PRODUCTEUR PLUS Les sols et l'agriculture, Gérard Millette Ph.D. Chapitre 40 NOURRIR LES PLANTES PARTIE AÉRIENNE INTRODUCTION Il y a 3 milliards d’années, les plantes n’existaient pas sur la terre. On ne retrouvait que des êtres simples composés d’une seule cellule. L’évolution a suivi son cours, et apparurent les premières plantes, soit les algues. On retrouve aujourd’hui une multitude de plantes dont plusieurs contribuent à nous alimenter. Or, ces dernières contiennent encore de ces cellules indigènes. Si l'on veut éventuellement discuter de fertilisation des plantes, il faut connaître en premier lieu leurs mécanismes qui régissent l'absorption et la conversion des éléments, les déplacements des éléments dans la plante et les variations dans les processus et ce, rattaché à toutes les conditions écologiques qui affectent ces mouvements. Toute une tâche! Je ne pourrai donc qu'effleurer ces sujets au cours des deux prochains chapitres, tout en simplifiant au maximum les explications scientifiques au sujet des processus de croissance qui s'enchevêtrent dans la plante. MÉTABOLISME Contrairement aux êtres du règne animal, les plantes produisent leur propre nourriture directement à partir des éléments bruts qui existent en nature. Contrairement au règne animal également, les plantes n'ont pas d'organe spécifique pour avaler et digérer leur nourriture ni pour rejeter les résidus. La plante au complet absorbe, fabrique, transforme et transporte les produits dont elle a besoin et rejette les résidus, grâce à des cellules et à des tissus spécialisés. PHOTOSYNTHÈSE Un groupe de ces cellules, celles des feuilles entre autres, puise son énergie des rayons lumineux, pour fabriquer des molécules organiques et synthétiser ainsi les fibres, l'écorce, les fleurs, les graines, etc. de chaque plante. Elles forment la première partie de l'usine, qui se nomme la photosynthèse. Les produits de base qu'utilise cette usine sont le CO2, l'oxygène et l'eau (H2O) de l'atmosphère et du sol. La lumière procure l'énergie pour son fonctionnement. C'est ainsi que les plantes constituent la plus grande usine au monde de produits synthétiques. Les processus de la photosynthèse se résument à la capacité de la plante de combiner du CO2 avec de l'oxygène et de l'eau pour former des hydrocarbones linéaires (le préfixe hydro signifie eau) qui deviendront des sucres, des amidons, des celluloses, des lignines, des protéines, etc. De cette façon, la plante emmagasine de l'énergie qui sera libérée par la suite pour tous ses besoins. C'est ce qui lui permettra de constituer de nouveaux composés, de les transpor- Figure 40.1 Une plante, c’est ni plus ni moins qu’une usine de produits synthétiques. En fait, les plantes qui poussent sur notre planète constituent le plus formidable et gigantesque complexe manufacturier de la terre. L’homme s’en est inspiré depuis fort longtemps afin de fabriquer les produits dont il a besoin pour évoluer et survivre dans ce monde hostile et en constante évolution. 121 PRODUCTEUR PLUS Les sols et l'agriculture, Gérard Millette Ph.D. Chapitre 40 ter et de les accumuler dans l'organisme. Elle en brûlera même une partie par la respiration durant la nuit. Il est donc essentiel pour les plantes en croissance que la photosynthèse du jour produise plus de composés organiques que la respiration en brûlera durant la nuit. Autrement, il n'y aurait pas de croissance. Les rayons les plus énergisants pour la plante sont les rayons violets et une partie des UV. Ils excitent les électrons. Les rayons infrarouges de la chaleur produisent peu d'énergie utile pour synthétiser de nouveaux composés. TYPES DE PHOTOSYNTHÈSE Dans le cheminement 3C, l'hydrocarbone synthétisé en premier contient 5 atomes de carbone. Pour obtenir une molécule à 3 carbones, il faut que le produit soit converti en un nouveau composé à 6 carbones, puis divisé en deux. L'élément le plus important pour effectuer cette conversion est le phosphore. Le processus s'appelle la phosphorylation. Grâce à sa structure atomique, le phosphore peut offrir 3 charges négatives ou 5 charges positives, selon son type d'activation. La structure atomique de la molécule d'eau (34) illustre ce phénomène. Ainsi, le phosphore se