Caractéristiques morpho-anatomiques des feuilles de Maerua

Caract eristiques morpho-anatomiques
des feuilles de Maerua crassifolia Forssk
R esum e
Maerua crassifolia Forssk est une plante adapt ee  alas echeresse qui garde ses feuilles
pendant toute l’ann ee m^ eme en p eriode de d eficit hydrique s ev ere. Ces feuilles, de
forme et de taille variables, ont  et epr elev ees dans le jardin botanique de la facult e des
Sciences et Techniques pour  etudier leurs caract eristiques morpho-anatomiques. Les
pr el evements, coup es en petits fragments, sont tremp es dans diff erentes solutions puis
d ebit es en coupes minces et observ es au microscope optique. Deux rameaux feuill es
ont  egalement  et epr elev es et repr esent es sous forme de dessins. L’ etude morpho-
anatomique a r ev el e, d’une part la pr esence de deux types de feuilles localis es sur des
rameaux diff erents. Ainsi nous avons distingu e des rameaux aux feuilles alternes et
des rameaux aux feuilles fascicul ees. D’autre part les coupes ont r ev el elapr esence de
structures internes  a caract eres adaptatifs. En effet, l’ epiderme de la feuille est
recouvert d’une cuticule  epaisse et dispose de poils sur les faces inf erieures et
sup erieures limitant ainsi les pertes en eau. En outre il poss ede des stomates aussi bien
sur la face inf erieure que sur la face sup erieure contrairement  a la plupart des esp eces
de x erophytes. Cependant, la diff erenciation du m esophylle des feuilles bien
expos ees  a la lumi ere, en parenchyme palissadique et surtout la pr esence de deux
rang ees de cellules palissadiques  a la face sup erieure pourraient fortement diminuer
l’ evapotranspiration foliaire. Ainsi, avec l’ouverture des stomates de la face
sup erieure, l’assise sup erieure du m esophylle de la feuille, expos ee  a la lumi ere,
pourrait  a travers les  echanges gazeux, assimiler efficacement le CO
2
tout en
att enuant les pertes d’eau.
Mots cl es : anatomie, feuilles, Maerua crassifolia, morphologie, rameaux feuill
es.
Abstract
Morpho-anatomical characteristics of the leaves of Maerua crassifolia Forssk
Maerua crassifolia Forssk is a plant adapted to drought, which keeps its leaves
throughout the year, even in periods of severe water deficit. Leaves of various
forms and sizes of this species were sampled in the botanical garden of the Faculty
of Science and Technology to study their morpho-anatomical characteristics. The
samples, cut into small pieces and soaked in different solutions, were then cut
into thin sections and observed under an optical microscope. Two leafy branches
were also collected and were drawn. The morpho-anatomical study revealed on
the one hand the presence of two types of leaves located on different branches.
Hence, we could distinguish branches with alternate leaves from those with
fasciculateleaves.Secondly,wediscovered the presence of internal structures with
adaptive traits. Indeed, the epidermis of the leaf is covered with a thick cuticle
El Hadji Malick Diop
1
Mamadou Coundoul
2
L eonard  Elie Akpo
1
1
Universit e Cheikh Anta Diop (Ucad)
Facult e des sciences et techniques (FST)
Laboratoire d’ ecologie et d’ ecohydrologie
BP 5005
Dakar
S en egal
<[email protected]>
<[email protected]>
2
Universit e Cheikh Anta Diop (Ucad)
Facult e des sciences et techniques (FST)
Laboratoire de physiologie v eg etale
Dakar
S en egal
<[email protected]>
Pour citer cet article : Diop EHM, Coundoul M, E
´lie Akpo L, 2012. Caract
eristiques morpho-
anatomiques des feuilles de Maerua crassifolia Forssk. S echeresse 23 : 31-37. doi : 10.1684/
sec.2012.0328
Tir es  a part : L. E Akpo
doi: 10.1684/sec.2012.0328
S echeresse vol. 23, n81, janvier-f evrier-mars 2012 31
Article scientifique
S echeresse 2012 ; 23 : 31-37
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 24/05/2017.

