Caractéristiques morpho-anatomiques des feuilles de Maerua

Article scientifique
S
echeresse 2012 ; 23 : 31-37
Caracteristiques morpho-anatomiques
des feuilles de Maerua crassifolia Forssk
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 24/05/2017.
El Hadji Malick Diop1
Mamadou Coundoul2
Akpo1
onard Elie
Le
1
Universit
e Cheikh Anta Diop (Ucad)
Facult
e des sciences et techniques (FST)
Laboratoire d’
ecologie et d’
ecohydrologie
BP 5005
Dakar
S
en
egal
<[email protected]>
<[email protected]>
2
Universit
e Cheikh Anta Diop (Ucad)
Facult
e des sciences et techniques (FST)
Laboratoire de physiologie v
eg
etale
Dakar
S
en
egal
<[email protected]>
sume
Re
la s
Maerua crassifolia Forssk est une plante adapt
ee a
echeresse qui garde ses feuilles
pendant toute l’ann
ee m^
eme en p
eriode de d
eficit hydrique s
ev
ere. Ces feuilles, de
t
forme et de taille variables, ont e
e pr
elev
ees dans le jardin botanique de la facult
e des
tudier leurs caract
Sciences et Techniques pour e
eristiques morpho-anatomiques. Les
pr
el
evements, coup
es en petits fragments, sont tremp
es dans diff
erentes solutions puis
d
ebit
es en coupes minces et observ
es au microscope optique. Deux rameaux feuill
es
galement e
t
ont e
e pr
elev
es et repr
esent
es sous forme de dessins. L’
etude morphoanatomique a r
ev
el
e, d’une part la pr
esence de deux types de feuilles localis
es sur des
rameaux diff
erents. Ainsi nous avons distingu
e des rameaux aux feuilles alternes et
des rameaux aux feuilles fascicul
ees. D’autre part les coupes ont r
ev
el
e la pr
esence de
caract
structures internes a
eres adaptatifs. En effet, l’
epiderme de la feuille est
paisse et dispose de poils sur les faces inf
recouvert d’une cuticule e
erieures et
sup
erieures limitant ainsi les pertes en eau. En outre il poss
ede des stomates aussi bien
la plupart des esp
sur la face inf
erieure que sur la face sup
erieure contrairement a
eces
de x
erophytes. Cependant, la diff
erenciation du m
esophylle des feuilles bien
la lumi
expos
ees a
ere, en parenchyme palissadique et surtout la pr
esence de deux
la face sup
rang
ees de cellules palissadiques a
erieure pourraient fortement diminuer
l’
evapotranspiration foliaire. Ainsi, avec l’ouverture des stomates de la face
la lumi
sup
erieure, l’assise sup
erieure du m
esophylle de la feuille, expos
ee a
ere,
travers les e
changes gazeux, assimiler efficacement le CO2 tout en
pourrait a
att
enuant les pertes d’eau.
Mots cl
es : anatomie, feuilles, Maerua crassifolia, morphologie, rameaux feuilles.
Abstract
doi: 10.1684/sec.2012.0328
Morpho-anatomical characteristics of the leaves of Maerua crassifolia Forssk
Maerua crassifolia Forssk is a plant adapted to drought, which keeps its leaves
throughout the year, even in periods of severe water deficit. Leaves of various
forms and sizes of this species were sampled in the botanical garden of the Faculty
of Science and Technology to study their morpho-anatomical characteristics. The
samples, cut into small pieces and soaked in different solutions, were then cut
into thin sections and observed under an optical microscope. Two leafy branches
were also collected and were drawn. The morpho-anatomical study revealed on
the one hand the presence of two types of leaves located on different branches.
Hence, we could distinguish branches with alternate leaves from those with
fasciculate leaves. Secondly, we discovered the presence of internal structures with
adaptive traits. Indeed, the epidermis of the leaf is covered with a thick cuticle
Akpo
part : L.E
Tir
es a
S
e cheresse vol. 23, n8 1, janvier-f
e vrier-mars 2012
Pour citer cet article : Diop EHM, Coundoul M, Élie Akpo L, 2012. Caract
eristiques morphoanatomiques des feuilles de Maerua crassifolia Forssk. S
e cheresse 23 : 31-37. doi : 10.1684/
sec.2012.0328
31
with pubescences on the upper and lower sides limiting water loss. Moreover, the
leaf has stomata on both the under and upper sides which is in contrast to most
xerophytic species. However, the differentiation of the mesophyll of the leaves
under sunlight into palisade parenchyma and especially the presence of two rows
of palisade cells on the upper side could significantly decrease evapotranspiration. Hence, the opening of the stomata of the upper face and the upper seat of the
mesophyll leaf, which is exposed to light, could allow leaves to effectively
absorb CO2 through gas exchange and to reduce water loss.
