PHYSIOLOGIE DU MUSCLE. {par Jean

PHYSIOLOGIE DU MUSCLE.
{par Jean-Pierre GOUSSARD}
Introduction.
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1) Anatomie du muscle squelettique.
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1.1) Composition chimique du muscle.
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2) Ultrastructure du muscle squelettique.
3
2.1) Le sarcomère.
2.1.1) Caractéristique des myofilaments.
3
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2.2) Le système tubulaire intracellulaire.
2.2.1) Fonction des tubules transverses.
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3) Théorie de l'interdigitation.
3.1) Mécanisme moléculaire de l'interdigitation.
3.1.1) Action mécaniques des ponts.
3.2) Mécanisme de l'interdigitation.
4) Myotopologie.
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9
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4.1) Caractéristiques des fibres ST
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4.2) Caractéristiques des fibres FT
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4.3) Modifications des fibres Musculaires.
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5) Mécanisme de la contraction musculaire.
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5.1) Secousses musculaires.
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5.2) Sommation et tétanos.
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J-P. Physiologie du muscle.
Introduction.
Les muscles représentent 40 à 50% du poids total du corps humain. La
fonction principale du processus contractile consiste à produire des forces
et des mouvements en se contractant. La contraction des muscles
squelettiques, placée sous le contrôle du système nerveux somatique,
permet non seulement à l'homme de se déplacer dans son environnement,
de le contrôler, de le modifier, de saisir et de déplacer des objets mais aussi
de participer à un rôle important dans la régulation thermique corporelle.
Chez l'homme, il existe trois types de cellules musculaires :
- le muscle lisse, généralement placé sous le contrôle du système nerveux
autonome assure le fonctionnement de la vie végétative.
- le muscle cardiaque, lui aussi placé sous le contrôle du système nerveux
autonome assure la contraction du myocarde.
- Le muscle squelettique, qui permet avant tout les interactions entre le
corps et son environnement.
Bien qu'ils existent des différences importantes de structures, de propriétés
mécaniques et de mécanisme de contrôle entre ces trois types de muscles,
la production de force est la même pour chacun d'eux.
1) Anatomie du muscle squelettique.
Un muscle squelettique est constitué de milliers de cellules musculaires
cylindriques nommées fibres musculaires. Une seule cellule musculaire
constitue une fibre musculaire. Chaque fibre musculaire squelettique est
un cylindre ayant un diamètre de 10 à 100 microns et une longueur qui
peut atteindre 30 cm. Ces longues et fines fibres multinucléées sont
parallèles les unes aux autres et la force de contraction s'applique dans le
sens du grand axe de la fibre.
Chaque fibre est enveloppée et séparée des autres par une mince couche
de tissu conjonctif, l'endomysium. Une autre couche de tissu conjonctif,
le périmysium, enveloppe jusqu'à 150 fibres pour former un faisceau. Un
fascia de tissu conjonctif fibreux, l'épimysium, enveloppe l'ensemble du
muscle. Cette gaine protectrice se referme aux extrémités et s'unit aux
autres enveloppes du tissu intramusculaire pour former le tissu
conjonctif dense et fort des tendons. Les tendons réunissent chaque
extrémité du muscle à la membrane externe des os, le périoste.
Le sarcolemme situé sous l'endomysium entoure chaque fibre musculaire.
Cette fine membrane élastique délimite le contenu cellulaire de la fibre.
Le protoplasme acqueux ou sarcoplasme de la cellule renferme des
protéïnes contractiles, des enzymes, des particules de graisse et de
glycogène, des noyaux et plusieurs autres organites spécialisés.
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J-P. Physiologie du muscle.
1.1) Composition chimique du muscle.
Le muscle squelettique est constitué d'environ 75% d'eau et 20% de
protéïne ; le reste consiste en sels inorganiques et autres substances
comme des phosphates riches en énergie, de l'urée, de l'acide
lactique et diverses minéraux, des enzymes et pigments, des ions, des
acides aminés, des graisses et des sucres.
Les protéïnes musculaires les plus abondantes sont la myosine,
l'actine et la tropomyosine. Elles représentent respectivement 52%,
23% et 15% du contenu protéïque musculaire. En outre, il faut
environ 700 mg de myoglobine par 100 g de tissu musculaire.
2) Ultrastructure du muscle squelettique.
