L3 ENS, Interactions entre processus écosystémiques et
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Interactions entre processus écosystémiques et évolution S. Barot IRD, UMR 7618 (Bioemco) http://millsonia.free.fr/ 1 Plan Principe général Cas des ingénieurs des écosystèmes Directions de recherches L’hypothèse Gaïa Conclusion 2 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Principe général 3 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Traditionnellement Ecologie évolutive + Flux d’individus + Dynamique des populations + Traits d’histoire de vie Ex Evolution des relations proiesprédateurs L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Ecologie des écosystèmes + Flux de matière et d’énergie + Traits déterminant la production primaire + Adaptations aux contraintes physiques Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments4 Mais Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques) Les organismes sont soumis à l’évolution ► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes 5 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Evolution Feedback évolutif Feedback écologique Organismes Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’ 6 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Exemple des plantes et de la photosynthèse Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuse Quels traits? + Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse + Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires 7 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Architecture des plantes 8 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Effets évolutifs de la compétition Architecture Hauteur 9 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle? Augmentation ou optimisation de la production primaire? Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP) 10 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles contraintes? Contraintes mécaniques Contraintes hydrauliques 11 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’ Quelles réponses évolutives? La lignine (Dévonien – 380 Mo années) Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème) Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire) 12 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Influence sur les propriétés des écosystèmes Création d’un type d’écosystème Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 13 Influence sur les propriétés des écosystèmes Influence sur les sols et la décomposition Organismes saprophytes Vitesse de décomposition dans les sols 14 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Influence sur les propriétés des écosystèmes Un très grand stock de carbone ≠ production primaire Influence sur le climat (CO2) Influence sur le climat (pluie) 15 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Attention, diversification!!! Il subsiste des herbacées L’évolution diversifie les stratégies 16 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Cas des ingénieurs des écosystèmes Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes? 17 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Jusqu’à présent, pas de feedback Evolution Organismes Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Evolution des autres organismes L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 18 Feedback écologique positif Evolution Feedback Écologique + Organismes + + Feedback évolutif + Flux de matière et d’énergie + + Propriétés des écosystèmes Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes 19 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Feedback écologique négatif Evolution Feedback Écologique - Organismes Feedback évolutif - Flux de matière et d’énergie Propriétés des écosystèmes Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes 20 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Exemple du changement climatique Réponse climatique À long terme Réponse évolutive des organismes des écosystèmes Ecosystèmes Grands flux atmosphériques et échanges de chaleur L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 21 Dans le cas d’une rétroaction positive L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 22 Notion de phénotype étendu (R. Dawkins) Protéines Gènes Sélection Phénotype Gènes Protéines Activités d’ingénieur Sélection Phénotype Rétroaction Environnement Environnement comme phénotype extérieur = étendu 23 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes Enzymes Bactérie transformant son environnement Petites molécules Bactérie ne transformant pas son environnement La production d’enzyme doit avoir un coût Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée? 24 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification Lata 1999 Func Ecol Savane de Lamto Boudsocq 2009 Func Ecol L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules) Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée? 25 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Enzymes Bactérie transformant son environnement Petites molécules Bactérie ne transformant pas son environnement Faible distance entre la bactérie et la MO Faible mobilité des petites molécules Structuration spatiale des populations L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Pfeiffer 2003 PNAS 26 Explication de l’évolution des comportements altruistes? Spatialisation de la modification de l’environnement Plante pérenne en touffes Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires Thèse en cours L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 27 Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Est-ce la même situation? Feedback sur l’environnement moins direct Avantage directe 28 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes? La spatialisation n’est pas suffisante Les nonfixatrices ont un avantage sur le long terme L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Jenerette 2004 Oikos 29 Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes? Coût important de la symbiose + Matière carbonée + Limitation par le phosphore? Stabilisation évolutive difficile de la symbiose 30 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Directions de recherche actuelles 31 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Optimisation de la production primaire par l’évolution? Loreau, M. 1998. Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38. Raisonnement écologique sur la compétition + La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N* + Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire Extrapolation à l’échelle évolutive??? 32 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille. 2011. Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278:449-457. Evolution de l’uptake Trade-off avec le turnover de la biomasse Modèle analytique, AD 33 34 Quatres cas Fixation symbiotique Force du trade-off + - + Explosive R* Tragic R* - CSS Tragic R* Trade-off avec le turnover de la biomasse 35 Cas 2.1 : b - c > 0 l P - fP > 0 s → s* αP → c/b CSS R* de Tilman 36 Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0 s → +∞ αP → 1 Tragédie des biens communs 37 Conclusion L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R* Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse? 38 Bizarreries La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive Cas de la minéralisation Cas de la fixation symbiotique Problème de la définition de la fitness 39 Pourquoi spatialiser? Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits La ressource n’est plus entièrement partagée Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction Possibilité d’évolution de traits altruistes 40 Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998) Between Within Possibilité de conflit entre les 2 échelles 41 Hypothèses testées (acquisition des nutriments) La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime? 42 La théorie CSR de Grime 2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations Ressource Perturbations + + R - C - S 43 La théorie CSR de Grime Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations Nutriment + Competitiors Nutriment Stress-tolerators Croissance et uptake élevées Croissance et uptake faibles Fort turnover Faible turnover Peu de défenses contre les H Bcp de défenses contre les H 44 Hypothèses testées (acquisition des nutriments) Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint 45 Passage à la spatialisation Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle 46 Passage à la spatialisation Simulations En faisant apparaître stochastiquement des mutants En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS 47 Homogénéisation et dispersion 48 Effet de l’enrichissement: inputs 49 Effet sur les propriétés de l’écosystème 50 Effet sur les propriétés de l’écosystème 51 Généralisation aux autres paramètres de recyclage 52 Discussion R* spatialisé / non-spatialisé L’hétérogénéité empêche que le R* soit atteint En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux d’absorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires? L’hétérogénéité et une faible dispersion pousse l’évolution vers un plus faible taux d’absorption = plus d’altruisme Pourquoi? Stress-tolerators / Competitors 53 Perspectives On peut faire évoluer la minéralisation Plantes contrôlant la qualité de la litière Plantes stimulant la décomposition de la MO Effet de l’enrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores … 54 Perspectives lointaines Coévolution Traits du recyclage / traits du cycle de vie Diversification des stratégies ? Perturbations 55 Optimisation de la production primaire par l’évolution? Schieving, F., and H. Poorter. 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143:201-211. Evolution de la structure verticale de la Lumière solaire Hauteur canopée ? Surface foliaire L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 56 Compétition / sélection de groupe Sélection naturelle Forte compétitivité Faible production Sélection de groupe Faible compétitivité Forte production Plus faible surface foliaire 57 Pertinence de la sélection de groupe? Au moins un domaine : celui de l’agriculture et de la sélection variétale Vers une agriculture darwinienne? + Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages + Qui tient compte des pressions de sélection s’exerçant dans les agro-écosystèmes Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West. 2003. Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78:145-168. 58 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Développement de l’agriculture darwinienne Sélection de trais permettant la durabilité Sélection de traits permettant l’adaptation aux agro-écosystèmes modernes Sélection de traits permettant le mutualisme Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux 59 Relation plante-sol-organisme du sol Relation dont dépend fortement la production primaire Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité 60 Cas des vers de terre Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusqu’à une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années) Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol + Minéralisation + Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones 61 Cause ultime de l’effet positif des vers sur les plantes? Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie? Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de l’évolution? Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers 62 Apports de la modélisation Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci. 2007. When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10. Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités d’ingénieurs ils augmentent aussi la production primaire 63 Et les autres décomposeurs? Quelles est la relation évolutive entre les microorganismes du sol et les plantes? Utilisation en agronomie? 64 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot L’hypothèse Gaïa Free, A., and N. H. Barton. 2007. Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22:611-619. 65 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Idée générale J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa Déesse mère des grecs La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète 66 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Une hypothèse plausible? Une hypothèse utile? 67 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Est-ce possible? Quels en seraient les mécanismes? Pas de mécanisme possible Pas d’intentionnalité ! Métaphore utile pour montrer à quel point l’espèce humaine a rompu l’équilibre entre la planète et ces habitants? 68 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Pourtant … Existence d’ingénieurs des écosystèmes L’évolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes Cas des feedbacks positifs 69 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Il y a-t-il des cas de feedbacks à l’échelle planétaire? Années Trait évoluant Réponse environnementale Feedback sur les organismes >2.5 109 Méthanogénèse Effet de serre ↑ + à t° faible - à t° forte 2.2 109 Photosynthèse O2 ↑ CH4 ↓ + à t° forte -à t° faible CO2 ↓ Effet de serre ↓ + à t° forte - à t° faible 100 106 Altération de la roche (angiospermes) 3.1 109 -0 Fixation de l’azote N↑ PP↑ 10 1030 Albédo dû aux forêts boréales t° boréal ↑ + sur la forêt boréale 70 Le feedback organisme - biosphère existe ! Est-il sélectionné? Est-il stabilisant? Est-il ‘‘optimisant’’? 71 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Différentes visions de Gaïa Optimizing gaia Geophysiological gaia Probable homeostatic gaia Lucky homeostatic gaia 72 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Conclucion 73 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie Les organismes sont influencés par leur environnement autant que l’inverse L’évolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par l’évolution 74 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot De nombreuses questions ouvertes Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes Problèmes de changement d’échelles temporelles et spatiales Possibilité de faire des expériences? Utilisation en agronomie? 75 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 76 Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007. Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71:367-379. Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau. 2008. Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17. 77 L3 ENS, Ecos-Evol, Barot Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement? Pourquoi la PP est elle limitée? Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin. 2008. Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:1573-1578. Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics La fixation symbiotique n’évolue pas quand + Les plantes ont une faible efficacité d’utilisation de l’azote + Il y a peu de perte d’azote depuis un pool non-accessible (MO) L3 ENS, Ecos-Evol, Barot 78