combine facilement aux hydrocarbones à 5 carbones de la photosynthèse et peut produire des hydrocarbones à 6 carbones. Scindées en deux, ces molécules forment 2 molécules à 3 carbones chacune. Ces hydrocarbones se groupent et se transforment en molécules linéaires de sucres à 6 carbones. Ces sucres sont emmagasinés comme des petits bâtonnets et accumulent ainsi des réserves d'énergie dont la plante aura besoin pour respirer et continuer ses autres activités liées au métabolisme. Le phosphore contribue aussi à unir les molécules linéaires en molécules cycliques (en formes d'anneaux) très stables, qui s'enchaînent éventuellement pour produire l'amidon, la cellulose, la lignine, etc. Présentement, nous connaissons trois types de photosynthèses : une qui fonctionne à partir de trois atomes de carbone (3C), une autre avec quatre atomes de carbone (4C), et une dernière, semblable à la seconde, mais dont l'efficacité est très restreinte à cause du climat (4C-D). Le cheminement à 3C prévaut sous les climats frais et humides comme celui du Québec. Le cheminement à 4C a besoin d'un climat chaud et humide. Il est le plus efficace des trois et procure la croissance la plus rapide des plantes. Le cheminement 4C-D fonctionne sous le climat sec du désert où il y a peu d'humidité dans l'air et dans le sol, avec des températures chaudes le jour et fraîches la nuit. C'est pourquoi les cactus, les agaves, etc. croissent si lentement. LA SOURCE D'ÉNERGIE Pour combiner le CO2 avec l'oxygène et les molécules d'eau, et synthétiser les composés chimiques de la plante, la photosynthèse a besoin d'énergie. Les produits ainsi accumulés constitueront à leur tour des réserves d'énergie que la plante utilisera pour synthétiser ses tissus spécialisés, depuis ceux qui pénètrent le sol au bout des racines jusqu'à l'écorce des tiges et des grains. La source d'énergie, c'est le soleil. Pour qu'il y ait des réactions chimiques, il faut des molécules avec des charges électriques disponibles, surtout des électrons négatifs prêts à réagir avec des protons à charge positive. Le chapitre 4 a déjà mentionné ces mécanismes. L'étendue des rayons magnétiques énergisants du soleil va des ondes ultra courtes des rayons gamma, non radioactifs, passent par les rayons X, les ultra violets (UV), le spectre des couleurs visibles de l'arc-en-ciel (du violet au rouge), les rayons infra rouges de la chaleur, puis se termine avec les ondes longues et ultra longues des télécommunications. ENTREPOSAGE DE L'ÉNERGIE TRANSFORMATION DES PRODUITS PRIMAIRES Après les quantités de CO2, de O2 (oxygène) et d'hydrogène requises pour la photosynthèse, l'azote est l'élément le plus important quantitativement, pour la croissance de la Figure 40.2 Le principe de la photosynthèse qui prévaut dans nos régions septentrionales aux climats frais et humides, comme ici dans la vallée d’Annapolis en Nouvelle-Écosse, fonctionne à partir de trois atomes de carbone. 122 PRODUCTEUR PLUS Les sols et l'agriculture, Gérard Millette Ph.D. Chapitre 40 plante. En fait, chaque molécule de chlorophylle contient 4 atomes d'azote contre un seul de magnésium. Pourtant, le magnésium est responsable de la couleur verte de la chlorophylle, comme le fer l'est pour colorer l'hémoglobine rouge du sang. Les éléments de la chlorophylle sont interdépendants. La chlorophylle sans l'azote n'existerait pas, mais l'azote a besoin de l'énergie de la chlorophylle via la phosphorylation pour synthétiser les composés azotés de la plante, tels l'ADN, l'ARN des gènes, les acides aminés et les protéines. C'est pourquoi une déficience en azote se manifeste par une diminution de la chlorophylle, qui cause un jaunissement des feuilles. Comme les composés de la chlorophylle sont très mobiles, ils abandonnent rapidement les vieilles feuilles à la base de la plante et montent dans les feuilles en voie de développement. Donc, une déficience d'azote se manifeste toujours par un jaunissement des feuilles à la base de la plante. Ceci explique pourquoi l'azote est si important qu'il est le premier sur la liste des éléments fertilisants des plantes. LES AGENTS DE RÉACTION Il y a plus de 3 milliards d'années, il n'y avait pas de plantes sur la terre. Seuls des êtres simples