République Algérienne et Populaire Ministère de l*enseignement

République Algérienne et Populaire
Ministère de l’enseignement supérieur et de le recherche scientifique
Université ABDELHAMID IBN BADIS Mostaganem
Propriétés mécaniques du
muscle squelettique strié
Présenté par Dr Selouani
Année Universitaire 2013-2014
Plan
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I-Introduction.
II- La secousse musculaire.
III- Sommation temporelle et spatiale :le tétanos.
IV- Le tonus musculaire.
V-Contraction isotonique et contraction isométrique.
VI- Force ,vitesse et durée de la contraction musculaire.
VII-Les types des fibres musculaires.
VIII-Effets de l’exercice physique sur le muscle.
IX-Conclusion.
I/-Introduction :
La fibre musculaire effectue 2 types de réponses
mécaniques qui dépendront des propriétés
mécaniques de la fibre musculaire mais aussi
des propriétés de son activité nerveuse
(nombre et fréquence des PA qui constituent
l’influx nerveux).
Les réponses mécaniques de la fibre musculaire
s’étudient sur des fibres isolées que l’on soumet
à une stimulation électrique qui permet de
mimer la création d’un PA. Soit on applique un
choc électrique et dans ce cas on étudie la
réponse à un seul PA, soit on applique une série
de chocs électriques et on pourra alors étudier la
réponse à un train de PA qui a une fréquence
déterminée.
II/-La secousse musculaire:
• La secousse musculaire est la réponse d'un
muscle à un seul stimulus liminaire de courte
durée: le muscle se contracte rapidement,
puis se relâche. Une secousse peut être plus
ou moins vigoureuse, suivant le nombre
d'unités motrices qui ont été activées.
La contraction musculaire à la suite d'une stimulation
se prête bien à l'observation en laboratoire, et la
plupart de ces études sont faites in vitro (hors de
l'organisme) sur le muscle d'une patte de grenouille.
Le muscle est prélevé, puis fixé à un appareil qui
produit un enregistrement graphique de la
contraction appelé myogramme.
Sur le tracé du myogramme de toute secousse
musculaire, on reconnaît facilement trois phases de
contraction distinctes.
La période de latence dure pendant les quelques millisecondes qui
suivent la stimulation, c'est à-dire le temps du couplage excitationcontraction; le myogramme n'enregistre alors aucune réponse.
La période de contraction est l'intervalle de temps qui s'écoule
entre le début du raccourcissement et le maximum de la force de
tension, pendant lequel le tracé du myogramme forme un pic. Cette
étape dure de 10 à 100 ms. Si la tension suffit à vaincre la résistance
représentée par un poids qui y est attaché, le muscle raccourcit.
La période de contraction est suivie d'une période de relâchement,
au cours de laquelle la force de contraction ne s'exerce plus; la
tension du muscle diminue, puis disparaît complètement, et le tracé
revient à sa valeur d'origine. Si le muscle s'est raccourci pendant la
contraction, il reprend sa longueur initiale.
Les secousses de certains muscles sont rapides et
courtes, comme c'est le cas pour les muscles
extrinsèques de l'oeil. D'autre part, les muscles épais
de la jambe (muscles jumeaux et muscle soléaire) se
contractent plus lentement et leur contraction se
prolonge habituellement beaucoup plus longtemps.
Ces différences entre les divers muscles reflètent les
caractéristiques métaboliques de leurs myofibrilles et
les variations entre leurs enzymes.
Réponses graduées du muscle :
La secousse musculaire isolée s'observe surtout en laboratoire.
L'activité musculaire in vivo (dans l'organisme) se manifeste
rarement par des secousses brusques et de courte durée, sauf en
cas d'anomalies neuromusculaires. En réalité, nos contractions
musculaires sont relativement longues et continues et leur force
varie en fonction des besoins. Ces divers degrés de contraction
musculaire (qui sont évidemment indispensables à la régulation
adéquate des mouvements du squelette) sont appelés réponses
graduées. En règle générale, la contraction musculaire peut être
modulée de deux façons, soit par une accélération de la fréquence
des stimulations, qui produira une sommation temporelle des
contractions, soit par la sommation spatiale d'unités motrices, ce
qui donnera une sommation de leurs forces respectives.
