencontres et cette communication sont l’occasion de remercier les organisateurs de ces rencontres naturalistes de Bourgogne et de rappeler que c’est dans cette région que s’est tenue l’assemblée générale constitutive de la SFEPM, à l’initiative d’Armand FAYARD, son premier président, et de Patrice NOTTEGHEM, toujours actif en Bourgogne, ainsi que de quelques autres collègues. Nous leur en sommes très reconnaissants. Bibliographie ARTHUR L. & LEMAIRE M. 2009. Les chauvessouris de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. Biotope - M.N.H.N. (Parthenope), Mèze-Paris, 544 p. AULAGNIER S. 2008. Enfin reconnue, la quatrième famille de Chiroptères en France ? Symbioses 21: 1-6. AULAGNIER S. 2009. Liste des Mammifères de France métropolitaine – Mise à jour 2009. Arvicola 19(1): 4-5. AULAGNIER S. 2012. Cent ans déjà, l’héritage de Gerrit S. Miller pour les Pyrénées et Midi-Pyrénées. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 148: 59-66. AULAGNIER S., BUTET A., HAFFNER P., MOUTOU F., OLIVER G., ROBINEAU D., VERON G. 2003. Liste des Mammifères de France (août 2003). Arvicola 15(1): 9-10. AULAGNIER S., HAFFNER P., MITCHELL-JONES A.J., MOUTOU F., J. ZIMA J. 2008. Guide des Mammifères d’Europe, d’Afrique du Nord et du MoyenOrient. Delachaux et Niestlé, Paris, 272 p. BARATAUD M. 2012. Écologie acoustique des Chiroptères d’Europe. Biotope Muséum National d’Histoire Naturelle, Mèze - Paris, 344 p. Mammifères et mammalogistes, un siècle de cohabitation BOUVIER A. 1891. Les Mammifères de la France. Étude générale de toutes nos espèces considérées du point de vue utilitaire. Carré, Paris, 570 p. BROSSET A. 1974. Mammifères sauvages de France et de l’Europe de l’Ouest. Fernand Nathan, Paris, 168 p. CANTUEL P. 1949. Faune des Vertébrés du Massif central de la France. Lechevalier, Paris, 400 p. CHAPPELLIER A. 1932. Les Rongeurs de France et la lutte contre les rongeurs nuisibles. Arch. Hist. nat. 9: 1-138. COLLECTIF 1999. Mammifères de France. Artémis, Chamalières, 128 p. 153 DE BEAUFORT F. (éd.) 1983. Livre rouge des espèces menacées en France. Tome I. Vertébrés. Secrét. Faune Flore, M.N.H.N., Paris, 236 p. DIDIER R. & RODE P. 1935a. Les Mammifères de France. Arch. Hist. nat. 10: 1-398. DIDIER R. & RODE P. 1935b. Catalogue systématique des mammifères de France. Encyclopédie Biologique XII. Lechevalier, Paris, 98 p. DUQUET M. 1992. Inventaire de la faune de France. Vertébrés et principaux invertébrés. Muséum National d’Histoire Naturelle, Nathan, Paris, 416 p. FAYARD A. (coord.) 1984. Atlas des Mammifères sauvages de France. SFEPM, Paris, 299 p. HAINARD R. 1987. Mammifères sauvages d’Europe. Insectivores, Cheiroptères, Carnivores. Delachaux Niestlé, Neuchâtel, 332 p. HAINARD R. 1988. Mammifères sauvages d’Europe. Pinnipèdes, Ongulés, Rongeurs, Cétacés. Delachaux Niestlé, Neuchâtel, 347 p. MARTIN R. 1910. Atlas de poche des Mammifères de la France, de la Suisse romane et de la Belgique, avec leur description, mœurs et organisation. Librairie Sci. nat., Paris, 154 p. MARTIN R. & ROLLINAT R. 1914. Description et mœurs des Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Batraciens, et Poissons de la France centrale. Lechevalier, Paris, VI + 465 p. MAURIN H. 1994. Inventaire de la faune menacée de France. W.W.F. M.N.H.N. - Nathan, Paris, 176 p. MILLER G.S. 1912. Catalogue of the Mammals of Western Europe (Europe exclusive Russia). Brit. Mus. (Nat. Hist.), London, 1019 p. PERRIER R. 1924. La faune de France en tableaux synoptiques illustrés. 10. Vertébrés. Delagrave, Paris, 212 p. QUÉRÉ J.P. & LE LOUARN H. 2011. Les Rongeurs de France. Faunistique et biologie. 3e édition revue et augmentée. Quae, Versailles, 312 p. RODE P. 1947. Les chauves-souris de France. Boubée, Paris, 72 p. RODE P. & DIDIER R. 1946. Atlas des Mammifères de France. Boubée, Paris, 219 p + ann. SIRUGUE D. 1995. Les Mammifères sauvages du Morvan. Parc naturel régional du Morvan, Saint Brisson, 207 p. TOUSSENEL A. 1855. L’esprit des bêtes. Zoologie passionnelle. Mammifères de France. Deuxième édition. Librairie phalanstérienne, Paris, 515 p. TROUESSART E.L. 1910. Faune des mammifères d’Europe. Friedländer, Berlin, 266 p. U.I.C.N. COMITÉ FRANÇAIS 2009. La liste rouge des espèces menacées en France. Mammifères de France métropolitaine. U.I.C.N. Comité Français - M.N.H.N. - S.F.E.P.M. O.N.C.F.S., Paris, 12 p. VALLANCE M. (dir) 2007. Faune sauvage de France. Biologie, habitats, gestion. Gerfaut, Aix en Provence, 415 p. VAN DEN BRINK F.H. 1967. Guide des Mammifères d’Europe Occidentale. Delachaux et Niestlé, Neuchâtel, 264 p. SAINT GIRONS M.-C. 1973. Les Mammifères de France et du Benelux (faune marine exceptée). Doin, Paris, 481 p. SAINT GIRONS M.-C. 1989. Les Mammifères en France. Sang de la Terre, La Manufacture, Paris. 248 p. Vous pouvez retrouver cette communication en vidéo sur le site internet bourgogne-nature.fr > Médiathèque > Vidéothèque 154 François MOUTOU et al. Rev. sci. Bourgogne-Nature - 20-2014, 149-154