a) LE CORTEX MOTEUR

IV le mouvement et son contrôle
1) Anatomie fonctionnelle des centres nerveux impliqués dans le mouvement. http://lecerveau.mcgill.ca
a) LE CORTEX MOTEUR
La commande de tous nos mouvements volontaires provient de notre cerveau. Une des régions les plus impliquées dans cette
commande est le cortex moteur.
Le cortex moteur est situé à l’arrière du lobe frontal, juste avant le sillon central qui sépare le lobe frontal du lobe pariétal. On
subdivise le cortex moteur en deux grandes aires, l’aire 4 et l’aire 6. L’aire 4, que l’on désigne aussi comme le cortex moteur
primaire, forme une mince bande qui longe le sillon central alors que l’aire 6 s’étend immédiatement en avant de l’aire 4. L’aire 6
est plus large et se subdivise encore en deux sous-régions distinctes. aire prémotrice (ou APM) et l’aire motrice
supplémentaire (ou AMS)
Cortex moteur primaire ou aire motrice primaire
L’aire pyramidale (cellules géantes pyramidales de Betz), c’est le point de départ de la commande motrice volontaire).
L'introduction des opérations au cerveau vers le milieu du XXe siècle a permis à certains neurochirurgiens comme le Dr. Wilder
Penfield à Montréal de confirmer l’emplacement du cortex moteur primaire. Au cours d’interventions chirurgicales destinées à
soulager des patients de leurs crises d’épilepsie, Penfield stimule les régions corticales afin de préserver les zones vitales de
l’ablation.Il découvre alors que des stimulations de certaines zones de ce qu’on a nommé plus tard le cortex moteur primaire
déclenchent des contractions musculaires très localisées du côté controlatéral du corps.L’organisation de cette aire est unilatérale
croisée, cad que l’aire pyramidale gauche contrôle la motricité de l’hémicorps droit. Des expériences sur des animaux ont montré
qu'en détruisant les mêmes petites régions corticales, on provoquait une paralysie de la partie correspondante contra latérale du
corps. C'est ainsi que l'on découvrit que chaque partie du corps est associée à une région précise du cortex moteur primaire qui en
contrôle le mouvement. Penfield a déterminé une cartographie complète du cortex moteur appelée "homonculus moteur" (car il y
a d'autres homoncules, comme le sensoriel par exemple). bonhomme couché tête en bas pied en l’air.. Le détail le plus frappant
de cette cartographie est que les surfaces allouées sur le cortex ne sont pas proportionnelles à la taille de la partie du corps
correspondante, mais plutôt à la complexité à la finesse à la précision des mouvements que cette partie peut effectuer. Pour cette
raison, les surfaces allouées à la main et au visage ont une taille disproportionnée par rapport au reste du corps. L’homoculus
moteur aura donc une énorme tête, une grosse main et un petit tronc Pas étonnant puisque c'est justement la dextérité et la
rapidité de mouvement des mains et de la bouche qui confèrent à l'homme deux de ses facultés les plus spécifiques: se servir
d'outils et parler. 85%de l’aire pyramidale prend ainsi en charge le mb sup et la face surtout la main et l’appareil bucco-phonatoire
qui sont les outils de notre communication. Les cellules sont agencées en colonnes ce qui permet un contrôle précis des différents
mouvements (flexion, extension, adduction L'adduction, est un mouvement qui rapproche un membre - bras ou la jambe - du plan sagittal du corps.
Il s'oppose à l'abduction. , abduction L'abduction,en anatomie fonctionnelle, est un mouvement qui écarte un membre, du plan médian du corps. Il
s'oppose ainsi à l'adduction.).