Key words: anatomy, leafy branches, leaves, Maerua crassifolia, morphology.
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P
large r
lante a
epartition g
eographique (Maydell, 1983),
Maerua crassifolia Forssk est un
10 m de hauteur
arbre ou arbuste de 6 a
avec un tronc tourment
e et des rameaux
sarmenteux (Arbonnier, 2002). Elle est
rencontr
ee dans les savanes s
eches
du centre et de l’ouest de l’Afrique
(Curasson, 1954) (White, 1983).
M. crassifolia est consid
er
ee comme
une esp
ece indicatrice des formations
steppiques (Baum, 1988) et selon
Maydell (1983) c’est l’esp
ece principale
des zones arides o
u les pluviom
etries
100 mm :
annuelles sont inf
erieures a
la s
c’est une plante adapt
ee a
echeresse.
Sous ces diff
erents climats, M. crassifolia fait partie du cort
ege floristique
Acacia spp. voire parfois
des steppes a
codominant dans les zones basses de
l’Afrique et de l’Arabie (Baum, 1988),
ou en association avec Balanites aegyptiaca (L) Del (Diatta et al., 2007).
Toutefois, contrairement aux Acacias
Balanites aegyptiaca, M. crassifolia
et a
pineuse (Arbonnier,
est une plante non e
2002) qui garde ses feuilles pendant
toute l’ann
ee (Berge et al., 2006), m^
eme
pendant les p
eriodes de d
eficit hydrique
s
ev
ere.
Les feuilles de M. crassifolia sont polymorphes (Aubr
eville, 1950 ; Berhaut,
1974 ; Maydell, 1983 ; Baum, 1988).
Ce polymorphisme foliaire intervient
non seulement dans l’identification et
la classification de l’esp
ece mais aussi
et surtout dans l’adaptation de la plante
aux conditions du milieu. Du point de
vue anatomique M. crassifolia est une
tudi
plante peu e
ee alors que c’est une
la fois
esp
ece sempervirente adapt
ee a
aux sols pauvres et aux conditions
difficiles (Diatta et al., 2007).
Le maintien des parties a
eriennes, notamment les feuilles, pendant les p
eriodes
d
efavorables, est compens
e par la
pr
esence d’un ensemble de dispositifs
morphologiques et anatomiques qui ont
la plante une
pour effet d’assurer a
meilleure alimentation en eau et une
vapotransdiminution des pertes par e
piration (Ozenda, 2000). C’est pourquoi
tude morphonous avons entrepris une e
32
logique et anatomique des feuilles de
l’esp
ece.
6 cm, forteallong
ees longues de 3 a
trangl
ment e
ees entre les graines, finement pubescentes et apparaissent en
avril (Baumer, 1995).
Materiel et methode
Presentation de l’espece
la famille
Maerua crassifolia appartient a
des Capparac
ees (Capparaceae). Cette
famille regroupe une cinquantaine de
genres et environ 800 esp
eces (Troupin,
1978). Elle est rencontr
ee dans les
temp
r
egions tropicales a
er
ees chaudes
des deux h
emisph
eres.
Le genre Maerua, signal
e seulement
en Afrique, regroupe d’autres esp
eces
parmi lesquelles M. angolensis DC et
M. angustifolia A. Rich. L’esp
ece Maerua crassifolia, aussi appel
ee M. rigida
R. Br, M. senegalensis R. Br., ex A. Rich,
et M. trichocarpa Gilg et Bened., est
un petit arbre (figure 1) avec un tronc
pouvant atteindre 25 cm de diam
etre et
des branches retombantes (Aubr
eville,
1950).
paisses, pubescentes, sont
Les feuilles, e
persistantes, coriaces et form
ees d’un
court p
etiole et d’un limbe. Elles sont
utilis
ees, dans la m
edecine traditionnelle, en d
ecoction, en mac
eration ou
en infusion pour le traitement de diverses
infections (diarrh
ee, c
ephal
ees, maux
de dent, fi
evre. . .). Elles sont aussi
transform
ees en poudre pour la confec soigner
tion de pansements destin
es a
les blessures (Baum, 1988).