Plante 
a large r epartition g eo-
graphique (Maydell, 1983),
Maerua crassifolia Forssk est un
arbre ou arbuste de 6  a 10 m de hauteur
avec un tronc tourment e et des rameaux
sarmenteux (Arbonnier, 2002). Elle est
rencontr ee dans les savanes s eches
du centre et de l’ouest de l’Afrique
(Curasson, 1954) (White, 1983).
M. crassifolia est consid er ee comme
une esp ece indicatrice des formations
steppiques (Baum, 1988) et selon
Maydell (1983) c’est l’esp ece principale
des zones arides o u les pluviom etries
annuelles sont inf erieures  a 100 mm :
c’est une plante adapt ee  alas echeresse.
Sous ces diff erents climats, M. crassifo-
lia fait partie du cort ege floristique
des steppes  aAcacia spp. voire parfois
codominant dans les zones basses de
l’Afrique et de l’Arabie (Baum, 1988),
ou en association avec Balanites aegyp-
tiaca (L) Del (Diatta et al., 2007).
Toutefois, contrairement aux Acacias
et  aBalanites aegyptiaca,M. crassifolia
est une plante non  epineuse (Arbonnier,
2002) qui garde ses feuilles pendant
toute l’ann ee (Berge et al., 2006), m^ eme
pendant les p eriodes de d eficit hydrique
s ev ere.
Les feuilles de M. crassifolia sont poly-
morphes (Aubr
eville, 1950 ; Berhaut,
1974 ; Maydell, 1983 ; Baum, 1988).
Ce polymorphisme foliaire intervient
non seulement dans l’identification et
la classification de l’esp ece mais aussi
et surtout dans l’adaptation de la plante
aux conditions du milieu. Du point de
vue anatomique M. crassifolia est une
plante peu  etudi ee alors que c’est une
esp ece sempervirente adapt ee  a la fois
aux sols pauvres et aux conditions
difficiles (Diatta et al., 2007).
Le maintien des parties a eriennes, notam-
ment les feuilles, pendant les p eriodes
d efavorables, est compens eparla
pr esence d’un ensemble de dispositifs
morphologiques et anatomiques qui ont
pour effet d’assurer  a la plante une
meilleure alimentation en eau et une
diminution des pertes par  evapotrans-
piration (Ozenda, 2000). C’est pourquoi
nous avons entrepris une  etude morpho-
logique et anatomique des feuilles de
l’esp ece.
Mat eriel et m ethode
Pr esentation de l’esp ece
Maerua crassifolia appartient  a la famille
des Capparac ees (Capparaceae). Cette
famille regroupe une cinquantaine de
genres et environ 800 esp eces (Troupin,
1978). Elle est rencontr ee dans les
r egions tropicales  atemp er ees chaudes
des deux h emisph eres.
Le genre Maerua, signal e seulement
en Afrique, regroupe d’autres esp eces
parmi lesquelles M. angolensis DC et
M. angustifolia A. Rich. L’esp ece Mae-
rua crassifolia, aussi appel ee M. rigida
R. Br, M. senegalensis R. Br., ex A. Rich,
et M. trichocarpa Gilg et Bened., est
un petit arbre (figure 1) avec un tronc
pouvant atteindre 25 cm de diam etre et
des branches retombantes (Aubr eville,
1950).
Les feuilles,  epaisses, pubescentes, sont
persistantes, coriaces et form ees d’un
court p etiole et d’un limbe. Elles sont
utilis ees, dans la m edecine tradition-
nelle, en d ecoction, en mac eration ou
en infusion pour le traitement de diverses
infections (diarrh ee, c ephal ees, maux
de dent, fi evre...). Elles sont aussi
transform
ees en poudre pour la confec-
tion de pansements destin es  a soigner
les blessures (Baum, 1988).
