PARTIE C

PARTIE C
L a f é c o n d at io n
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La fécondation correspond à la rencontre du gamète mâle
(spermatozoïde) et du gamète femelle (ovule). Elle correspond à la réunion
dans la cellule œuf (résultat de la rencontre des gènes d'origine paternelle et
des gènes d'origine maternelle).
La fécondation conduit à la diploïdie.
La rencontre de l'ovule et du spermatozoïde dépend :
-de la période du cycle :le gamète femelle est à maturité le 14eme jour du cycle ;
-des conditions de transit.
Comparons les deux gamètes :
ð
Spermatozoïdes : gamètes mâles.
.très nombreux.
.cellule réduite au noyau (sans réserves), taille : 50 à 60 µm, cytoplasme réduit.
.cellule mobile grâce au battement du flagelle. L'énergie nécessaire au
mouvement est fournie par les mitochondries (pièce intermédiaire) à partir de la
dégradation du fructose du liquide séminal.
.vie active.
.survie dans les voies femelles : 2 à 5 jours.
ð
Ovocyte II = « ovule » : gamète femelle.
.peu nombreux, cellule volumineuse (riche en
importance du cytoplasme.
.cellule immobile.
.métabolisme ralenti.
.survie :24 à 48 heures.
réserves) ,taille
:120µm,
1.Le transit des gamètes.
a) La migration du gamète femelle.
Le gamète femelle quitte l'ovaire (par la « ponte ovulaire ») à l'état
d'ovocyte II (bloqué en métaphase II de méiose), entouré de sa membrane
pellucide et de cellules de la corona radiata; il est accompagné de son premier
globule polaire (Document 25).
Il est attiré (par les mouvements ciliaires du pavillon); il s'engage dans
l'oviducte (trompe) également « aidé » par les cils vibratils de la paroi et
descend jusqu'au niveau de l'ampoule. Arrivé à ce stade, un ovocyte humain
mesure environ 150 µm de diamètre. Il survivra, dans l'ampoule oviductaire, au
moins 48 heures.
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b) La migration du gamète mâle.
400 millions de spermatozoïdes sont introduits au fond du vagin au moment
de l'éjaculation.
En dehors des quelques jours qui encadrent l'oestrus (ponte ovulaire), ils y
rencontrent (dans le cas de l'espèce humaine) des conditions d'acidité qui leur
seront particulièrement néfastes.
En revanche, au moment de l'oestrus, le pH est plus élevé et voisin de la
neutralité. Dans ce cas, bon nombre d'entre eux vont atteindre le niveau du col
de l'utérus où se trouve la glaire cervicale. Cette dernière effectue un tri des
spermatozoïdes: ceux qui pourront franchir cet obstacle font alors en même
temps l'objet de la capacitation.
La capacitation correspond au processus par lequel les spermatozoïdes
acquièrent leur pouvoir fécondant c'est à dire la possibilité de réaliser la
fécondation. Au contact de la glaire cervicale se produit une modification de la
composition lipidique de la membrane plasmique des spermatozoïdes et la
disparition du vernis protéique qu'ils ont reçu à l'occasion de leur passage dans
l'épididyme.
Seuls 1 à 2% de spermatozoïdes surmontent cette épreuve. C'est donc
environ 4 à 8 millions d'entre eux qui progressent ensuite sur la paroi utérine
(Document 25)
Cette progression se fait par action conjuguée du mouvement du flagelle et
sans doute des contractions utérines. En parallèle, la muqueuse utérine leur
propose un milieu de survie pour 72 heures (environ) par l'intermédiaire de ses
sécrétions glandulaires. Mais de très nombreux spermatozoïdes seront éliminés
(par action de phagocytes) et seuls quelques centaines d'entre eux atteindront
finalement l'ampoule de la trompe où attend l’ovocyte II bloqué en
métaphase II de méiose.
2. Attraction des gamètes et fécondation (Document 25)
La fécondation a lieu généralement dans l'ampoule oviductaire où a lieu la
rencontre entre l'ovocyte et les spermatozoïdes non éliminés.
a) La réaction acrosomienne initie la fécondation (Document 26)
L'arrivée des spermatozoïdes au contact de la corona radiata a pour effet
d'entraîner la rétraction des cellules folliculaires.
Le spermatozoïde qui se trouve alors le premier au contact de la membrane
pellucide subit la réaction acrosomienne (réaction acrosomique) (durée :
quelques secondes) :
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-> un contact s'établit entre un récepteur protéique spécifique de la
membrane pellucide et une glycoprotéine présente sur la membrane plasmique
du spermatozoïde ;
-> ce contact déclenche la libération des enzymes lytiques contenus dans
l'acrosome ;
-> grâce à ces enzymes, il y a digestion partielle de la membrane pellucide, ce
qui permet au spermatozoïde de la traverser et de venir au contact de la
membrane de l'ovocyte.
Remarque : Les deux contacts successifs (avec la membrane pellucide puis avec
la membrane de l'ovocyte) ne sont efficaces que lorsqu'il s'agit d'un
spermatozoïde de la même espèce.
La fusion des membranes du spermatozoïde et de l'ovocyte déclenche une
suite d'événements désignés sous le nom de réaction corticale.
b) La réaction corticale (Document 26)
La piqûre spermatique entraîne la réaction de l'ovocyte.
-> La première conséquence est une dépolarisation membranaire par l'entrée
de Na+ puis par la sortie d'ions H+ entraînant une augmentation du pH
hyaloplasmique ovocytaire (Document 26). Ceci permet un blocage précoce de
la polyspermie (polyspermie = entrée de plusieurs spermatozoïdes dans un
ovocyte. La polyspermie est, sauf très rares exceptions, incompatible avec le
développement normal du zygote).
-> La deuxième conséquence est une augmentation rapide du taux d'ions Ca2+
cytosolique. Cette augmentation provoque l’exocytose de nombreux granules
corticaux (on parle de dégranulation). Ces granules sont des vésicules logées
sous la membrane de l’ovocyte, et contenant des enzymes. La libération de ces
enzymes modifie la zone pellucide et permet un blocage tardif de la
polyspermie.
Remarque: les deux blocages permettent d'assurer la monospermie (un seul
spermatozoïde féconde le gamète femelle).
-> La troisième conséquence est la reprise d'activité de l’ovocyte,
physiologiquement inactif jusqu'à ce stade. La première étape consiste en
l'achèvement de la seconde division de méïose. Un second globule polaire est
émis, et l’ovocyte devient un véritable ovule. Par ailleurs, sous l'effet probable de
l'augmentation de pH consécutive à la fécondation, le métabolisme de la cellule
reprend.
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c) La caryogamie achève la fécondation.
Dans le cytoplasme se trouvent maintenant deux noyaux haploïdes. Chacun
de ces noyaux augmente de volume et devient un pronucléus (pronucléus
mâle + pronucléus femelle = pronucléi).
La migration du pronucléus mâle vers le pronucléus femelle conduit à leur
rapprochement, leur accolement puis leur fusion en un seul noyau qui sera celui
du zygote : il y a amphimixie (ou caryogamie) qui rétablit la diploïdie au
niveau de la cellule œuf ou zygote (2n). Ce dernier sera ensuite le siège d'un
certain nombre de mitoses (voir PARTIE D).
Nous pouvons suivre l'évolution de la quantité d'ADN de l’ovocyte II à la
cellule œuf
(graphe a faire par l’élève).
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