Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés
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Troisième Partie: dynamique du système thalamo-cortical, influence des systèmes neuromodulateurs. Les deux Systèmes Thalamo-Corticaux... Sensory Cortex Sensory Cortex Sensory Reticular Nucleus Sensory Thalamus Sensory Thalamus Sensory Reticular Nucleus Glu GABA NE 5HT ACh HA Glut am at e GABA Somatosensory Auditory Vision Sensory Afferences HT Raphe NBM LC MonoAminergic Systems PPT LDT Cholinergic System Les études in vitro indiquent que neuromodulateurs changent le mode de décharge des neurones dans tout le réseau thalamo-cortical (McCormick 1992) Neurone Thalamique (McCormick & Prince 1988) Neurone du Noyau Réticulaire Thalamique (Pinault & Deschënes 1992) Neurone Cortical (Wang & McCormick 1993) Neuromodulateurs Les effets des systèmes neuromodulateurs in vivo: Effet de l’Acétylcholine dans le cortex auditif Expansion du champ récepteur (McKenna et al 1989) Diminution du seuil Acoustique Metherate et al. (1990) ACh Champ Récepteur Contrôle Contrôle 30 40 50 60 70 80 90 In tens ité (dB) Avec application d' ACh Fonction Intensité Contrôle Avec application d' ACh 30 40 50 60 70 In tens ité (dB) 80 90 La Noradrénaline diminue les réponses évoquées dans le cortex auditif: elle provoque un rétrécisemment des Chanps Récepteurs et une augmentation du seuil acoustique (Manunta and Edeline, 1997, 1999) Rétrécissement du champ récepteur Augmentation du seuil Acoustique 10 Control Spikes / Bin 8 6 4 . 2 20 30 40 45 10 50 55 60 65 70 75 80 60 65 70 75 80 NA 10nA Spikes / Bin 8 6 4 2 20 30 40 45 50 55 Réorganisations Corticales après 3 semaines d’Activation du système Cholinergique (Kilgard et al., 2001) A. "Normal" Map B. After NBM-Tone Pairing Dorsal Anterior Dorsal Anterior 80 60 40 20 0 1 2 4 8 16 Frequency kHz 32 64 Best Freq (kHz) In tensity dB SPL In tensity dB SPL Best Freq (kHz) 80 60 40 20 0 1 2 4 8 16 Frequency kHz 32 64 Réorganisations après activation du système dopaminergique (Bao et al., 2001) Bao et al., 2001 Une situation beaucoup plus naturelle: les changements d’état de vigilance... 80 A. W aking # 1 72 17 15 19 21 23 25 27 29 31 33 35 Spikes / Sec. Spikes / Sec. 56 10 5 Spikes / Sec. SWS 1 Waking 2 64 15 Spontaneous Activity Waking 1 20 SWS 2 48 40 32 4 24 16 B. Slow-W ave Sleep # 1 2 8 10 5 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 W1 SWS 1 W2 Frequency (kHz) 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 20 C. W aking # 2 Spikes / Sec. 15 80% des neurones du thalamus auditif présente des diminutions de réponses évoquées lorsque l’animal passe en sommeil à Ondes Lentes 10 5 17 Spikes / Sec. 15 19 21 23 25 27 29 31 33 29 31 33 35 D. Slow-W ave Sleep # 2 10 5 17 19 21 23 25 27 Frequency (kHz) 35 SWS 2 la situation est plus diverse en sommeil paradoxal (SP ou REM sleep):Certains neurones sont non-réactifs, d’autres voient leurs réponses revenir à un niveau normal. 