Les feuilles de M. crassifolia,tr es app e-
t ees par le b etail, ont une haute valeur
nutritive ; en effet, 92,4 g (feuilles
s ech ees) de Maerua crassifolia renfer-
ment 19,7 g de prot eines, 7,1 g de
fibres, 4,1 g de lipides et 2,4 g de
glucides (Berge et al., 2006). Dans
l’alimentation humaine (figure 2)les
feuilles sont utilis ees dans la pr eparation
de sauces et de soupes ou comme l egume
(Diatta, 2008).
Les fleurs, de couleur blanche  a verd^ atre,
ne poss edent pas de p etales et la
floraison a lieu entre f evrier et mars.
Les fruits sont des gousses brunes
allong ees longues de 3  a 6 cm, forte-
ment  etrangl ees entre les graines, fine-
ment pubescentes et apparaissent en
avril (Baumer, 1995).
Mat eriel v eg etal utilis e
Il est constitu e de deux rameaux feuill es
et de fragments de feuilles qui ont  et e
pr elev es sur les sujets de M. crassifolia
pr esents dans la parcelle exp erimentale
du jardin botanique de la facult e
des sciences et techniques (FST) de
l’universit e Cheikh Anta Diop (Ucad)
de Dakar.
Les pieds de Maerua crassifolia pro-
viennent de graines et de drageons de la
parcelle exp erimentale de la facult e
agronomique de l’universit e Abdou
Moumouni de Niamey au Niger. Ils
ont  et e mis en culture dans des pots et
plac es sous la serre du D epartement
de biologie v eg etale de l’Ucad le
18 novembre 2004. Ensuite les jeunes
plants ont  et e transf er es au jardin
botanique de Biologie v eg etale de
l’Ucad de Dakar le 25 janvier 2006.
Deux pr el evements ont  et e effectu es ; au
mois de f evrier et au mois de
d ecembre 2008. Apr es chaque pr el eve-
ment les fragments de feuilles ont subi
des traitements identiques.
M ethode
Les fragments de feuilles ont  et etout
d’abord trait es avec un fixateur,
(m elange de 5 % de formol, 5 %
d’acide ac etique et 90 % d’ ethanol)
qui tue les cellules et immobilise leurs
constituants (Gab e, 1968). Ils ont
ensuite  et ed eshydrat es dans une s erie
de bains d’ ethanol de concentration
plus  elev ee puis inclus dans de la
paraffine et d ebit es en coupes minces
a l’aide du microtome (JUNG AG
HEIDELBERG). Enfin, les coupes trans-
versales ont  et ecolor ees par le carmino-
vert de Mirande apr es d eparaffinage,
puis mont ees en pr eparation durable
dans du baume du Canada. Les
with pubescences on the upper and lower sides limiting water loss. Moreover, the
leaf has stomata on both the under and upper sides which is in contrast to most
xerophytic species. However, the differentiation of the mesophyll of the leaves
under sunlight into palisade parenchyma and especially the presence of two rows
of palisade cells on the upper side could significantly decrease evapotranspira-
tion. Hence, the opening of the stomata of the upper face and the upper seat of the
mesophyll leaf, which is exposed to light, could allow leaves to effectively
absorb CO
2
through gas exchange and to reduce water loss.
Key words: anatomy, leafy branches, leaves, Maerua crassifolia, morphology.
32 S echeresse vol. 23, n81, janvier-f evrier-mars 2012
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pr eparations ont  et eobserv ees au
microscope photonique et les diff erents
el ements observ es repr esent es par des
dessins et des micrographies.
Deux rameaux feuill es, pr elev es du sujet
issu de graine, ont  et e repr esent es sous
forme de dessin. Les dimensions des
feuilles ont  et e mesur ees, sur dix feuilles,
pour chaque rameau ainsi que la
longueur m^ eme du rameau. Enfin le
poids des feuilles de chaque rameau a
et ed etermin e par pes ee.