III/-Sommation temporelle et
spatiale: le tétanos:
• La sommation temporelle:
Si deux impulsions électriques identiques (ou deux influx nerveux) sont
appliquées à un muscle dans un court intervalle, la seconde
contraction sera plus vigoureuse que la première. Sur le
myogramme, elle paraîtra chevaucher la première contraction. Ce
phénomène, appelé sommation temporelle, est dû au fait que le
deuxième stimulus survient avant que le muscle soit complètement
détendu à la suite de la première contraction. Le muscle est déjà
partiellement contracté et une nouvelle bouffée de calcium vient
remplacer le calcium réabsorbé par le RS ; la seconde contraction
s'ajoute à la première et produit un raccourcissement plus
important du muscle. En d'autres termes, il y a sommation des
contractions. (Cependant, la période réfractaire doit toujours être
respectée.
Donc, si le deuxième stimulus arrive avant la fin de la repolarisation,
il n'y aura pas de sommation.) Si l'intensité du stimulus (voltage) ne
varie pas et si la fréquence de la stimulation s'accélère, la période de
relaxation entre les contractions devient de plus en plus courte et
leur sommation de plus en plus importante. Pour finir, tout signe de
relâchement disparaît et les contractions fusionnent en une longue
contraction régulière appelée tétanos (tetanus = rigidité, tension).
Une activité musculaire intense ne peut pas se poursuivre
indéfiniment. Lors d'un tétanos prolongé, le muscle perd
inévitablement sa capacité à se contracter et sa tension retombe à
une valeur nulle ; c'est ce qu'on appelle la fatigue musculaire. La
fatigue musculaire est principalement due au fait que le muscle ne
peut pas produire assez d'ATP pour alimenter la contraction.
La sommation spatiale:
Au cours des contractions musculaires faibles et précises, un
nombre relativement peu élevé d'unités motrices sont stimulées.
Inversement, lorsqu'un grand nombre d'unités motrices sont
activées, le muscle se contracte avec force. Dans n'importe quel
muscle, les unités motrices les plus petites (celles qui possèdent le
moins de fibres musculaires) sont commandées par les neurones
moteurs les plus sensibles. Ce sont ces derniers qui ont tendance à
être activés les premiers. Les unités motrices plus grosses, qui
dépendent de neurones moins sensibles, ne sont activées que si
une contraction plus forte est nécessaire.
Même lorsque les unités motrices d'un muscle ne sont pas
stimulées à une fréquence élevée, la contraction peut être
uniforme et continue parce que certains groupes d'unités motrices
sont activés pendant que d'autres sont au repos.
Phénomène de l'escalier
Au début d'une contraction, la force exercée par le muscle peut
n'être que la moitié de celle qui résulterait d'un stimulus de
même intensité appliqué un peu plus tard. L'enregistrement de
ces contractions prend une forme caractéristique appelée
escalier (voir figure), qui reflète probablement l'augmentation
subite de la quantité de Ça2+ disponible. De plus, lorsque le
muscle fonctionne et s'échauffe, les réactions enzymatiques
nécessaires à la production de l'ATP et au glissement des
filaments deviennent plus efficaces. À cause de ces facteurs, les
stimulus successifs produisent des contractions de plus en plus
fortes au cours de la première phase de l'activité musculaire.
C'est pour cette raison que les sportifs ont besoin d'une période
d'échauffement.
Le phénoméne d’escalier
Bien que les
stimulus appliqués
au muscle soient
de la même
intensité et bien
que leur fréquence
soit faible la force
des toutes
premières
réponses va en
augmentant .
IV/-Le tonus musculaire:
On qualifie les muscles squelettiques de «volontaires»,
mais même les muscles au repos sont presque toujours
légèrement contractés: ce phénomène est appelé
tonus musculaire. Il est dû à des réflexes spinaux qui
activent un groupe d'unités motrices, puis un autre, en
réaction à l'activation des récepteurs de l'étirement
situés dans les muscles et les tendons. Bien que le
tonus musculaire ne produise aucun mouvement, il
permet aux muscles de rester fermes et prêts à
répondre à une stimulation. Le tonus des muscles
squelettiques stabilise aussi les articulations et assure
le maintien de la posture.