Les feuilles de M. crassifolia, tr
es app
et
ees par le b
etail, ont une haute valeur
nutritive ; en effet, 92,4 g (feuilles
s
ech
ees) de Maerua crassifolia renferment 19,7 g de prot
eines, 7,1 g de
fibres, 4,1 g de lipides et 2,4 g de
glucides (Berge et al., 2006). Dans
l’alimentation humaine (figure 2) les
feuilles sont utilis
ees dans la pr
eparation
de sauces et de soupes ou comme l
egume
(Diatta, 2008).
verd^
Les fleurs, de couleur blanche a
atre,
ne poss
edent pas de p
etales et la
floraison a lieu entre f
evrier et mars.
Les fruits sont des gousses brunes
Materiel vegetal utilise
Il est constitu
e de deux rameaux feuill
es
t
et de fragments de feuilles qui ont e
e
pr
elev
es sur les sujets de M. crassifolia
pr
esents dans la parcelle exp
erimentale
du jardin botanique de la facult
e
des sciences et techniques (FST) de
l’universit
e Cheikh Anta Diop (Ucad)
de Dakar.
Les pieds de Maerua crassifolia proviennent de graines et de drageons de la
parcelle exp
erimentale de la facult
e
agronomique de l’universit
e Abdou
Moumouni de Niamey au Niger. Ils
t
ont e
e mis en culture dans des pots et
plac
es sous la serre du D
epartement
de biologie v
eg
etale de l’Ucad le
18 novembre 2004. Ensuite les jeunes
t
plants ont e
e transf
er
es au jardin
botanique de Biologie v
eg
etale de
l’Ucad de Dakar le 25 janvier 2006.
t
Deux pr
el
evements ont e
e effectu
es ; au
mois de f
evrier et au mois de
d
ecembre 2008. Apr
es chaque pr
el
evement les fragments de feuilles ont subi
des traitements identiques.
Methode
t
Les fragments de feuilles ont e
e tout
d’abord trait
es avec un fixateur,
(m
elange de 5 % de formol, 5 %
d’acide ac
etique et 90 % d’
ethanol)
qui tue les cellules et immobilise leurs
constituants (Gab
e, 1968). Ils ont
t
ensuite e
e d
eshydrat
es dans une s
erie
de bains d’
ethanol de concentration
lev
plus e
ee puis inclus dans de la
paraffine et d
ebit
es en coupes minces
l’aide du microtome (JUNG AG
a
HEIDELBERG). Enfin, les coupes transt
versales ont e
e color
ees par le carminovert de Mirande apr
es d
eparaffinage,
puis mont
ees en pr
eparation durable
dans du baume du Canada. Les
S
e cheresse vol. 23, n8 1, janvier-f
e vrier-mars 2012
Resultats
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Types et formes des feuilles
la station sah
Figure 1. Arbuste de Maerua crassifolia Forssk, (Capparaceae) a
elienne
exp
erimentale de Toukounous au Niger (clich
e Diatta, f
evrier 2004).
t
pr
eparations ont e
e observ
ees au
microscope photonique et les diff
erents
l
e
ements observ
es repr
esent
es par des
dessins et des micrographies.
Deux rameaux feuill
es, pr
elev
es du sujet
t
issu de graine, ont e
e repr
esent
es sous
Structures anatomiques des feuilles
forme de dessin. Les dimensions des
t
feuilles ont e
e mesur
ees, sur dix feuilles,
pour chaque rameau ainsi que la
longueur m^
eme du rameau. Enfin le
poids des feuilles de chaque rameau a
t
e
e d
etermin
e par pes
ee.
base de M. crassifolia a
Toukounouss au Niger (clich
Figure 2. Un bol de l
egumes a
e
Diatta, 2004).
S
e cheresse vol. 23, n8 1, janvier-f
e vrier-mars 2012
Nous avons identifi
e deux types de
feuilles : des feuilles alternes et des
feuilles fascicul
ees.
Les feuilles alternes sont simples
(figure 3) avec un court p
etiole et un
limbe dont le sommet est mucron
e et la
base en coin. La longueur de ce limbe
29 mm et la largeur
varie de 17,5 a
entre 7 et 13 mm (tableau 1), soit un
rapport moyen longueur/largeur (L/l)
de 2,2. Par ailleurs, un rameau de
18,2 cm de long porte 24 feuilles
alternes qui p
esent 0,5 g.