Penfield montre également que l’aire corticale 6, située juste rostralement par rapport à l’aire 4, possède quant à elle deux autres
représentations somatotopiques induisant des mouvements complexes lorsqu’on les stimule. La première est dans la région latérale
de l’aire 6et se nomme aire prémotrice (ou APM).La seconde représentation somatotopique se trouve dans l’aire motrice
supplémentaire (ou AMS) qui est située dans la partie médiane de l’aire 6.
aire prémotrice (ou APM)
C’est le pt de départ du faisceau cortico-réticulo spinal. Elle contribue à guider les mouvements en intégrant les informations
sensorielles et s’occupe des muscles qui sont les plus proches de l’axe du corps. Organisation bilatérale pour les muscles axiaux
(paravertébraux) et proximaux (des ceintures). Ces muscles étant des muscles posturaux, le cortex prémoteur interviendrait dans la
régulation de la posture, en dictant au cortex moteur une position optimale pour un mouvement donné. Elle joue un rôle ds la posture
et la planification du mvt.
l’aire motrice supplémentaire (ou AMS).
L’AMS est impliquée dans la planification de mouvements complexes et dans la coordination de mouvements impliquant les deux
mains. Elle exerce un contrôle bilatéral. Elle semble influencer la planification et l’initiation des mouvements en fonction des
expériences passées. Rôle ds la planification précise du mvt. Elle est activée précocement au cours du mvt. Le simple fait d’anticiper
un mouvement déclenche une transmission nerveuse dans la zone supplémentaire. Il est intéressant de noter que si l’on demande à
un sujet uniquement de répéter un mouvement mentalement sans l’effectuer réellement, l’aire 6 est toujours activée, mais pas l’aire
4. Elle est la cible essentielle de la boucle passant par les noyaux gris centraux.
-l’aire prémotrice et l’aire motrice supplémentaire constituent avec l’aire motrice inhibitrice et l’aire occulo-motrice frontale
les principales aires extrapyramidales.
L’aire motrice inhibitrice a pour rôle l’inhibition de l’aire motrice primaire, elle modère les mvts. Elle est liée aux noyaux gris centraux.
Sa suppression une hypertonie spastique.
Les structures cérébrales impliquées dans la motricité sont nombreuses. Certains vont même jusqu’à dire que c’est pratiquement
tout le cerveau qui participe au mouvement. L’aire motrice primaire, l’APM et l’AMS ne sont cependant pas les seules aires corticales
impliquées dans la genèse du mouvement volontaire.Le cortex préfrontal et le cortex pariétal postérieur y contribuent aussi d’une
façon importante.

L’implication du cortex pariétal postérieur se joue dans l’évaluation du contexte dans lequel s’effectue le mouvement. Le cortex
pariétal évalue ainsi différentes données comme la position du corps et de la cible dans l’espace grâce aux informations
somatosensorielles, proprioceptives et visuelles qu’il reçoit. Il produit ainsi des modèles internes du mouvement à effectuer, en amont
des cortex prémoteur et moteur.
On distingue deux aires particulières dans le cortex pariétal postérieur. L’aire 5 reçoit les informations des aires corticales
somatosensorielles 1, 2 et 3. L’aire 7, quant à elle, intègre des signaux déjà fortement intégrés en provenance des aires visuelles .
Les lobes pariétaux sont eux-mêmes étroitement interconnectés avec les aires préfrontales qui représentent avec eux le plus haut
degré d’intégration dans la hiérarchie du contrôle moteur. C’est là que les décisions sur les actions à effectuer sont prises. Les aires
pariétales postérieures et préfrontales envoient leurs axones vers l’aire 6 qui, une fois renseignée sur le type d’action à réaliser, aide à
déterminer les caractéristiques du mouvement approprié.

b) LES GANGLIONS DE LA BASE ou noyaux gris de la base
Les ganglions de la base sont, comme leur nom l’indique, formés d’un ensemble de structures nerveuses enfouies profondément
sous le cortex. Ces structures sont : le noyau caudé, le putamen, le globus pallidus et le noyau sous-thalamique. La substance noire,
une structure mésencéphalique richement interconnectée aux ganglions de la base, bien que ne faisant pas à proprement parler
partie de ces derniers, leur est souvent associée.
Les ganglions de la base sont impliqués dans une boucle complexe qui les lie à différentes aires corticales.L’information en
provenance des aires frontales, préfrontales et pariétales du cortex traverse les ganglions de la base et retournent à l’aire motrice
supplémentaire via le thalamus. Les ganglions de la base exerceraient ainsi une action facilitatrice sur le mouvement en focalisant
les informations en provenance de différentes régions corticales sur l’AMS.On peut alors imaginer que le signal déclenchant
éventuellement l’exécution du mouvement volontaire se produit lorsque l’activation de l’AMS atteint un certain seuil sous l’influence
de cette boucle.
Les noyaux de la base sont aussi susceptibles d’agir comme un filtre bloquant la réalisation des mouvements lorsque ceux-ci sont
inadaptés.
En considérant le sens des interactions entre les différentes structures de cette boucle, on en arrive à comprendre globalement
comment elle fonctionne. On sait par exemple qu’au repos, les neurones du globus pallidus sont spontanément actifs et exercent par
conséquent une inhibition sur le VLo du thalamus. Or, quand survient une activation de la boucle en provenance du cortex, les
neurones du putamen sont activés et inhibent subséquemment ceux du globus pallidus. Ces derniers, étant tout à coup moins actifs,
libèrent les cellules du VLo de leur inhibition pallidale. L’activation du VLo qui en résulte a pour effet de faciliter l’activité de l’AMS.
Cette boucle en est donc une de rétroaction positive susceptible de focaliser des informations issues de larges régions corticales sur
l’aire motrice supplémentaire.
L’une des fonctions de cette boucle, qui s’ajoute à celle impliquant le cervelet, est vraisemblablement de sélectionner et de
déclencher des mouvements volontaires harmonieux.
Les fonctions des ganglions de la base sont complexes et encore peu connues. Ce rôle dans l'initiation et le bon déroulement de la
commande motrice apparaît clairement chez les personnes dont les ganglions de la base sont endommagés Les gens qui souffrent
de la maladie de Parkinson, caractérisée par des tremblements ainsi qu’une lenteur dans l’exécution de leurs gestes et une difficulté
à initier les mouvements qu'ils ont planifiés, montrent un déficit de dopamine dans les ganglions de la base. Comme ceux-ci
contribuent d’une manière importante à déterminer différents paramètres du mouvement, leur mauvais fonctionnement entraîne les
problèmes moteurs liés à la maladie de Parkinson.
Des anormalités dans les ganglions de la base se manifestent aussi chez les patients souffrant de la maladie d’Huntington ou du
Syndrome de la Tourette. Ceux-ci sont aux prises avec des mouvements involontaires qui provoquent grimaces, spasmes et tics de
toutes sortes.