V/-Contraction isotonique et
contraction isométrique:
• Nous avons parlé jusqu'ici de la contraction des
muscles en fonction de leur raccourcissement, mais les
muscles ne se raccourcissent pas toujours lors d'une
contraction. Le terme contraction désigne l'application
d'une force par un muscle dont les têtes de myosine
sont actives. La force exercée sur un objet par un
muscle contracté est appelée tension musculaire et on
nomme charge le poids, ou force de résistance, opposé
au muscle par l'objet. Comme la tension musculaire et
la charge sont des forces opposées, la tension
musculaire doit être plus grande que la charge à
déplacer.
Les contractions musculaires les plus connues, et celles
que nous avons décrites jusqu'ici, sont les contractions
isotoniques (isos = même; fonos = tension), pendant
lesquelles le muscle se raccourcit et déplace la charge. La
tension du muscle et la charge demeurent constantes et
égales pendant la plus grande partie de la contraction,
mais le raccourcissement du muscle n'a lieu que lorsque
la tension dépasse la charge. Donc, plus la charge est
lourde, plus le temps de latence est long et plus la
contraction est lente.
Par ailleurs, lorsqu'un muscle exerce une tension sans
raccourcir, on qualifie la contraction d'isométrique
(métron = mesure). La contraction isométrique
intervient quand un muscle tente de déplacer une
charge supérieure à la tension (force) qu'il peut exercer,
et la tension musculaire augmente pendant toute la
contraction. Par exemple, si vous essayez de soulever un
piano d'une seule main, les muscles de votre bras se
contracteront de façon isométrique (sans provoquer de
déplacement).
Dans les deux types de contraction musculaire, les
phénomènes électrochimiques et mécaniques qui
surviennent sont les mêmes, bien que le résultat soit
différent. Durant une contraction isotonique, les
filaments minces (d'actine) glissent, alors que dans une
contraction isométrique, les têtes de myosine exercent
une force mais ne parviennent pas à les déplacer. (On
pourrait dire qu'elles dérapent sur le même site de
liaison de l'actine.)
Les contractions purement isotoniques ou isométriques
se produisent surtout en laboratoire. Dans le corps, la
plupart des mouvements comprennent les deux types de
contractions. Peu de muscles fonctionnent seuls (la
plupart des mouvements nécessitent l'activité
coordonnée de plusieurs muscles), et la charge
supportée par un muscle changera probablement au
cours de la contraction. Cependant, on qualifie
habituellement d'isotoniques les contractions qui
provoquent des mouvements bien visibles, comme ceux
des jambes pendant la marche ou un coup de pied ; on
appelle isométriques celles qui servent surtout au
maintien de la position debout ou à la stabilité des
articulations pendant les mouvements d'autres parties
du corps.
VI/-La force ,la vitesse et la durée de
la contraction musculaire:
•
La force de la contraction musculaire dépend du nombre de
fibres musculaires en cours de contraction, de la taille relative
du muscle, des éléments élastiques en série et du degré
d'étirement du muscle.
• Nombre de fibres musculaires stimulées: comme nous
l'avons déjà expliqué, plus le nombre d'unités motrices
recrutées est élevé, plus la contraction musculaire est
vigoureuse (sommation spatiale).
• Plus le muscle est épais et large, plus la tension qu'il peut
exercer est considérable, et plus il est fort. L'exercice physique
régulier renforce les muscles par une hypertrophie
(augmentation de la taille) des cellules musculaires.
Vitesse et durée de la contraction
La vitesse d'une contraction et sa durée avant
qu'apparaisse la fatigue musculaire sont variables. Ces
caractéristiques dépendent à la fois de la charge et
des types de fibres musculaires.
VII/-Les types des fibres musculaires:
• Les fibres musculaires ne sont pas toutes
identiques. On peut identifier trois types
distincts de fibres musculaires suivant leur
diamètre, la quantité de myoglobine qu'elles
renferment, l'efficacité de l'ATPase de leur
myosine et la voie principale de synthèse de
l'ATP .