Chaque fibre musculaire est constituée de petites unités fonctionnelles
parallèles au grand axe de la fibre : les fibrilles. Ces fibrilles, encore
appelées myofibrilles, ont un diamètre d'environ un micron ; elles sont
aussi constituées de sous unités encore plus petites : les filaments ou
myofilaments, également parallèle au grand axe de la myofibrille.
Les myofilaments sont principalement composés de deux protéïnes,
l'actine et la myosine. Six autres protéïnes jouent un rôle structural ou
sont impliquées dans l'interaction des protéïnes filamenteuses au cours
de la contraction musculaire. Ce sont :
- la tropomyosine, localisée sur les filaments d'actine (5%),
- la troponine, localisée sur ces mêmes filaments (3%),
- l'x-actinine, qu'on retrouve au niveau des bandes Z (7%),
- la B-actinine, dans les filaments d'actine (1%),
- la protéïne M, au niveau de la ligne M du sarcomère (< 1%)
- la protéïne C dont le rôle serait de maintenir l'intégrité du sarcomère.
2.1) Le sarcomère.
Lorsque l'on observe des fibres musculaires au microscope, celles-ci
présentent une striation
transversale caractéristique.
C'est
l'alternance de bandes claires et de bandes sombres qui donne cet
aspect strié au muscle squelettique. La région claire est appelée
bande I ; I comme isotrope (qui laisse passer la lumière) et la région
sombre est appelée bande A ; A comme anisotrope ( qui ne laisse pas
passer la lumière). La ligne Z de l'allemand swishen signifie "entre",
coupe la bande I en deux et rejoint le sarcolemme pour donner de la
stabilité à toute la structure. L'unité répétitive comprise entre deux
lignes Z constitue le sarcomère, l'unité fonctionnelle de la cellule
musculaire. Les filaments d'actine et de myosine sont principalement
impliqués dans le processus de la contraction musculaire. Les
filaments d'actine et de myosine se chevauchent au niveau de la
bande A dont le centre s'appelle zone H à cause de sa plus faible
densité optique due à l'absence de filaments d'actine dans cette
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J-P. Physiologie du muscle.
région. La zone H est divisée en deux par la ligne M qui indique de ce
fait le centre du sarcomère. La ligne M est formée de la superposition
des structures protéïques qui soutiennent les filaments de myosine.
FIBRE
MUSCULAIRE
myofibrille
bande I
bande A
MYOFIBRILLE
ligne Z
ligne Z
SARCOMÈRE
ligne Z
molécules d'actine
zone H
ligne Z
ligne M
troponine
molécule de méromyosine
méromyosine légère
tropomyosine
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lourde
J-P. Physiologie du muscle.
2.1.1) Caractéristique des myofilaments.
Grâce à leur propriété chimique et physique, les filaments de
myosine et d'actine sont particulièrement impliqués dans les
processus de la contraction musculaire.
La myosine est une molécule beaucoup plus grosse que l'actine
comportant des têtes globulaires qui saillent sur les côtés pour
former les ponts transversaux. Cette partie du filament de
myosine porte le nom de méromyosine lourde. Il existe environ
200 molécules de méromyosine pour un filament épais de
myosine. Chaque tête globulaire contient un site de liaison
capable de se lier à un site d'une molécule d'actine. Les
molécules de myosine des deux moitiés de chaque filament
épais sont orientées dans des directions opposées, de telle
sorte que toutes les extrémités de leurs tiges sont dirigées vers
le centre de la fibre. Grâce à cette disposition, les effets
moteurs des ponts aux deux extrémités de chaque filament
épais sont dirigés vers le centre, déplaçant ainsi les filaments
minces aux deux extrémités du sarcomère vers le centre du
sarcomère au cours du raccourcissement.
La tête globulaire de la myosine contient aussi un site
enzymatique séparé qui catalyse la dégradation de l'ATP en
ADP et en phosphate inorganique, libérant l'énergie chimique
mise en réserve dans l'ATP. La scission de l'ATP se produit sur
la molécule de myosine avant qu'elle se fixe à l'actine, mais
l'ADP et le phosphate inorganique produits demeurent liés à la
myosine.
molécule de myosine
pont
site ATPase
de la myosine
site de liaison
de l'actine
Filament de myosine
En conclusion la myosine peut grâce à ses ponts transversaux
entrer en combinaison chimique avec l'actine et agir comme
enzyme pour hydrolyser l'ATP. Cette réaction s'accompagne de
libération d'énergie, laquelle est pour une part utilisée en vue
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J-P. Physiologie du muscle.
d'assurer le raccourcissement des ponts entre myosine et
actine, et d'autre part transformée en chaleur.