60% des neurones du thalamus auditif ont des réponses diminuées lorsque l’animal est en SP 40% ont des réponses similaires à la Veille Tout ceci vaut aussi pour le cortex auditif L’aire de réponse des neurones Quatrième Partie: Plasticité induite par apprentissage dans le système auditif thalamo-cortical. La plasticité induite par apprentissage survient simultanément dans les cortex sensoriels et les structures intégratrices . Changements d ’Excitabilité ? Changements dans le traitement des Information ? Post Post Pre Spikes / sec. Spikes / sec. Pre CS BF 8 10 12 16 Frequency (kHz) CS BF 8 10 12 16 Frequency (kHz) Protocole Alliant Physiologie Sensorielle et Apprentissage PROTOCOL Learning Phase Pre-Training Receptive Field Determination 30 Pairings CS--US 11-15 Frequencies 3-10 Intensity 10-20 repetitions Duration15-30 minutes 0 30 CS/ US Unpaired presentations 30 1 Hour Post-Training Receptive Field Determination Post-Training Receptive Field Determination 90 120 180 time (minutes) Modifications Sélectives des Champs Récepteurs après Apprentissage • Premiers Effets Décrits dans les Aires AII/VE • Etudes Suivantes dans les Aires Primaires (AI) Avant Apprentissage: Stabilité des Champs Récepteurs dans AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989) Facilitation Sélective dans le Champ Récepteur des Neurones de AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989) Pre-C ond 1 Pre-C ond 2 Post- Cond CS 3 6 9 12 Fre quen cy (kHz) 16 18 21 Les Effets Sélectifs requièrent des Réponses Excitatrices (Diamond & Weinberger, 1989) Pre-C ond 2 Post- Cond 2 Post Ext Pre-C ond 0 Pre-C ond 1 Post- Cond 1 CS 2 0 3 6 9 CS 1 15 Frequency (kHz) 18 21 0 3 6 9 12 15 Frequency (kHz) 18 21 Données de Groupe dans l ’aire AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989) Spec if ic (66%) Non spec if ic (33% ) Cortex Auditif Primaire: Effets Sélectifs après Apprentissage Associatif mais pas après Pseudo-Apprentissage (Bakin & Weinberger, 1990; 1992) Changement au travers des Intensités dans le Cortex Auditif Primaire après Discrimination Changements Thalamiques Sélectifs A. Pre & Post Rec eptive Field Spikes / Sec 40 0 Pre Post 30 0 20 0 10 0 CS BF 0 -100 6 B. 8 9 10 11 12 Frequency (kHz) 13 Pre Post 60 Spikes / Sec 7 Pre & Post Rec eptive Field 80 40 20 0 CS BF -20 0 5 10 15 20 25 30 f req uency (kHz) C. Pre & 1 Hour Pos t Receptive Field 30 0 Pre 1 Hr Post Spikes / Sec . BF 20 0 10 0 0 CS -100 8 9 10 11 12 13 14 15 Frequency (kHz) Peut-on tester le ChR pendant la tâche comportementale (Fritz, Shamma, et al. 2003) Changements Rapides et Durables des Champs Récepteurs (Fritz, Shamma et al. 2003) Le Champ Récepteur est juste la pointe de l’iceberg Réorganisation du cortex Auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989) Carte Normale Réorganisation du cortex auditif après lésion cochléaire (Robertson & Irvine 1989) Carte Réorganisée A. Before Training A1. Normal map organization A2. Pre-training RF Spikes/sec Best Frequency (kHz) BF 40 10 CS 10 12 Frequency(kHz) 1 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Distance from rostral point (mm) B. After Training B1. Learning-induced map change B2. Pre & post training RF . Spikes/sec Best Frequency (kHz) CS BF 40 10 10 12 Frequency (kHz) 1 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Distance from rostral point (mm) Rutkowski & Weinberger (submitted) Naïve dorsal caudal K3 (90%) CSCS== 6.06kHz kHz Frequency (kHz) rostral 50 ventral 45 40 35 30 25 20 15 10 5 1mm 0 50 4.1–8 kHz Area (% of total) 4.1–8 kHz Area (% of total) CS 40 30 20 10 0 50 40 30 20 10 0 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-50 Frequency (kHz) 0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-50 Frequency (kHz) Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale 4.1-8 kHz area (% of total) (Rutkowski &Weinberger sous presse) 50 40 y = 0.8202x - 35.125 R = 0.8219 30 20 Naïve 10 0 40 50 60 70 80 Mean performance (% correct) 90 100 Réorganisation