R esultats
Types et formes des feuilles
Nous avons identifi e deux types de
feuilles : des feuilles alternes et des
feuilles fascicul ees.
Les feuilles alternes sont simples
(figure 3) avec un court p etiole et un
limbe dont le sommet est mucron eetla
base en coin. La longueur de ce limbe
varie de 17,5  a 29 mm et la largeur
entre 7 et 13 mm (tableau 1), soit un
rapport moyen longueur/largeur (L/l)
de 2,2. Par ailleurs, un rameau de
18,2 cm de long porte 24 feuilles
alternes qui p esent 0,5 g.
Les feuilles fascicul ees, (par 4 ou 5 feuil-
les par noeud), apparaissent plus petites
(figure 4). Le p etiole est court et le limbe
dont la base est en coin et qui est
echancr e au sommet. La longueur du
limbe varie entre 8 et 20 mm et la largeur
entre 5 et 9 mm (tableau 2),soitun
rapport moyen (L/l) de 2,03. Aussi un
rameau de 23 cm porte environ
94 feuilles fascicul ees correspondant
a0,85g.
Structures anatomiques des feuilles
Les figures 5 et 6 sont des coupes
transversales de fragments de feuilles
alternes  a des grossissements et p eriodes
diff erents.
On distingue le m esophylle encadr e par
l’ epiderme.
L’
epiderme:departetd’autredu
m esophylle on reconna
ı
ˆ
tl’ epiderme
sup erieur et l’ epiderme inf erieur.
L’ epiderme est form e d’une seule assise
de cellules qui sont, pour la plupart,
allong ees et jointives. On distingue
egalement dans l’ epiderme des stomates
et des poils ; ces derniers sont retrouv es
aussi bien dans l’ epiderme sup erieur que
dans l’ epiderme inf erieur.
On note aussi la pr esence d’une cuticule,
sur les deux faces, qui recouvre les cellules
jointives et les poils de l’ epiderme.
Le m
esophylle : c’est le tissu fonda-
mental de la feuille dans lequel on
retrouve des nervures. Le m esophylle
est form e de cellules parenchymateuses.
Au niveau des figures 5A et 6A le
m esophylle se pr esente sous deux formes
de parenchyme : le parenchyme palissa-
dique et le parenchyme lacuneux.
Le parenchyme palissadique, situ e
sous l’ epiderme sup erieur, est form e
de cellules cylindriques dont les parois
verticales sont, parfois, en contact avec
les espaces intercellulaires.
Le parenchyme lacuneux est localis e
du c^ ot edel’ epiderme inf erieur et est
Figure 1. Arbuste de Maerua crassifolia Forssk, (Capparaceae)  a la station sah elienne
exp erimentale de Toukounous au Niger (clich e Diatta, f evrier 2004).
Figure 2. Un bol de l egumes  a base de M. crassifolia  a Toukounouss au Niger (clich e
Diatta, 2004).
S echeresse vol. 23, n81, janvier-f evrier-mars 2012 33
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constitu e de cellules irr eguli eres qui sont
s epar ees par des lacunes.
Cependant, au niveau des figures 5B et
6B le m esophylle se compose unique-
ment d’un parenchyme palissadique. Ce
dernier forme deux assises de cellules
cylindriques du c^ ot edel’ epiderme
sup erieur et une seule assise du c^ ot e
de l’ epiderme inf erieur.
Discussion et conclusion
L’examen de la morphologie et de la
structure interne de feuilles de Maerua
crassifolia r ev ele quelques caract eres
d’adaptations. L’ epiderme de la feuille
est recouvert d’une cuticule  epaisse,
couche cireuse imperm eable qui dimi-
nue fortement l’ evaporation foliaire
(Campbell, 1995) ; il dispose aussi
de poils sur les faces inf erieures et
sup erieures. Ces derniers non seulement
ralentissent le renouvellement de l’air au
voisinage des stomates, maintenant
ainsi une humidit e relativement  elev ee,
et par cons equent aident  a la baisse de
la transpiration (Ehleringer, 1982) mais
egalement peuvent r efl echir les rayons
solaires entra
ı
ˆ
nant une baisse de la
temp erature au niveau de la feuille
(Ehleringer, 1980).