Les filament fins d'actine sont disposées en deux chaînes
enroulées sur elles-mêmes en hélice. Les filaments fins sont
composés de molécules d'actine qui possèdent un site
privilégié pouvant recevoir les têtes globulaires de myosine et
deux protéïnes régulatrices, la troponine et la tropomyosine.
La tropomyosine est une molécule en forme de bâtonnet
disposée bout à bout le long des chaînes d'actine, de telle sorte
qu'elles couvrent partiellement les sites de liaison de myosine
sur l'actine, empêchant ainsi les ponts transversaux d'entrer en
contact avec les sites de liaisons de l'actine. Chaque molécule
de tropomyosine est maintenue dans cette position de blocage
par une molécule de troponine, elle-même liée à la
tropomyosine et à l'actine.
C'est la concentration de calcium se liant à la troponine qui
permet la rotation de la tropomyosine, découvrant ainsi les
sites de liaison des ponts sur l'actine.
site de liaison
du calcium
troponine
Ca++
actine
troponine
Ca++
site de liaison
acto-myosine
2.2) Le système tubulaire intracellulaire.
Chaque sarcomère est entouré sur toute sa longueur d'une gaine " le
réticulum sarcoplasmique". Un segment du réticulum entoure la
bande A et un autre segment séparé du premier entoure la bande I. A
chaque extrémité d'un segment de réticulum sarcoplasmique se
trouvent deux sacs latéraux dans lesquels est entreposé le calcium
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J-P. Physiologie du muscle.
(Ca++) qui est libéré lors du passage d'une onde de dépolarisation. Les
sacs latéraux sont reliés les un aux autres par un série de petits
canaux tubulaires. Une autre structure tubulaire indépendante, le
tubule transverse, traverse la fibre au niveau des stries Z pour
s'aboucher finalement sur la membrane plasmique et être en liaison
avec l'espace extracellulaire. L'ensemble des deux vésicules et du
tubule transverse qu'on retrouve au niveau de chaque ligne Z est
appelé triade. Il y a deux triades par sarcomère, et ce, tout le long de
la myofibrille.
membrane
plasmatique
de
fibre
musculaire
myofibrilles
tubules
transverses
segment du
ruticulum
2.2.1) Fonction des tubules transverses.
Les tubules transverses sont des extensions de la membrane
dans l'espace intracellulaire et sont capables comme la
membrane plasmique de propager des potentiels d'action à
l'intérieur de la cellule. Ceci permet la propagation rapide de
l'onde de dépolarisation, même dans les fibres de fort
diamètre. Comme les tubules transverses passent près des sacs
latéraux du réticulum sarcoplasmique, le potentiel d'action
déclenche la libération de calcium à la suite de l'ouverture des
canaux de calcium, dans la membrane des sacs latéraux. Le
calcium libéré peut alors se diffuser à travers le réticulum
pour atteindre la troponine où sa liaison déclenche la
contraction.
3) Théorie de l'interdigitation.
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J-P. Physiologie du muscle.
Actuellement, tout porte à croire que la contraction musculaire se fait
grâce un système de glissement entre les filaments fins d'actine et les
filaments épais de myosine.
En effet, des études au microscope électronique ont révélé que la
longueur des myofilaments au cours d'une contraction ne variait pas.
Cela suggère qu'un muscle se raccourcit ou s'allonge grâce au glissement
des filaments épais et fins les uns sur les autres, sans que ceux-ci
changent de longueur.
Lors d'une contraction, les filaments fin d'actine glissent entre les
filaments épais de myosine et pénètrent à l'intérieur de la bande A. Au
cours de la relaxation, ceux-ci en ressortent. Les réarrangements
structuraux importants se situent donc au niveau de la bande I qui se
raccourcit énormément. Les lignes Z sont essentiellement tirées vers le
centre du sarcomère. La bande A ne change pas de dimension, bien que la
zone H puisse disparaître si les filaments d'actine atteignent la ligne M,
lors d'une contraction maximum. Au cours d'une contraction musculaire
isométrique, il y a production de force, sans changement de la longueur
de la fibre et des dimensions relatives de la bande A et I ; dans ce cas, les
mêmes groupes moléculaires réagissent entre eux de façon répétitive. Au
cours d'une contraction pliométrique dans laquelle il y a production de
force et étirement du muscle, la bande A s'élargit.
début
de
la
contraction
Z
Z
bande I
bandeA
bande I
Z
fin
de
la
Z
Z
contraction
Z
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J-P. Physiologie du muscle.