faits d'une seule cellule existaient. En se groupant et en unissant leurs capacités respectives et leur spécificité, ils ont formé des plantes simples d'abord comme les algues, puis compliquées comme les arbres. Or, les plantes actuelles contiennent encore ces cellules. Celles-ci servent d'agents responsables des réactions chimiques dans la biologie de la plante. Parmi ces êtres uni- cellulaires en fonction dans la plante, il y a les organelles appelées aussi organites, dont font partie les mitochondries, les plastes et les enzymes. Les produits obtenus, suite à la phosphorylation sont très réactifs et très agressifs. Par conséquent, ils peuvent réagir d'une façon désordonnée avec plusieurs autres composés chimiques présents dans la plante. Il est essentiel que des agents spécialisés interviennent pour diriger chaque processus dans la bonne direction. Les mitochondries ont la forme d'une tôle ondulée à l'extrême sur elle-même. Les replis contiennent une multitude d'enzymes. Ces enzymes libèrent l'énergie emmagasinée par la phosphorylation sous forme d'ATP (Adénosine Tri Phosphate). Pendant ce temps, elles libèrent du CO2, qui correspond à la respiration de la plante, la nuit surtout. Les réactions chimiques génèrent de la chaleur que la plante ne conserve pas comme les animaux à sang chaud. C'est l'activité des mitochondries qui produit la chaleur qui se dégage d'un tas de compost en fermentation. Les plastes, un autre groupe d'organelles, ont des champs variés d'activités selon leur spécialisation. Par exemple, les chloroplastes sont les plastes qui participent aux réactions chimiques de la photosynthèse. Ils peuvent accumuler des réserves sous forme de sucres ou d'amidon. Dans les parties de la plante où il n'y a pas de chlorophylle, comme dans les racines et les tiges, on trouve les amyloplastes qui, eux, accumulent des réserves de sucre et d'amidon dans les racines, les tubercules, les graines, pour plus tard. C'est ce qui forme la majeure partie des tissus de chaque plante. Figure 40.3 L'étendue des rayons magnétiques énergisants du soleil va des ondes courtes des rayons gamma et passe par les rayons X, les ultraviolets (UV), le spectre des couleurs visibles de l'arcen-ciel (du violet au rouge), les rayons infrarouges de la chaleur, puis se termine avec les ondes longues et ultra longues utilisées en télécommunications. 123 PRODUCTEUR PLUS Les sols et l'agriculture, Gérard Millette Ph.D. Chapitre 40 Les amyloplastes peuvent même prendre différentes couleurs et colorer les tomates en rouge, les citrouilles en jaune, etc. Ils transportent des ions avec des charges positives à la recherche de charges négatives. C'est ainsi qu'ils vont accrocher des ions de chlore ou de soufre, les transporter et les offrir là où c'est requis. Il existe plusieurs autres types de membranes actives dans le métabolisme complet de toute une plante. Les exemples des mitochondries et des plastes avec les enzymes suffisent pour démontrer la complexité de toutes les réactions chimiques impliquées dans tous les processus vitaux d'une plante. Toutes ces réactions et actions des mitochondries et des plastes n'agiraient pas assez rapidement pour répondre aux exigences de la plante en croissance sans les intermédiaires indispensables, les enzymes. Une enzyme est en réalité un catalyseur d'origine organique. Un catalyseur est un élément qui provoque une réaction chimique par sa seule présence, sans y participer activement. C'est une substance qui agit comme un pont et permet à deux composés ou éléments de se rencontrer et de réagir ensemble, sans être elle-même affectée. C'est ainsi que le catalyseur dans un tuyau d'échappement d'une automobile permet aux gaz, produits par la combustion de l'essence dans un moteur, de réagir avec les gaz présents dans l'atmosphère, pour produire un gaz d'échappement à nocivité réduite. Les enzymes sont en fait des protéines. Elles contiennent donc de l'azote. Certaines enzymes ont une fonction très spécifique, tandis que d'autres ont un champ d'activité varié. La dénomination de chaque type d'enzyme décrit son champ d'action. Les carboxylases sont spécifiques et stimulent les réactions de composés carboxyliques avec le CO2. Ces molécules sont