Organisation laminaire du cortex strié

Vision: organisation anatomofonctionnelle des voies centrales
1-Projection rétinofuge
• Correspond au prolongement des nerfs optiques;
• Rétinofuge, du latin fugere: fuir;
• Étude du système visuel central (SVC) -> observation du
trajet des voies rétinofuges, des yeux jusqu’au tronc
cérébral et le traitement effectué dans ces voies.
1-Projection rétinofuge
Nerf optique, chiasma optique et
tractus optique
• Axones des cellules ganglionnaires passent dans 3
structures avant de faire synapse dans tronc cérébral: nerf
optique, chiasma optique et tractus optique
• Nerfs optiques: quittent yeux à partir des disques
optiques, traversent les orbites et pénètrent dans le crâne;
• Chiasma optique: à la base du cerveau, en avant de
l’hypophyse; décussation partielle des axones provenant de
la rétine nasale;
• Tractus optique: sous la pie-mère, le long de la surface
latérale du diencéphale.
1-Projection rétinofuge
Hémichamps visuels droit et gauche
• Champ visuel: espace visible quand les deux yeux regardent droit
devant
• Hémichamp: champ visuel divisé par une ligne imaginaire passant en
son plein centre;
• La partie centrale des deux hémichamps visuels se forme sur les deux
rétines à la fois -> champ visuel binoculaire;
• Objets situés dans la partie binoculaire de l’hémichamp visuel gauche
sont reproduits à la fois sur la rétine nasale gauche et la rétine
temporale droite;
• Fibres nerveuses de la rétine nasale gauche passent du côté droit
(controlatérale) dans la décussation du chiasma optique;
• Fibres nerveuses de la rétine temporale droite poursuivent leur trajet de
façon ipsilatérale (du même côté);
1-Projection rétinofuge
Hémichamps visuels droit et gauche
(suite)
• Fibres des nerfs optiques se croisent dans le
chiasma optique -> l’hémichamp visuel gauche est
perçu dans l’hémisphère droit, et vice et versa.
Nasale
Temporale
1-Projection rétinofuge
Effets des lésions
• Effets des lésions
• Nerf optique gauche: rétines temporale et nasale gauches
affectées; équivalent à fermer un œil;
• Tractus optique gauche: champ visuel droit de chaque œil
affecté, soit rétine temporale gauche et la rétine nasale
droite;
• Chiasma optique: rétines nasales droite et gauche affectées;
vision périphérique à partir de chaque œil affectée.
1-Projection rétinofuge
Cibles du tractus optique
• Liens avec hypothalamus: rythmes biologiques;
• 10% des fibres du tractus vont au-delà du thalamus, innerver le
mésencéphale;
• Majorité vont innerver les corps genouillés latéraux (CGL), dans la
partie dorsale du thalamus;
• Les axones du CGL se projettent au niveau du cortex visuel primaire,
dans le lobe occipitale;
1-Projection rétinofuge
Cibles du tractus optique
Cibles non thalamiques du tractus optique
• Projection directe dans l’hypothalamus (partie ventrale du
thalamus): rythmes biologiques, cycle sommeil-éveil, cycle
obscurité-lumière;
• Innervation du mésencéphale:
• d’abord au niveau du prétectum: contrôlent l ’ouverture de
la pupille et certains mouvements des yeux;
• et ensuite au niveau du tectum du mésencéphale, plus
précisément au niveau des colliculi supérieurs -> contrôle
du mouvement des yeux (projections rétinotectales); cible
principal chez tous les vertébrés non mammifères
(poissons, amphibiens, oiseaux et reptiles).
1-Projection rétinofuge
Cibles du tractus optique
Rétinotopie
• Rétinotopie: organisation telle que des cellules voisines de la rétine
transmettent des informations à des sites voisins de leurs structurescibles, dans ce cas-ci le colliculus supérieur; organisation
bidimensionnelle de la rétine se retrouve au niveau du colliculus;
• On retrouve des cartes du champ visuel semblables au niveau du CGL
et du cortex visuel primaire; les principes de base de la rétinotopie
s’appliquent pareillement à ces structures;
• Deux points importants:
1- Plus de cellules ganglionnaires dont les champs récepteurs sont situés
dans ou près de la fovéa qu’à la périphérie -> sur-représentation du
champ visuel central sur la carte rétinotopique -> cartographie
déformée;
2- Un petit point lumineux peut activer de nombreuses cellules de la
rétine, et souvent plus encore dans la structure-cible en raison de la
superposition des champs récepteurs.
1-Projection rétinofuge
Cibles du tractus optique
Rétinotopie (suite)
• Au niveau du colliculus supérieur, la population de
neurones activés par un spot lumineux contrôle le
mouvement de la tête et des yeux par l’intermédiaire de
connexions indirectes avec les neurones moteurs du tronc
cérébral -> amener image de ce stimulus lumineux sur la
fovéa.
Effet de magnification
2- Corps genouillé latéral (CGL)
• Geniculatus: replié comme un genou;
• Cibles majeurs de chaque tractus optique;
• Six couches de cellules distinctes; 1 à 6, de la plus ventrale
à la plus dorsale
• Sert à régulariser le flot d’information de la rétine au
cortex visuel.
• Pour chaque 10 impulsions nerveuses qui atteignent le
CGL seulement environ 4 quitte le CGL.
Entrée et sortie du CGL
2- Corps genouillé latéral (CGL)
Informations non rétiniennes au niveau du CGL
• 80% des afférences du CGL proviennent du cortex visuel
primaire;
• possible rétroaction de cette voie corticofuge sur les
réponses visuelles enregistrées au niveau du CGL;
• CGL aussi activé par neurones du tronc cérébral associés à
la vigilance et aux processus attentionnels;
• CGL = premier endroit sur la voie visuelle de la perception
visuelle où ce que nous ressentons influence notre
perception visuelle.