Les feuilles fascicul
ees, (par 4 ou 5 feuilles par noeud), apparaissent plus petites
(figure 4). Le p
etiole est court et le limbe
dont la base est en coin et qui est
chancr
e
e au sommet. La longueur du
limbe varie entre 8 et 20 mm et la largeur
entre 5 et 9 mm (tableau 2), soit un
rapport moyen (L/l) de 2,03. Aussi un
rameau de 23 cm porte environ
94 feuilles fascicul
ees correspondant
0,85 g.
a
Les figures 5 et 6 sont des coupes
transversales de fragments de feuilles
des grossissements et p
alternes a
eriodes
diff
erents.
On distingue le m
esophylle encadr
e par
l’
epiderme.
L’
epiderme : de part et d’autre du
m
esophylle on reconnaı̂t l’
epiderme
sup
erieur et l’
epiderme inf
erieur.
L’
epiderme est form
e d’une seule assise
de cellules qui sont, pour la plupart,
allong
ees et jointives. On distingue
galement dans l’
e
epiderme des stomates
et des poils ; ces derniers sont retrouv
es
aussi bien dans l’
epiderme sup
erieur que
dans l’
epiderme inf
erieur.
On note aussi la pr
esence d’une cuticule,
sur les deux faces, qui recouvre les cellules
jointives et les poils de l’
epiderme.
Le m
esophylle : c’est le tissu fondamental de la feuille dans lequel on
retrouve des nervures. Le m
esophylle
est form
e de cellules parenchymateuses.
Au niveau des figures 5A et 6A le
m
esophylle se pr
esente sous deux formes
de parenchyme : le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux.
Le parenchyme palissadique, situ
e
sous l’
epiderme sup
erieur, est form
e
de cellules cylindriques dont les parois
verticales sont, parfois, en contact avec
les espaces intercellulaires.
Le parenchyme lacuneux est localis
e
du c^
ot
e de l’
epiderme inf
erieur et est
33
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Figure 3. Dessin d’un rameau aux feuilles alternes de Maerua crassifolia.
constitu
e de cellules irr
eguli
eres qui sont
s
epar
ees par des lacunes.
Cependant, au niveau des figures 5B et
6B le m
esophylle se compose uniquement d’un parenchyme palissadique. Ce
dernier forme deux assises de cellules
cylindriques du c^
ot
e de l’
epiderme
sup
erieur et une seule assise du c^
ot
e
de l’
epiderme inf
erieur.
Discussion et conclusion
L’examen de la morphologie et de la
structure interne de feuilles de Maerua
crassifolia r
ev
ele quelques caract
eres
d’adaptations. L’
epiderme de la feuille
paisse,
est recouvert d’une cuticule e
couche cireuse imperm
eable qui diminue fortement l’
evaporation foliaire
(Campbell, 1995) ; il dispose aussi
de poils sur les faces inf
erieures et
sup
erieures. Ces derniers non seulement
ralentissent le renouvellement de l’air au
voisinage des stomates, maintenant
lev
ainsi une humidit
e relativement e
ee,
la baisse de
et par cons
equent aident a
la transpiration (Ehleringer, 1982) mais
galement peuvent r
e
efl
echir les rayons
solaires entraı̂nant une baisse de la
temp
erature au niveau de la feuille
(Ehleringer, 1980).
d’autres
En revanche, contrairement a
esp
eces de x
erophytes, l’
epiderme
poss
ede des stomates aussi bien sur la
face inf
erieure que sur la face sup
erieure.
En effet, les plantes x
erophiles poss
edent
g
en
eralement des stomates uniquement
sur leur face inf
erieure (William et al.,
2003) dans le souci de limiter les pertes
travers les
en eau dont l’essentiel se fait a
stomates de la face sup
erieure (Meidner
et Mansfield, 1968).
Ainsi, avec la pr
esence de stomates sur la
face sup
erieure, les pertes d’eau des
feuilles sont beaucoup plus importantes
la lumi
puisse qu’elle est expos
ee a
ere
(Nikolopoulos et al., 2002). N
eanmoins,
la pr
esence de deux rang
ees de cellules
la face
palissadiques, situ
ees a
sup
erieure (figures 5B et 6B), pourrait
fortement diminuer l’
evapotranspiration
foliaire car l’eau, qui arrive au niveau des
cellules de l’
epiderme sup
erieur et des
stomates, transite par les nervures secondaires localis
ees sous ces deux couches
de parenchyme palissadique. De ce
fait, avec l’ouverture des stomates de la
face sup
erieure, l’assise sup
erieure du
la
m
esophylle de la feuille, expos
ee a
travers les e
changes
lumi
ere, pourrait a
gazeux, assimiler efficacement le CO2
(Smail-Saadoun, 2005) tout en att
enuant
les pertes d’eau.