Au cours d'une contraction, c'est donc la dimension relative des
différentes zones et bandes du sarcomère qui varie.
3.1) Mécanisme moléculaire de l'interdigitation.
Le déplacement des myofibrilles lors de la contraction est due à la
rotation des "ponts" qui relient les filaments d'actine aux filaments
de myosine. Lorsqu'un pont est activé entre les filaments, il se
raccourcit, ce qui a pour effet de tirer le filament d'actine vers le
centre de la bande A, produisant ainsi le raccourcissement du
sarcomère.
La contraction musculaire est donc liée à la formation des complexes
moléculaires de myosine, d'actine et d'ATP.
Cependant, ces réaction ne peuvent avoir lieu que lorsque la
concentration des ions Ca++ dans la cellule est d'environ 10-5 mol/l.
La concentration intracellulaire des ions Ca++ au repos est d'environ
10-8 mol/l, en conséquence de quoi, la liaison actine-myosine ne
peut avoir lieu. Les mécanismes de la contraction requiert également
la présence d'ions Mg ++ .
3.1.1) Action mécanique des ponts.
Nous avons vu que c'est grâce à la tête globulaire des ponts de
myosine que les filaments d'actine peuvent glisser entre les
filaments de myosine. L'oscillation des ponts de myosine
ressemble à celui de rameurs sauf que les ponts ne sont pas
tous mobilisés de façon synchrone. Au cours d'une
contraction, chaque pont accompli plusieurs cycles de
mouvements, indépendants les uns des autres. A tout instant, il
n'y a donc qu'environ 50% des ponts en contact avec les
filaments d'actine pour former le complexe proteïque actomyosine qui possède des propriétés contractiles ; les autres
ponts sont à une période différente de leur cycle.
Comme l'indique la figure suivante, l'action des ponts ne
contribue que très peu au déplacement longitudinal des
filaments.
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J-P. Physiologie du muscle.
MOUVEMENT
OSCILLATOIRE
DES
PONTS
Filament épais
molécules
d'actine
Mouvement
Pont 1
se contracte
Mouvement
Pont 2
se contracte
3.2) Mécanisme de l'interdigitation.
Au repos les ponts de myosine ne sont pas liés à l'actine et les
filaments peuvent glisser facilement les uns au-dessus des autres
quand un muscle est étiré passivement. Ceci s'explique par le fait que
les molécules de tropomyosine recouvrent les sites de liaison de
l'actine, empêchant ainsi les ponts transversaux d'entrer en contact
avec ces sites de liaison.
Lorsqu'un potentiel d'action, en provenance des nerfs efférents,
dépolarise la membrane cellulaire, on note une libération massive du
calcium des vésicules sarcoplasmiques. Il en résulte que l'activité
électrique sur la membrane plasmique n'agit pas directement sur les
protéïnes contractiles mais produit une augmentation de la
concentration des ions Ca++ du réticulum sarcoplasmique vers le
milieu intracellulaire permettant ainsi l'induction de la réaction
myosine, actine, ATP.
Dès que la concentration intracellulaire en Ca++ atteint 10-5 mol/l,
l'effet inhibiteur de la tropomyosine sur les sites de la liaison de
l'actine est levé. Une des molécules de la tête globulaire du pont se
lie à la zone active du filament d'actine. Quand les zones actives de
la myosine et de l'actine se rencontrent, la myosine ATPase est
activée et l'ATP hydrolysée. Au cours de ce processus, l'énergie
contenue dans l'ATP est libérée et active les ponts qui entrent en
oscillation. L'activité ATPase est relativement faible quand la myosine
est distante de l'actine ; lorsqu'elles sont réunies, le taux de réaction
de la myosine augmente considérablement et la scission de l'ATP
augmente par conséquence. Pour que la contraction continue, il faut
que les ponts de myosine qui sont très fortement liés à l'actine soient
rompues à la fin de chaque cycle du pont. La liaison d'une nouvelle
molécule d'ATP à la myosine est responsable de la dégradation de ce
premier lien. La myosine ne peut se dissocier de l'actine que par
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J-P. Physiologie du muscle.
l'adjonction d'une nouvelle molécule d'ATP. Le pont de myosine libre
se sépare ensuite de son ATP lié, pour se fixer sur un nouveau site de
filament d'actine, et ainsi de suite. Les modifications intervenant sur
les ponts transversaux continuent tant et aussi longtemps que
l'approvisionnement en ATP est satisfaisante et que la concentration
de calcium demeure assez élevée.