En revanche, contrairement  a d’autres
esp eces de x erophytes, l’ epiderme
poss ede des stomates aussi bien sur la
face inf erieure que sur la face sup erieure.
En effet, les plantes x erophiles poss edent
g en eralement des stomates uniquement
sur leur face inf erieure (William et al.,
2003) dans le souci de limiter les pertes
en eau dont l’essentiel se fait  a travers les
stomates de la face sup erieure (Meidner
et Mansfield, 1968).
Ainsi, avec la pr esence de stomates sur la
face sup erieure, les pertes d’eau des
feuilles sont beaucoup plus importantes
puisse qu’elle est expos ee  a la lumi ere
(Nikolopoulos et al., 2002). N eanmoins,
la pr esence de deux rang ees de cellules
palissadiques, situ ees  a la face
sup erieure (figures 5B et 6B), pourrait
fortement diminuer l’ evapotranspiration
foliaire car l’eau, qui arrive au niveau des
cellules de l’ epiderme sup erieur et des
stomates, transite par les nervures secon-
daires localis ees sous ces deux couches
de parenchyme palissadique. De ce
fait, avec l’ouverture des stomates de la
face sup erieure, l’assise sup erieure du
m esophylle de la feuille, expos
ee  ala
lumi ere, pourrait  a travers les  echanges
gazeux, assimiler efficacement le CO
2
(Smail-Saadoun, 2005) tout en att enuant
les pertes d’eau.
Par ailleurs, la pr esence de stomates sur
les deux faces de la feuille permet un
echange de dioxyde de carbone (CO
2
)
plus rapide  a travers ses stomates
lorsque ces derniers sont ouverts. La
diff erenciation du m esophylle unique-
ment en parenchyme palissadique
(figures 5B et 6B) traduit en outre une
fr equence plus  elev ee en chloroplastes
(Raven et al., 2007), indispensables
a la photosynth ese. Ainsi les feuilles
de Maerua crassifolia peuvent avoir
une activit e photosynth etique intense
pendant les p eriodes rares o u l’eau est
disponible.
Des variations morphologiques  egale-
ment observ ees dans les feuilles de
Maerua crassifolia sont signal ees par
plusieurs auteurs (Aubr eville, 1950 ;
Berhaut, 1974 ; Maydell, 1983 ;
Baum, 1988 ; Arbonnier, 2000).
Cependant l’analyse de la morphologie
foliaire r ev ele la pr esence de rameaux
aux feuilles fascicul ees avec un limbe
Figure 3. Dessin d’un rameau aux feuilles alternes de Maerua crassifolia.
Tableau 1. Dimension de quelques feuilles simples sur un rameau.
Feuille 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Longueur (L) en mm 29 26 21 25 22 23 27 19 17,5 20
Largeur (l) en mm 13 12 10 11 10 11 12,5 8,5 7 9
L/l 2,2 2,2 2,1 2,3 2,2 2,1 2,2 2,2 2,5 2,2
34 S echeresse vol. 23, n81, janvier-f evrier-mars 2012
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oblong elliptique au sommet  echancr eet
une base en coin (figure 4)etde
rameaux aux feuilles alternes avec un
limbe obovale au sommet mucron eet
une base en coin (figure 3). Toutefois,
les noeuds des feuilles fascicul ees
sont dispos es alternativement sur les
rameaux. De ce fait les feuilles alternes
peuvent devenir fascicul ees si d’autres
feuilles prennent naissance  a partir de
ce noeud ; ce qui suppose qu’un rameau
aux feuilles alternes jeune  aunmoment
donn e peut devenir un rameau aux
feuilles fascicul ees avec la croissance.