en forme d'anneaux. Par contre, l'amylase va agir avec tout ce qui ressemble à une molécule de glucose, qui est linéaire. Les cellules des levures agissent de la même façon, lors de la fermentation qui fait gonfler le pain. Elles décomposent le sucre ajouté à la pâte comme source d'énergie et libèrent le CO2, que la mie retient dans ses alvéoles d'air, présentes dans la mie du pain cuit. Le degré d'activité des enzymes varie continuellement dans une plante en croissance, en réponse à toutes ses exigences. Les cellules de la plante les maîtrisent en fonction de leurs besoins. Si, à un moment donné, la substance produite par une enzyme est en quantité suffisante, son activité cessera et ne reprendra que quand la plante aura besoin à nouveau de la substance qu'elle produit. On a développé l'entreposage de pommes sous atmosphère contrôlée en tenant compte de ce phénomène. L'absence de lumière maintient les fruits dans des conditions où ils respirent seulement, donc ils libèrent du CO2. On maintient une température fraîche pour réduire l'ampleur de la respiration. Puis, on fait suffoquer les pommes avec un ajout important de gaz CO2 tout en maintenant un niveau optimal d'humidité, pour réduire l'évaporation Certaines conditions à l'intérieur de la plante en croissance peuvent en plus réglementer et affecter les actions des enzymes. Le pH de la cellule, la température, la présence de gaz nocifs ou bénéfiques, la quantité de magnésium (Mg), de calcium (Ca), etc. exercent des contrôles importants dans le type et l'importance des activités des enzymes. On peut aussi employer des substances qui stimulent ou ralentissent les actions des enzymes, comme les stimulants pour développer les racines au moment de la transplantation. TRANSPORT ET DÉPLACEMENTS Pour permettre aux produits de synthèse fabriqués dans les feuilles, et aux éléments chimiques puisés dans le sol par les racines ou absorbés par les feuilles, de circuler, les plantes doivent avoir un système circulatoire. Les plantes ne sont pas pourvues de pompe comme le cœur, ni de système de veines et d'artères. Alors, comment la sève circule-t-elle? Deux genres de transport fonctionnent dans les plantes, soit celui de courte distance et celui de longue distance. Sur de courtes distances, les mouvements intracellulaires (dans la cellule) et intercellulaires entre les cellules avoisinantes, via leurs membranes qui se touchent, permettent une diffusion par le phénomène de l'osmose. Au chapitre 31, l'osmose a été décrite comme responsable de la pollution des dépotoirs dont les parois sont tapissées par une couche d'argile. L'osmose a lieu entre les membranes des cellules. La cellule qui a une concentration élevée de substances chimiques tirera le liquide solvant de la cellule voisine à faible teneur en substances chimiques, jusqu'à ce que la concentration soit diluée de façon à peu près égale de chaque côté des membranes. Le meilleur exemple vient du cornichon conservé dans le sel. Celui-ci tire la sève par osmose. Le cornichon ratatine. Pour le manger, il suffit de le rincer et de le tremper dans l'eau pour que celle-ci pénètre dans le cornichon par osmose et le gonfle à nouveau. Quant aux mécanismes détaillés pour expliquer le transport sur de longues distances par la plante, ils sont encore inconnus, malheureusement. On sait que le système comprend deux médias : le liber, appelé aussi phloème, et le xylème. Le liber semble être composé de cellules dont la membrane forme un genre de sac troué comme un tamis. Le transfert de liquides d'un sac à l'autre se fait rapidement, tandis que le protoplasme de chaque cellule, qui est maintenu à l'intérieur du sac, retient et absorbe ce dont il a besoin pour se maintenir en vie et se multiplier. Le mouvement est plus prononcé aux extrémités des racines et des feuilles que dans les tiges. Lorsque de nouvelles cellules du liber s'ajoutent à celles qui existent déjà, au bout des feuilles ou des racines, la plante grandit. Les cellules en tamis s'ajoutent les unes au bout des autres et permettent aux liquides de circuler dans ce genre de corridor. La vitesse de déplacement varie selon les espèces. Par exemple, elle est de 13 cm à l'heure dans les tissus de l'épinette, contre 660 dans le maïs. Ceci explique en partie pourquoi le maïs croît plus vite que l'épinette. 