Au repos, la concentration des ions Ca ++ diminue rapidement du fait
que le calcium retourne dans les vésicules sarcoplasmiques grâce à la
pompe au calcium. L'activité inhibitrice de la tropomyosine et de la
troponine désactive les zones actives de l'actine, occasionnant une
coupure de liaison mécanique entre les têtes des ponts sur le
filament d'actine et, une réduction de l'activité enzymatique ATPase
qui à son tour inhibe l'hydrolyse de l'ATP.
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J-P. Physiologie du muscle.
ETAPES SUCCESIVES DE LA CONTRACTION
REPOS
A.T.P
INITIATION DE LA CONTRACTION
CONTRACTION
nouveau site
A.T.P
ancien site
LIBERATION DE LA LIAISON
4) Myotypologie.
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J-P. Physiologie du muscle.
Grâce à la biopsie, il a été possible de distinguer différents types de fibres
musculaires. Ces différences reposent sur des propriétés métaboliques et
contractiles concernant la vitesse maximale de raccourcissement, le type
et la quantité d'enzymes associée à la production d'ATP. Certaines de ces
fibres ont des qualités biochimiques les rendant plus aptes à un travail
aérobie, ce sont des fibres de type I ou ST (slow twitch) alors que
d'autres sont plus aptes à un travail anaérobie, ce sont des fibres de type
II ou FT (fast twitch).
Les proportions des différents types de fibres à l'intérieur d'un muscle
peuvent varier chez l'homme mais reste toujours du même type pour
chaque unité motrice. La plupart des muscles présentent un mélange des
trois types d'unités motrices qui sont entremêlées les unes avec les
autres. Normalement, la majorité des muscles se composent d'une part
approximativement égale de chacun des deux types de fibres. Toutefois,
certains muscles sont typiquement constitués d'une plus grande
proportion d'un type de fibres. C'est le cas du soléaire, un des trois
muscles du triceps sural, dont 80% est composé de fibres du type ST. A
l'inverse, le triceps brachial est constitué par une très forte quantité de
fibres du type FT. Il semblerait que cette répartition soit génétiquement
déterminée.
4.1) Caractéristiques des fibres ST ou type I.
Les fibres ST aussi appelées fibres lentes oxydatives ou encore fibres
à secousses lentes sont pourvues d'une capacité élevée de
phosphorylation oxydative et d'un faible niveau d'activité de myosine
ATPase. Elles sont facilement distinguables par leur couleur rouge en
raison de la présence importante d'une protéïne, capable de se lier à
l'oxygène, la myoglobine. La myoglobine est une molécule semblable
à l'hémoglobine dont le rôle est d'assurer la présence d'une petite
réserve supplémentaire d'oxygène à l'intérieur de la fibre
musculaire.
Ces fibres sont aussi pourvues d'un vaste réseau capillaire ainsi que
de nombreuses et volumineuses mitochondries. Toutes ces données
leur confèrent un métabolisme essentiellement oxydatif.
Ces fibres sont de faible diamètre et ont leur attribue souvent le
qualificatif de "toniques" en raison de leur importante participation
au maintien du tonus de posture.
Du fait, de leur faible activité ATPasique, les fibres ST ont une vitesse
de contraction relativement lente, environ 80 ms pour atteindre la
tension maximale, mais une qualité certaine pour le travail à long
terme.
Bien qu'une certaine variation interindividuelle s'observe chez
différents sportifs, il est évident que les athlètes spécialistes des
sports d'endurance possèdent une plus grande proportion de fibres
de type ST que les athlètes de force ou de puissance.
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J-P. Physiologie du muscle.
Le VO2 max est plus élevé chez les sportifs où le pourcentage de
fibres ST est important puisque ces fibres ont en effet un potentiel
de phosphorylation oxydative très élevé.
4.2) Caractéristiques des fibres FT ou type II.