Ainsi l’hypoth ese de la pr esence de deux
rameaux distincts devrait ^ etre v erifi ee
par l’observation de l’ evolution des
rameaux aux feuilles alternes et fasci-
cul ees et surtout  a travers la multiplication
v eg etative,parlebouturagedefragments
issus de rameaux aux feuilles fascicul ees
et de rameaux aux feuilles alternes.
En outre, le nombre de feuilles (94) sur un
rameau aux feuilles fascicul ees de 23 cm
est trois fois plus  elev e que le nombre de
feuilles (24) sur un rameau aux feuilles
alternes de 18,2 cm. L’importance du
nombre de feuilles joue un r^ ole consid e-
rable ; elle permet, en fonction de leur
densit e, de freiner la vitesse du vent
(Campbell, 1995) r eduisant ainsi le
d eplacement de sable et l’ erosion
eolienne mais aussi d’accroitre la photo-
synth ese en p eriode favorable et par
cons
equent une croissance plus rapide.
Par contre, elle peut conduire  egalement
a une d eshydratation rapide de la plante
surtout en p eriode de d eficit hydrique
s ev ere. Par ailleurs, l’ ecart entre le
nombre de feuilles des deux rameaux
ne refl ete pas celui not eauniveaudu
poids. Les feuilles du rameau aux feuilles
alternes p esent 0,57 g alors que celles du
rameau aux feuilles fascicul ees p esent
0,87 g. Cette diff erence pond erale pour-
rait s’expliquer :
–d’une part, par la taille plus petite des
feuillesdurameauauxfeuillesfascicul ees.
Ces derni eres ont un limbe de longueur
moyenne  egale  a 13,1 mm et une largeur
moyenne de 6,45 mm (tableau 2)
tandis que les feuilles du rameau aux
feuilles alternes ont un limbe d’une
longueur moyenne  egale  a22,9mmet
d’une largeur moyenne de 10,4 mm
(tableau 1) avec un rapport moyen
sensiblement  egal entre les deux types
de feuille (2.03 pour les feuilles fasci-
cul ees et 2.2 pour les feuilles alternes) ;
–d’autre part, par l’aspect du m eso-
phylle qui peut se diff erencier uniquement
en parenchyme palissadique (figures 5B
et 6B) ou en parenchyme palissadique et
lacuneux (figures 5A et 6A).
La pr esence du parenchyme lacuneux,
tissu pauvre en chloroplaste, et du
parenchyme palissadique plus  epais
dans le m esophylle (figures 5A et 6A)
pourrait ^ etre expliqu ee par l’ etat
juv enile des feuilles mais surtout par
leur position moins expos ee  alalumi ere
(Aussenac, 1973). En effet des  etudes
men ees sur l’aspect des feuilles du
houppier des ligneux (Terashima et
Hikosaka, 1995) ont r ev el equela
morphologie et l’anatomie des feuilles
d ependent de leur niveau d’ eclairement
et par cons equent de leur position et de
leur orientation par rapport au soleil
(Smith et al., 1997).
Maerua crassifolia appara
ı
ˆ
t ainsi
comme une x erophyte r esistante  ala
s echeresse. Ses feuilles simples de tailles
et de dispositions vari ees, (alternes ou
fascicul ees) pr esentent des caract eres
adaptatifs : pr esence de poils, de cuticule
Figure 4. Dessin d’un rameau aux feuilles fascicul ees de Maerua crassifolia.
Tableau 2. Dimensions de quelques feuilles du rameau aux feuilles fascicul ees.
Feuilles 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Longueur (L) en mm 15 14 20 11 14 14 12 13 8 10
Largeur (l) en mm 7 8 9 6 7 7 5 5,5 5 5
L/l 2,1 1,8 2,2 1,8 2,0 2,0 2,4 2,4 1,6 2,0
S echeresse vol. 23, n81, janvier-f evrier-mars 2012 35
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