124 PRODUCTEUR PLUS Les sols et l'agriculture, Gérard Millette Ph.D. Chapitre 40 Le xylème est le tissu vasculaire de la plante que l'on appelle le "bois". Chaque fibre de bois est faite de cellules qui se sont aboutées les unes aux autres et qui ont scellé la paroi de chaque cellule exposée à l'extérieur, avec de la cellulose et/ou de la lignine. De cette façon, elles forment de longs tubes appelés fibres, où les liquides peuvent circuler par osmose, diffusion, succion et/ou pression. Vu que le diamètre de chaque tube est très fin, le phénomène d'adhésion aux parois, décrit au chapitre 3, est très important. C'est que la force d'attraction par les molécules solides du tube est plus forte que la force de cohésion qui retient les molécules liquides entre elles. On peut observer ce phénomène lorsque l'eau grimpe légèrement sur la paroi d'un contenant après qu'on y a ajouté du détergent, qui diminue la force de cohésion entre les molécules d'eau. L'évapotranspiration par les feuilles est la source de succion la plus importante. La vitesse de la sève qui se déplace dans les fibres varie aussi selon les plantes. Dans les conifères, elle est de 1,2 mètre à l'heure. Elle peut être de 60 m/h dans les herbes et 150 m/h dans les vignes. L'évapotranspiration qui exerce la succion se fait par les stomates. Ceux-ci sont de petites ouvertures beaucoup plus nombreuses sur le dessus qu'en dessous de la feuille. Ils s'ouvrent et se ferment grâce à des cellules de garde qui les bordent comme les lèvres autour de la bouche. Le jour, les cellules de garde puisent du potassium chez les cellules voisines. Par osmose, elles absorbent du liquide et gonflent les lèvres qui deviennent fermes et ouvrent ainsi le stomate. L'eau s'évapore facilement et crée une succion. La nuit, c'est l'inverse, le potassium retourne dans les cellules avoisinantes, les cellules de garde deviennent flasques, les stomates se ferment et l'évapotranspiration est réduite. Cependant, des températures élevées le jour, une diminution de CO2 dans l'air et/ou un manque d'eau provenant du sol par les racines peut avoir le même effet et fermer les stomates. La plante flétrit temporairement pour se protéger contre une évaporation excessive. Ceci est le rôle important que joue le potassium dans la croissance des plantes et l'établit comme le troisième élément essentiel. Les fibres du xylème s'épaississent et s'accumulent à l'extérieur de chaque fibre, au cours de la saison de croissance. C'est ainsi qu'elles forment des anneaux de croissance concentriques qui permettent de calculer l'âge des plantes vivaces, comme les arbres. Les fibres du printemps sont plus grosses et plus juteuses que celles de l'automne. Elles forment le cercle intérieur de l'anneau, qui est plus tendre que celui de l'extérieur, formé à l'automne. A mesure que la tige grossit chez les arbres, les fibres des anneaux intérieurs s'imprègnent de tannin, ce qui les rend imputrescibles. Le développement et la formation de l'écorce qui protège les parties vitales de la plante ne seront pas discuté dans ce chapitre. LES ÉLÉMENTS ESSENTIELS Suite à ce bref aperçu de la physiologie de la partie aérienne des plantes, on comprend pourquoi l'azote, le phosphore et le potassium sont reconnus comme les 3 éléments essentiels les plus importants pour la croissance des plantes. À part le carbone (C), l'oxygène (O) et l'hydrogène (H), abondants dans l'atmosphère, toutes les plantes ont besoin de 13 autres éléments essentiels dont il sera abondamment question ultérieurement dans cet ouvrage. En plus, certains éléments peuvent être essentiels pour certaines plantes seulement, et poisons pour d'autres. Ils s'ajouteront à la liste. Grâce aux connaissances acquises en physiologie des plantes, nous pourrons discuter de leurs actions d'une façon scientifique. Figure 40.4 Les amyloplastes résident dans les parties de la plante ne contenant pas de chlorophylle. Elles servent à accumuler des sucres et de l’amidon dans les racines, les tubercules et les graines. Elles peuvent même prendre différentes couleurs : le rouge pour les tomates et le jaune pour les citrouilles. 125