Les fibres rouges à contraction lente (de type I) :sont
habituellement des cellules minces dont la myosine porte de
l’ATPase à action lente et elles se contractent lentement, d'où leur
nom de fibres à contraction lente. Leur couleur rouge est due à
l'abondance de myoglobine, qui contient du fer; la myoglobine
emmagasine l'oxygène et fait augmenter le taux d'utilisation de
l'oxygène par ces fibres musculaires. Elles détiennent un grand
nombre de mitochondries, sont richement irriguées et les enzymes
qui catalysent les réactions des voies aérobies pour la synthèse de
l'ATP sont très actives. Toutes ces caractéristiques, ainsi que
l'abondance de myoglobine, témoignent des grands besoins en
oxygène de ces fibres. Les graisses sont leur principale source
d'énergie. Comme ces fibres peuvent satisfaire presque tous leurs
besoins énergétiques par les voies aérobies (tant qu'il y a assez
d'oxygène), elles sont très résistantes à la fatigue et possèdent une
forte endurance, c'est-à-dire qu'elles peuvent se contracter
pendant de longues périodes.
Les fibres blanches à contraction rapide (de type II) :sont le plus
souvent de grosses cellules pâles de diamètre environ deux fois
plus important que celui des fibres à contraction lente et
renfermant peu de myoglobine. Leur myosine contient de l’
ATPase à action rapide et leur contraction est rapide. Elles
possèdent peu de mitochondries, mais leurs réserves de
glycogène sont importantes, et, pendant la contraction, elles
produisent de l'ATP par les voies anaérobies. Comme leurs
réserves de glycogène sont épuisées après peu de temps et
qu'elles accumulent rapidement de l'acide lactique, ces cellules se
fatiguent vite (ce sont des fibres dites fatigables}. Cependant, leur
grand diamètre, qui indique un grand nombre de myofibrilles
contractiles, leur permet de produire des contractions
extrêmement puissantes avant de s'épuiser. Les fibres blanches à
contraction rapide sont donc les mieux adaptées pour fournir des
mouvements rapides et vigoureux pendant de courtes périodes.
Les fibres intermédiaires à contraction rapide :sont des cellules
rouges (quelquefois rosés) qui, par leur taille, se situent entre les
deux autres types de fibres. De même que les fibres blanches à
contraction rapide, leur myosine contient de l’ATPase à action
rapide et leurs contractions sont rapides ; cependant, leurs
besoins en oxygène, leur forte teneur en myoglobine et leur
grande vascularisation les rapprochent plutôt des fibres rouges à
contraction lente. Comme leur fonctionnement repose en grande
partie sur des processus aérobies, elles sont résistantes à la
fatigue, mais dans une moindre mesure que les fibres rouges à
contraction lente.
Les muscles spécialisés peuvent compter une large part de fibres
d'un certain type, mais la plupart des muscles du corps comportent
un mélange des différents types, ce qui leur confère une certaine
vitesse de contraction et une certaine résistance à la fatigue. Par
exemple, un muscle de l'arrière de la jambe nous permet parfois
de courir un sprint (ce sont surtout les fibres blanches qui entrent
en jeu), ou une course de fond (les fibres intermédiaires à
contraction rapide sont mises à contribution), ou bien il peut
simplement nous permettre de maintenir notre position debout
(les unités motrices qui sont activées mobilisent des fibres rouges à
contraction lente). Comme on pouvait s'y attendre, toutes les
fibres musculaires d'une unité motrice donnée sont du même type.
Bien que les muscles de chacun et chacune d'entre nous
renferment un mélange des trois types de fibres,
certaines personnes possèdent relativement plus de
fibres d'un type donné. Ces différences sont dues à des
facteurs génétiques et déterminent certainement dans
une large mesure les capacités athlétiques. Par exemple,
les muscles des marathoniens comprennent un fort
pourcentage de fibres à contraction lente (environ 80 %),
alors que ceux des spécialistes du sprint possèdent un
plus fort pourcentage de fibres à contraction rapide
(environ 60 %). Chez les haltérophiles, il semble que les
fibres à contraction rapide et lente se trouvent en
quantité à peu près égale.
VIII-Effets de l’exercice physique sur le muscle:
La somme de travail effectuée par un muscle
engendre des modifications du muscle luimême. Lorsqu'on les utilise souvent ou de
façon soutenue, les muscles peuvent gagner
en taille ou en force, ou devenir plus efficaces
et résistants à la fatigue. D'autre part, quelles
que soient ses causes, l'inactivité amène
toujours un affaiblissement et une diminution
du volume des muscles.
IX/-Conclusion:
• Par ses propriétés mécaniques et
énergétiques ;le muscle strié squelettique
constitue une machinerie contractile du corps
humain.