Les fibres FT aussi appelées fibres rapides ou encore fibres à
secousses rapides disposent d'une grande capacité de transmission
électrochimique des potentiels d'action, une faible densité capillaire,
un haut niveau d'activité de myosine ATPase atteignant la vitesse
maximale de contraction en 30 ms environ et une excellente aptitude
à libérer et à extraire rapidement les ions de calcium. Toutes ces
qualités leurs permettent de libérer rapidement de l'énergie et
produire des contractions fortes et rapides.
Le diamètre des fibres FT sont plus importantes que les précédentes
et sont dites de couleur blanches en raison du peu de myoglobine
qu'elles contiennent.
Parmi les fibres FT, on distingue deux sous-classifications et peut-être
une troisième.
- Les fibres FR (fast résistant) de type IIa.
Elles sont relativement résistante à la fatigue et associent une
activité élevée de myosine ATPase à une capacité oxydative élevée.
Elles fonctionnent tant sur le plan aérobie grâce à un haut niveau
d'activité de l'enzyme succinate déshydrogénase (SDH) et
anaérobie grâce à un haut niveau d'activité de l'enzyme
phosphofructokinase (PFK).
- Les fibres FF (fast fatigable) de type IIb.
Elles sont plus puissantes que les fibres IIa et associent une activité
élevée de myosine ATPase à une capacité glycolytique élevée. Elles
fonctionnent essentiellement sur le métabolisme anaérobie et sont
sensibles à la fatigue.
- Les fibres du type II.
Elles se trouvent en faible proportion et semble pouvoir devenir
soit des fibres IIa, soit des fibres IIb.
En résumé, les fibres lentes oxydatives sont très résistantes à la fatigue alors
que les fibres rapides glycolytiques se fatiguent rapidement mais leur vitesse
intrinsèque de contraction et de production de tension est deux à trois fois
plus importante que celle des fibres à secousse lente. De ce fait, elles sont
souvent appelées "phasiques" en raison de leur participation aux
mouvements. Les fibres rapides utilisent principalement le transfert
métabolique énergétique en anaérobiose. Les fibres rapides sont
habituellement utilisées au cours d'exercices de vitesse à court terme et lors
de fortes contractions musculaires.
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J-P. Physiologie du muscle.
TYPE DE FIBRE
CARACTERISTIQUE
FONCTIONNELLE
Contenu en myoglobine
Réserves de triglycérides
Réserves de glycogène
Densité mitochondriale
Activité des enzymes aérobies
Densité capillaire
Réserves de CP
Temps de relâchement
Temps de secousse
Activité des enzymes glycolytiques
Fatigabilité
Fibre à
secousses
lentes (ST)
Fibre à
secousses
rapides (FT)
Elevé
Elevées
Elevées
Elevée
Elevée
Elevée
Basses
Lent
Lent
Basse
Basse
Bas
Basses
Elevées
Basse
Basse
Basse
Elevées
Rapide
Rapide
Elevée
Elevée
4.3) Modifications des fibres musculaires.
Le myotype des individus est principalement définit par le bagage
génétique. Toutefois, il est prouvé que l'entraînement spécifique
aboutit à des modifications physico-chimiques au niveau de la cellule
musculaire.
Ces modifications ne sont pas dues à une augmentation ou à une
diminution du nombre de fibres musculaires mais à une adaptation
de la capacité de la formation de l'ATP à la suite d'une augmentation
de synthèse enzymatique ainsi qu'à la modification du diamètre des
fibres suite à la formation de myofibrilles supplémentaires.
Lors d'un entraînement de type musculation, les fibres de types FT à
fort pouvoir glycolytique subissent une grande augmentation de
diamètre en raison de l'augmentation de synthèse des filaments
d'actine et de myosine, formant un nombre plus important de
myofibrilles. Cette augmentation du nombre de myofibrilles se
traduit par un gonflement de la masse musculaire entraînée. On
donne le nom d'hypertrophie à ce processus.
Ces muscles sont très puissants mais une faible capacité d'endurance
et se fatiguent rapidement.
Les entraînement d'intensité faible mais de longue durée comme le
marathon favorisent une augmentation de la densité capillaire ainsi
qu'une augmentation très nette du nombre et du volume des
mitochondries dans les fibres oxydatives rapides et lentes.
L'augmentation du diamètre des fibres et de leur force varie très peu
à la suite d'un entraînement de l'endurance.
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J-P. Physiologie du muscle.