de cartes après « apprentissage perceptif » (Recanzone et al., 1993) Réorganisation de cartes après « apprentissage « perceptif » de 2-3 mois (Recanzone et al., 1993) Relation entre Performance Comportementale et Etendue de la Représentation Corticale (Recanzone et al., 1993) R=0.882 p < .01 df =6 Les modifications de cartes topographiques sont-elles nécessaires pour qu ’il y ait apprentissage perceptif ? Pas de réorganisations de la cartographie après apprentissage perceptif : (Brown, Irvine, Park, 2004) Untrained Cat Trained Cat Trained Cat Il y a des différences dans la procédure d ’entraînement à l ’apprentissage perceptif... Apprentissage perceptif ou Apprentissage procédural et perceptif ? Séance 25/26 Séance 52/53 Séance 70/71 Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif ? (Brown, Irvine, Park, 2004) 100 Performance (%) 90 . Discrimination Threshold (Hz; dF) 6000 3kH z 8kH z up 5000 8kH z down 4000 80 70 60 50 40 30 Tri als 4-5000 20 Tri als 10-11000 10 Tri als 17-18000 Tri als 31-32000 0 3000 100 1000 2000 4000 Delta Frequency (Hz) 2000 1000 0 10 20 30 40 Trials x 10 50 3 60 6000 8000 Que peut-il se passer à part une expansion ? A. Avant Apprentissage 8 4 2 1 32 16 8 4 2 1 Après Apprentissage Intensité (dB) 32 16 7 8 9 Fréquence (kHz) Intensité (dB) Différent types de champs récepteurs plus fins... 8 7 8 Fréquence (kHz) Intensité (dB) Intensité (dB) 7 Fréquence (kHz) 7 8 Fréquence (kHz) Les Champs Récepteurs plus fins existent…(Sutter 2000) Brown, Irvine & Park, 2004 Tuning plus large Latences plus courtes Au delà du Cortex Auditif…(Kaas & Hackett, 2000) Frontal Lobe Temporal Lobe Parabelt Belt Core Thalamus Midbrain Lateral Lemniscus Sup. Olivary Complex Cochlear Nucleus Le taux de décharge est le seul moyen de coder l ’information dans les cortex sensoriels ? Le codage repose sur quoi ? • Le taux de décharge • La latence des réponses évoquées • Le pattern temporel de la réponse • Les interactions entre cellules – Entre 2 cellules – Entre N cellules… assemblées neuronales La latence est plus fiable que le taux de décharge (Hind et al., 1963) Le pattern temporel prédit mieux la localisation que le taux de décharge (Middlebrooks et al., 1994; 1998, 2002,2003) L’information contenue dans le pattern temporel est plus grande que dans le taux de décharge (Middlebrooks, 2002) Transmitted Information (bits) L’information contenue dans le 1er PA est déjà considérable (Middlebrooks, 2002) Chez un animal vigile, l’information transmisse est maximale au début du stimulus (Middlebrooks, 2003) Les interactions entre cellules code de l’information les cross-correlations permettent de le voir Les interactions entre 2 cellules codent plus que le taux de décharge (Ahissar et al., 1995) Les interactions entre 2 cellules codent beaucoup plus que le taux de décharge (Decharms & Merzenich, 1996) Le codage par assemblées cellulaires… • L’idées de Hebb (1949) a été reprise par n+1 auteurs qui la re-découvrent sans cesse. • Singer (1990) propose l’idée du codage par synchronisation. • Initialement, il propose que les synchronisations se produisent par les oscillations déclenchées à la présentation d’un stimulus. ...et si on induit une Réorganisation Corticale sans aucune signification comportementale…? Des Microstimulations dans le Cortex Auditif Peuvent Induire une Plasticité Neuronale (Talwar & Gerstein, 2001) …mais ne modifie pas la performance de discrimination des animaux (Talwar & Gerstein, 2001) 0.12
