midipile

Le polymorphisme est régénéré
(mutation)
Adaptation d’une population
à un optimum lointain
Rôle des mutations dans l’évolution des caractères quantitatifs
Lõpez & Lõpez-Fanjul, 1993; McKay et al, 1994; Keightley, 1998 :
Part de variance génétique créée par la mutation à chaque génération (en unité
de variance environnementale) :
5.10-4 < h2m < 10-2
Dillmann, Marie & Charcosset, 2002
Six années de sélection divergente pour la précocité dans des lignées pures de
maïs, réponse corrélative sur la hauteur des plantes
Adaptation à un optimum lointain
Optimum
Equilibre Mutation / Sélection / Dérive
Atteinte de l’optimum
Population
initiale
Sélection directionnelle
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Équilibre dérive / sélection / mutation
• Quelle est la composition génétique d’une population à
l’équilibre ?
Déséquilibres de liaison
Distribution des valeurs alléliques des locus fixés, des locus
polymorphes
• L’histoire d’une population a-t-elle une influence sur
Sa composition génétique à l’équilibre ?
Sa façon d’atteindre l’équilibre ?
Sa probabilité d’atteindre l’équilibre ?
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Simulations
• sélection pour un optimum : la valeur sélective d’un individu i vaut :
i = exp[-(Pi-o)²/(2s²)],
où o=500 est la valeur de l’optimum, Vs=²E+s² l’intensité de la sélection, et Pi
le phenotype de l’individu i.
• paramètres génétiques :
•50 locus sur 10 chromosomes / 100 locus sur 1 chromosome
•Distribution initiale des valeurs des allèles :
N(0,4) / Constante (pas de polymorphisme)
•Taux de mutation =10-4
•Distribution des effets des mutations (0,4) réfléchie
• taille des populations : N = 200 / N = 3000.
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Résultats
Phase 1
La réponse à la sélection atteint un
plateau apparent
Le polymorphisme initial est rapidement
perdu
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Résultats
Phase 2
Réponse linéaire à la sélection grâce à
la fixation rapide de nouvelles
mutations
Faible polymorphisme
La variance génétique durant la phase
2 est indépendante des conditions
initiales
La durée de la phase 2 dépend de la
taille de la population et de l’intensité
de la sélection
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Résultats
Phase 3
Atteinte de l’équilibre
mutation / sélection / dérive.
La vitesse d’atteinte de l’équilibre
n’est pas la même pour les différents
paramètres (moyenne, variance
génétique, distribution des valeurs
alléliques)
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Résultats
Les populations s’éloignent de plusieurs unités d’écart-type de
leur valeur initiale
Les allèles présents dans la population de départ ne contribuent
plus à l’adaptation au delà d’une vingtaine de générations
La population initiale n’a pas d’influence sur la composition
génétique de la population à l’équilibre
L’adaptation se produit avec, à chaque génération, un faible
nombre de locus polymorphes (une dizaine)
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Distribution des valeurs alléliques
Phase 1
Disparition rapide
des allèles initiaux
mutations optimum
allèles initiaux
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Distribution des valeurs alléliques
Phase 2
Fixation de mutations
favorables
mutations
optimum
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Distribution des valeurs alléliques
Phase 3
Distribution
indépendante de la
distribution des effets
des mutations
La plupart des locus
polymorphes sont
quasi-fixés
Allèles fixés
mutations
optimum
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Distribution des effets des QTL
Distribution leptokurtique
Quelques gènes à effet fort à chaque génération
Adaptation d’une population à un optimum lointain :
Conclusions
Un grand nombre de gènes interviennent au cours de l’adaptation d’une
population à un nouvel optimum, mais pas tous en même temps.
Distribution des valeurs alléliques :
•Unimodale, dissymétrique durant la phase 2
•La valeur moyenne des allèles augmente au cours du temps. Tout se
passe comme si les mutations « visibles » incrémentaient ou
décrémentaient la valeur des allèles existants
Polymorphisme inter-locus :
•Distribution leptokurtique des effets des QTL
•A chaque génération, seuls quelques locus expliquent la plus grande
partie de la variance génétique