Il semblerait que les fibres de types IIc ou fibres transitoires puissent
être impliquées dans la mutation de type des fibres I vers IIc ---> IIa --> IIb pour les entraînements de force de type anaérobie et de IIb --> IIa ---> IIc ---> I pour les entraînements de type aérobie.
5) Mécanisme de la contraction musculaire.
Lorsqu'un muscle exerce une force sur une charge donnée, celui-ci
produit une tension. Le terme contraction désigne le déclenchement du
processus producteur de tension dans le muscle.
Si la tension musculaire équilibre la charge résistante, on parle de
contraction isométrique (à longueur constante). Dans ce type de
contraction, les filaments épais et minces ne glissent pas les uns sur les
autres et la longueur du muscle demeure constante.
A l'inverse, on parle de contraction isotonique (à tension constante)
lorsque la charge sur le muscle reste constante, alors que sa longueur
subit une variation. Dans ce type de contraction les filaments fins se
déplacent au-delà des filaments épais, amenant ainsi le muscle à se
raccourcir.
Quelques soient le type de contraction, les phénomènes électriques sont
les mêmes mais produisent des réponses mécaniques différentes.
5.1) Secousses musculaires.
L'intensité contractile est fonction de la fréquence des stimuli
nerveux. Pour une excitation isolée d'un muscle, on obtient une
secousse musculaire simple, suivie d'une période de relâchement.
Une secousse est la réponse mécanique d'une fibre à un potentiel
d'action.
Lors d'une secousse musculaire, la réponse mécanique n'est pas
immédiate. Le temps qui s'écoule entre l'application du potentiel
d'action et l'activité contractile correspond à la période de latence.
La période de latence correspond au temps nécessaire aux séquences
des phénomènes chimiques qui aboutissent à la contraction suite à
une décharge électrique. La période de latence est plus longue pour
une secousse isotonique que pour une secousse isométrique. Ceci est
du au fait que la force développée par les ponts transversaux doit
devenir supérieure à la charge pour enregistrer un raccourcissement.
C'est la raison pour laquelle plus la charge est lourde, plus la période
de latence est longue.
Si on augmente la charge d'une fibre, on finit par atteindre un niveau
de charge que le muscle est incapable de déplacer ; la vitesse de
raccourcissement est alors nulle et la contraction devient
isométrique.
L'intervalle de temps qui sépare le début du développement de la
tension du maximum de tension correspond au temps de
contraction.
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J-P. Physiologie du muscle.
Le type de fibre joue aussi un rôle important dans le temps de
contraction. Les fibres FT à fort pouvoir glycolytique ont des temps
de contraction de l'ordre de 10 ms, alors que les fibres ST peuvent
avoir des temps de contraction de 100 ms.
On donne le nom de temps de relaxation au temps qui s'écoule entre
le maximum de contraction et le moment où la tension devient nulle.
tension
période de latence
0
secousse
isométrique
20
40
60
80
100
120
140
temps
en ms
140
temps
en ms
racourcissement
période de latence
secousse
isotonique
0
20
40
60
80
100
120
5.2) Sommation et tétanos.
A une excitation isolée d'un muscle, on obtient une secousse isolée.
On désigne par secousse une brève période de contraction suivie
d'une période de relâchement.
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J-P. Physiologie du muscle.
Lorsqu'une seconde secousse arrive avant que le relâchement ne soit
complet, les deux secousses musculaires fusionnent, et la tension
développée est supérieure à celle produite par une seule secousse.
Le terme de sommation désigne cette augmentation de la réponse
mécanique d'une fibre musculaire à un second potentiel apparaissant
au cours de la réponse mécanique produite par un potentiel d'action
précédent.
Si la fréquence est encore augmentée par l'arrivée de nouvelles
secousses la sommation se produit jusqu'à ce qu'un plateau soit
atteint. On donne le nom de tétanos à ce plateau.
tension
tétanos
période de latence
somma
tion
tétanos imparfait
deuxième stimuli
stimulus unique
période de relâchement
temps
Selon le type de fibres, les temps de réaction ne sont pas tous les
mêmes. Pour les fibres rapides, les temps de contraction peut être
aussi bref que 10 ms, alors que les fibres lentes peuvent atteindre et
même dépasser 100 ms. On nomme le temps de relâchement ou
relaxation au temps qui s'écoule entre le maximum de tension et le
moment où la tension devient nulle.
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J-P. Physiologie du muscle.
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