Par ailleurs, la pr
esence de stomates sur
les deux faces de la feuille permet un
change de dioxyde de carbone (CO2)
e
travers ses stomates
plus rapide a
lorsque ces derniers sont ouverts. La
diff
erenciation du m
esophylle uniquement en parenchyme palissadique
(figures 5B et 6B) traduit en outre une
lev
fr
equence plus e
ee en chloroplastes
(Raven et al., 2007), indispensables
la photosynth
a
ese. Ainsi les feuilles
de Maerua crassifolia peuvent avoir
une activit
e photosynth
etique intense
pendant les p
eriodes rares o
u l’eau est
disponible.
galeDes variations morphologiques e
ment observ
ees dans les feuilles de
Maerua crassifolia sont signal
ees par
plusieurs auteurs (Aubr
eville, 1950 ;
Berhaut, 1974 ; Maydell, 1983 ;
Baum, 1988 ; Arbonnier, 2000).
Cependant l’analyse de la morphologie
foliaire r
ev
ele la pr
esence de rameaux
aux feuilles fascicul
ees avec un limbe
Tableau 1. Dimension de quelques feuilles simples sur un rameau.
Feuille
1
2
3
4
5
6
7
Longueur (L) en mm
29
26
21
25
22
23
27
19
17,5
20
Largeur (l) en mm
13
12
10
11
10
11
12,5
8,5
7
9
L/l
2,2
2,2
2,1
2,3
2,2
2,1
2,2
2,2
2,5
2,2
34
8
9
10
S
e cheresse vol. 23, n8 1, janvier-f
e vrier-mars 2012
Copyright © 2017 John Libbey Eurotext. Téléchargé par un robot venant de 88.99.165.207 le 24/05/2017.
Figure 4. Dessin d’un rameau aux feuilles fascicul
ees de Maerua crassifolia.
chancr
oblong elliptique au sommet e
e et
une base en coin (figure 4) et de
rameaux aux feuilles alternes avec un
limbe obovale au sommet mucron
e et
une base en coin (figure 3). Toutefois,
les noeuds des feuilles fascicul
ees
sont dispos
es alternativement sur les
rameaux. De ce fait les feuilles alternes
peuvent devenir fascicul
ees si d’autres
partir de
feuilles prennent naissance a
ce noeud ; ce qui suppose qu’un rameau
un moment
aux feuilles alternes jeune a
donn
e peut devenir un rameau aux
feuilles fascicul
ees avec la croissance.
Ainsi l’hypoth
ese de la pr
esence de deux
^tre v
rameaux distincts devrait e
erifi
ee
par l’observation de l’
evolution des
rameaux aux feuilles alternes et fasci travers la multiplication
cul
ees et surtout a
v
eg
etative, par le bouturage de fragments
issus de rameaux aux feuilles fascicul
ees
et de rameaux aux feuilles alternes.
En outre, le nombre de feuilles (94) sur un
rameau aux feuilles fascicul
ees de 23 cm
lev
est trois fois plus e
e que le nombre de
feuilles (24) sur un rameau aux feuilles
alternes de 18,2 cm. L’importance du
nombre de feuilles joue un r^
ole consid
erable ; elle permet, en fonction de leur
densit
e, de freiner la vitesse du vent
(Campbell, 1995) r
eduisant ainsi le
d
eplacement de sable et l’
erosion
olienne mais aussi d’accroitre la photoe
synth
ese en p
eriode favorable et par
cons
equent une croissance plus rapide.
galement
Par contre, elle peut conduire e
une d
a
eshydratation rapide de la plante
surtout en p
eriode de d
eficit hydrique
s
ev
ere. Par ailleurs, l’
ecart entre le
nombre de feuilles des deux rameaux
ne refl
ete pas celui not
e au niveau du
poids. Les feuilles du rameau aux feuilles
alternes p
esent 0,57 g alors que celles du
rameau aux feuilles fascicul
ees p
esent
0,87 g. Cette diff
erence pond
erale pourrait s’expliquer :
– d’une part, par la taille plus petite des
feuilles du rameau aux feuilles fascicul
ees.