c) Le cervelet
La localisation anatomique du cervelet aide à mieux comprendre ses fonctions. Le cervelet est situé en parallèle sur deux grandes
voies nerveuses : celles qui amènent les messages sensoriels vers les zones du cortex qui en font l’analyse;et celles qui partent du
cortex et descendent vers muscles pour les faire se contracter.
Le cervelet reçoit ainsi une copie de tout ce qui monte vers le cortex sensoriel ou part du cortex moteur et descend vers la moelle
épinière. Il reçoit également des informations issues de nombreuses autres aires du cortex cérébral et de régions sous-corticales.
Le cervelet semble jouer plusieurs rôles : il emmagasine des séquences de mouvement apprises, participe à l’ajustement fin et àla
coordination de mouvements produits ailleurs dans le cerveau, et intègre le tout pour produire des mouvements si fluides et
harmonieux que nous n’en avons même plus conscience . Pour ce faire, le cervelet entretient d’étroites relations avec le cortex.
Les pathologies du cervelet nous ont révélé depuis longtemps que cette structure cérébrale est impliquée dans la coordination
motrice (voir encadré). Le cervelet est subdivisé en trois régions. Chacune de ces régions est connectée à une structure cérébrale
spécifique et impliquée dans une fonction précise.
L'archéocervelet (ou vestibulocerebellum), qui a fait son apparition pour la première fois chez les poissons, est connecté au
vestibule et est impliqué dans l'équilibre.
Le paléocervelet (ou spinocerebellum) comprend surtout la partie axiale du cervelet appelé vermis et se superpose au précédent
chez les amphibiens, les reptiles et les oiseaux. Il et est connecté à la moelle et contrôle l’activité musculaire de la posture en
influençant le tonus musculaire. Le muscle doit en effet être tendu pour jouer son rôle de maintien corporel. Le cervelet contrôle donc
à chaque instant la tension musculaire et laisse libre les muscles chargés de faire des mouvements.
Le néocervelet (ou cerebrocerebellum) se superpose aux précédents chez les mammifères et est spécialement volumineux chez
les primates et surtout chez l’homme. Constitué par les hémisphères cérébelleux, il est connecté au cortex et contribue à la
coordination des mouvements volontaires. Il s’assure entre autre que les muscles antagonistes freinent les muscles à l’origine du
mouvement pour atteindre parfaitement le but.
Pour pouvoir effectuer un mouvement quelconque, commander aux muscles de se contracter ne suffit pas, il faut que l’enchaînement
et la durée des mouvements élémentaires de chaque segment corporel impliqué dans le geste puisse être réglé de façon très
précise par une horloge interne. Le cervelet possède dans ses circuits un système capable de mesurer le temps. Cette capacité lui
permet d’ordonner différentes fonctions qui sont sous son contrôle. Une personne dont le cervelet est endommagé a par exemple
beaucoup de difficulté à estimer un intervalle de temps entre deux sons et de le comparer à un intervalle témoin. Le cervelet assume,
entre autres, cette fonction de réglage temporel de nos mouvements. Il le fait grâce à un circuit en boucle qui le relie au cortex
moteur et permet la modulation du signal qui y est envoyé en direction des motoneurones.
Le défaut de ce système de mesure du temps expliquerait le calcul erroné, à partir de la vision,de la vitesse du déplacement des
objets ou des segments corporels. Il rendrait également compte de la mauvaise coordination motrice, que ce soit des phases
d’accélération ou de freinage du mouvement.