Éléments de Biochimie

Éléments de Biochimie
Cours de M. Bosseloir
1ère année BSI et BSF
8. Métabolisme des glucides
8.1. Introduction
Nous nous attacherons principalement, pour ces métabolismes,
aux substrats, aux produits, et au bilan énergétique.
Le métabolisme détaillé ne sera pas abordé.
Nous verrons successivement :
- la glycolyse
- la néoglucogenèse
- la glycogénolyse
- la glycogénogenèse
- la voie des pentoses phosphates
Nous terminerons par le cycle de Krebs.
8.2. La glycolyse
La glycolyse est la dégradation du glucose en pyruvate.
Cette transformation anaérobiose a un faible rendement
énergétique puisqu'elle ne produit que 2 molécules d'ATP par
molécule de glucose. Mais l'oxydation complète aérobiose du
pyruvate en CO2 et H2O fournira elle 38 molécules d'ATP par
molécule de glucose.
Remarque : Ce bilan énergétique est théorique, car les
intermédiaires formés au cours de la glycolyse peuvent servir de
précurseurs à la synthèse d'autres molécules telles que ribose,
désoxyribose, acide glucuronique, acide ascorbique, glycérol-3phosphate ou acides aminés.
La glycolyse a lieu dans toutes les cellules, en continu.
8.2. La glycolyse (suite)
La glycolyse peut être divisée en deux phases :
- au cours de la première, le glucose (C6) est transformé en 2
molécules en C3 avec consommation de 2 molécules d'ATP;
- au cours de la deuxième, ces deux molécules en C3 sont
transformées en pyruvate avec productions de 4 molécules d'ATP.
Le bilan de la glycolyse peut s'écrire :
Glucose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ ---> 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 H2O + 2 NADH,H+
Le pyruvate (CH3-CO-COOH) formé est le substrat :
- en anaérobiose, de la fermentation alcoolique ou lactique;
- en aérobiose, de la réaction de décarboxylation oxydative
en acétyl-coenzyme A, CH3-CO-S.CoA (substrat à son tour de
voies anaboliques comme par exemple la synthèse des acides gras,
ou composé dans le cycle de l'acide citrique).
Bilan énergétique de la glycolyse
8.3. La néoglucogenèse
La néoglucogenèse est la synthèse de glucose à partir de
molécules non glucidiques comme l'acide pyruvique. Cette voie
métabolique est localisée dans le foie pour l'essentiel (90%), dans
le rein pour le reste (10%).
L'alimentation étant intermittente, la néoglucogenèse est
indispensable au maintien de la concentration du glucose dans le
sang (=glycémie).
Elle se déroule dans le cytoplasme des cellules, à partir soit du
pyruvate, soit de lactate, soit de glycérol, soit de l'alanine, soit
encore d'acides aminés glucoformateurs (issus des protéines).
Le bilan énergétique de la néoglucogenèse est de 6 molécules
d'ATP consommées pour une molécule de glucose formée (2
molécules de pyruvate intermédiaires).
Nous voyons ici qu'il ne suffit pas d'inverser les réactions, il
s'agit bien d'une voie différente de la glycolyse.
8.4. Le métabolisme du glycogène
Le glycogène (polymère de glucose) est la forme de stockage
du glucose chez les animaux, cette réserve glucidique est stockée
dans le foie et les muscles squelettiques.
La glycogénolyse est la dégradation du glycogène en glucose,
elle ne coûte rien en ATP dans le foie, mais coûte un ATP / glucose
dans les muscles.
La glycogénogenèse est la voie de synthèse du glycogène à
partir du glucose, elle coûte 2 ATP :
- un pour la transformation du glucose en glucose-6-phosphate
- un pour la transformation de l'UDP en UTP
Glycogénolyse et glycogénogenèse ne sont pas des voies
"inverses", ce sont des voies bien distinctes.
8.5. La voie des pentoses phosphate
La voie des pentoses existe chez tous les animaux, on peut la
considérer comme une voie d'oxydation du glucose branchée en
parallèle (en dérivation) sur la glycolyse : elle la quitte au niveau
du glucose-6-phosphate pour la rejoindre au niveau des trioses.
Cette voie n'a pas pour but de produire de l'énergie, mais de
produire
- des molécules de NADPH,H+ (nécessaire à des réactions de
synthèse réductrices comme la synthèse des acides gras, celle du
cholestérol, ou encore celle des hormones stéroïdes);
- du ribose 5-P indispensable à la synthèse des nucléotides
puriques et pyrimidiques;
- de l'érythrose 4-P, précurseur d'acides aminés aromatiques
comme la phénylalanine, la tyrosine, le tryptophane et l'histidine.
Le cycle de Krebs
Le cycle de Krebs, ou cycle de l'acide citrique, est la voie
oxydative la plus importante.
Cette voie du métabolisme énergétique est commune aux
catabolismes glucidique, lipidique et protidique (protéique) ; ces
trois voies de dégradation convergent vers un métabolite
important : l'acétyl coenzyme A, composé à 2 carbones.
Le cycle de Krebs est la voie d'oxydation de l'acétyl CoA, il
fonctionne chez tous les êtres vivants en aérobiose.
Le cycle de Krebs (description)
L'amorçage du cycle débute avec la condensation d'une molécule
d'oxaloacétate avec une molécule d'acétyl coenzyme A pour former
une molécule de citrate qui, au cours d'un tour de cycle, va subir une
série de réactions (déshydratation, hydratation, oxydation,
décarboxylation) pour finalement régénérer une molécule
d'oxaloacétate, former du CO2 et réduire plusieurs molécules de
transporteurs d'hydrogène.
Ces transporteurs sont ultérieurement oxydés dans la chaîne des
oxydations cellulaires en conduisant à la formation d'eau, à la
régénération des transporteurs et à la production d'ATP.
En un tour de cycle, un résidu acétate, combiné au coenzyme A,
est complètement dégradé; l'oxaloacétate apparaît comme l'élément
permanent du cycle (bien que ses atomes de C ne sont pas les mêmes
au début et à la fin).
Bilan énergétique du cycle de Krebs
Bilan énergétique de l’oxydation aérobiose du glucose en CO2
Le cycle de Krebs (conclusion)
Le cycle de Krebs est une façon de dégrader les molécules
d'acétate en produisant de l'énergie lors de la régénération des
transporteurs.
Ce n'est pas son seul rôle, car les composés intermédiaires (—
cétoglutarate, fumarate, succinate, etc.) sont au départ de la
synthèse de nombreux métabolites.
Tous les enzymes catalysant cette voie sont mitochondriaux, elle
se déroule donc dans toutes les cellules pourvues de mitochondries.
Plus de 90% de l'énergie produite dans la cellule provient du
cycle de l'acide citrique en relation avec la chaîne respiratoire.
Le cycle de Krebs est dit amphibolique, parce qu'il participe à la
fois au catabolisme et à l'anabolisme. Des intermédiaires du cycle
sont le point d'arrivée de certains catabolismes (acides gras, acide
aminés glucoformateurs), le point de départ de certains anabolismes
(acides aminés, nucléotides puriques et pyrimidiques).
Le cycle de Krebs et les autres métabolismes