Ces derni
eres ont un limbe de longueur
gale a
13,1 mm et une largeur
moyenne e
moyenne de 6,45 mm (tableau 2)
tandis que les feuilles du rameau aux
feuilles alternes ont un limbe d’une
gale a
22,9 mm et
longueur moyenne e
d’une largeur moyenne de 10,4 mm
(tableau 1) avec un rapport moyen
gal entre les deux types
sensiblement e
de feuille (2.03 pour les feuilles fascicul
ees et 2.2 pour les feuilles alternes) ;
– d’autre part, par l’aspect du m
esophylle qui peut se diff
erencier uniquement
en parenchyme palissadique (figures 5B
et 6B) ou en parenchyme palissadique et
lacuneux (figures 5A et 6A).
La pr
esence du parenchyme lacuneux,
tissu pauvre en chloroplaste, et du
pais
parenchyme palissadique plus e
dans le m
esophylle (figures 5A et 6A)
^tre expliqu
pourrait e
ee par l’
etat
juv
enile des feuilles mais surtout par
la lumi
leur position moins expos
ee a
ere
tudes
(Aussenac, 1973). En effet des e
men
ees sur l’aspect des feuilles du
houppier des ligneux (Terashima et
Hikosaka, 1995) ont r
ev
el
e que la
morphologie et l’anatomie des feuilles
d
ependent de leur niveau d’
eclairement
et par cons
equent de leur position et de
leur orientation par rapport au soleil
(Smith et al., 1997).
Maerua crassifolia
apparaı̂t
ainsi
la
comme une x
erophyte r
esistante a
s
echeresse. Ses feuilles simples de tailles
et de dispositions vari
ees, (alternes ou
fascicul
ees) pr
esentent des caract
eres
adaptatifs : pr
esence de poils, de cuticule
Tableau 2. Dimensions de quelques feuilles du rameau aux feuilles fasciculees.
Feuilles
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Longueur (L) en mm
15
14
20
11
14
14
12
13
8
10
Largeur (l) en mm
7
8
9
6
7
7
5
5,5
5
5
L/l
2,1
1,8
2,2
1,8
2,0
2,0
2,4
2,4
1,6
2,0
S
e cheresse vol. 23, n8 1, janvier-f
e vrier-mars 2012
35
B
A
Nervure principale
Nervure principale
Poils
Épiderme inférieur
Épiderme supérieur
Épiderme supérieur
Épiderme inférieur
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Poil
diff
Figure 5. Feuille alterne de Maerua Crassifolia (CT. : Gr : x 40) a
erentes p
eriodes.
A) : f
evrier 2008 ; B) : d
ecembre 2008.
A
B
Parenchyme palissadique
Nervure secondaire
Stomate inférieur
Stomate supérieur
Stomate supérieur
Parenchyme palissadique
Stomate inférieur
Nervure secondaire
Parenchyme lacuneux
Cuticule
Cuticule
diff
Figure 6. Portion du limbe d’une feuille alterne de Maerua crassifolia (CT, Gr. x 100) a
erentes p
eriodes.
A) : f
evrier 2008 ; B) : d
ecembre 2008.
et de stomates sur les deux faces ainsi
qu’un m
esophylle parfois uniquement
constitu
e de parenchyme palissadique.
Ces caract
eres morpho-anatomiques
cette plante de r
permettent a
eduire
les pertes en eau et de r
ealiser la
photosynth
ese pendant les p
eriodes
de d
eficit hydrique s
ev
ere. Par ailleurs,
les caract
eres adaptatifs foliaires participent aux strat
egies d’adaptation de
Maerua crassifolia, en plus de ceux des
autres organes en l’occurrence la tige
la
et les racines, pour faire face a
s
echeresse. &
36
Remerciements
t
Ce travail a e
e r
ealis
e avec le concours
de Monsieur Souleymane Sakho, technicien sup
erieur au D
epartement de biolo qui nous adressons toutes
gie v
eg
etale a
nos reconnaissances. Nous sommes
galement a
Monsieur
reconnaissants e
Oumar B^
a, doctorant au Laboratoire de
biotechnologie v
eg
etale ainsi qu’
a Montudiant en
sieur Emile Codjo Agbangba, e
master d’
ecologie et d’agroforesterie.
fe
rences
Re
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