2- Corps genouillé latéral (CGL)
Rôle de l’œil et des cellules ganglionnaires dans la
discrimination de l’information visuelle
• Neurones du CGL innervés à partir des cellules ganglionnaires de la
rétine, et projettent leurs axones dans cortex visuel primaire, par
l’intermédiaire de la radiation optique;
• CGL droit traite la moitié gauche du champ visuel (rétine nasale
gauche et rétine temporale droite) -> axones ipsilatéraux (droit) font
synapse sur couches 2, 3 et 5; axones controlatéraux (gauche), sur les
couches 1, 4 et 6;
• Chaque couche du CGL -> organisation rétinotopique
• Couches ventrale 1 et 2 sont plus grosses: couches magnocellulaires;
couches dorsales 3, 4, 5 et 6, plus petites: couches parvocellulaires.
Contralatéral
Ipsilatéral
6: ipsilatéral
5: controlatéral
4: controlatéral
Cellules P
3: ipsilatéral
2: ipsilatéral
Cellules M
1: controlatéral
2- Coprs genouillé latéral (CGL)
Rôle de l’œil et des cellules ganglionnaires dans la
discrimination de l’information visuelle (suite)
• Cellules ganglionnaires de type P se projettent
exclusivement dans les couches 3, 4, 5 et 6 du
CGL, et les cellules ganglionnaires de type M
dans les couches 1 et 2;
• La partie ventrale de chaque couche comprend de
nombreux petits neurones recevant des afférences
de cellules ganglionnaires peu connues: il s’agit
des couches coniocellulaires (du grec konis:
poussière; rôle inconnu);
2- Corps genouillé latéral (CGL)
Champs récepteurs
• les champs récepteurs visuels des CGL sont presque identiques à ceux
des cellules ganglionnaires correspondantes (soit type M et type P):
• Type M: type centre-périphérie; plus grand champs récepteurs;
répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une
brève salve de potentiels d’action; insensibles aux différences de
longueurs d’onde (couleur); sensible au mouvement.
• Type P: type centre-périphérie; plus petits champs récepteurs;
répondent à la stimulation du centre de leur champ récepteur par une
décharge de caractère plus tonique; sensible aux textures, couleurs,
formes et profondeurs.
• les cellules du CGL peuvent également être classées en centre ON et
centre OFF, et en catégories bleu-jaune, rouge-vert.
3- Anatomie du cortex strié
• Cortex strié = cible majeur du CGL;
• Aire visuelle primaire (aire 17 ou V1 ou Cortex
strié) située dans le lobe occipital, au-delà de la
scissure calcarine
3- Anatomie du cortex strié
Organisation laminaire du cortex strié
• Six couches (neuf en fait) dans deux mm d’épaisseur contenant les
corps cellulaires;
• Axones de 1,5 million de cellules provenant des chaque CGL
65% cortex = 10 degrés du champ visuel
Total des cellules d'orientation = 19,200,000
– 6,400 hypercolonnes
– 20 colonnes par hypercolonnes
– 150 cellules d'orientation par colonne
• Grand total des cellules dans le v1 = 250 millions
• Cellules étoilées épineuses: IVC, cellules pyramidales: autres couches;
seules les pyramidales envoient axones hors du cortex strié pour faire
synapse avec autres régions du cerveau (substance blanche);
• Couche I: directement sous la pie-mère, contient axones et dendrites
des autres couches.
Cortex strié
CGL : cellules M P
3- Anatomie du cortex strié
Organisation laminaire du cortex strié
Afférences et efférences des différentes couches
• CGL se projette essentiellement dans IVC;
• Rétinotopie respectée; sur représentation de la partie
centrale de la rétine;
• Efférences du cortex strié
3- Anatomie du cortex strié
Organisation laminaire du cortex strié
Afférences et efférences des différentes couches
Connexions radiales (partent de IV) versus horizontales (se
font dans III).
Couche III
Couche IVC
Couche VI
3- Anatomie du cortex strié
Organisation laminaire du cortex strié
Afférences et efférences des différentes couches
Connexions radiales (partent de IV) versus horizontales (se
font dans III).
Couche III
Couche IVC
Couche VI
3- Anatomie du cortex strié
Projection du CGL au niveau IVC
• Comment la séparation des informations venant de l’œil
droit et de l’œil gauche est-elle préservée dans la couche
IVC du cortex strié?
• Rép.: Par les colonnes de dominance oculaire de l’aire IV
qui intègrent les terminaisons nerveuses de chaque œil.
• Découverte de Hubel et Wiesel
3- Anatomie du cortex strié
Innervation des autres couches corticales à partir
de IVC
• Les neurones de la couche IVC envoient leurs
axones radialement dans IVB et III où commence
la combinaison binoculaire de l ’œil gauche et de
l ’œil droit; la ségrégation des processus magno et
parvo demeure cependant:
• Magno du CGL -> IVC alpha -> IVB;
• Parvo du CGL -> IVC bêta -> III;
• Taches et zones intermédiaires (couche III)
3- Anatomie du cortex strié
Voies parallèles
• Infos provenant de l’œil gauche et de l ’œil droit
restent séparées jusque dans la couche IVC;
• La combinaison intervient au niveau de IVB et de
III (taches).
4- Physiologie du cortex strié
• Travaux de Hubel et Wiesel;
• Trois voies relativement indépendantes dans le
traitement des infos visuelles:
• Canal Magnocellulaire ou canal M;
• Canal Parvo-cellulaire intertaches ou canal P-IB
(parvocellular-interblob channel);
• Canal des taches.
4- Physiologie du cortex strié
Canal M: Spécialisé dans l ’analyse du
déplacement des objets
• Cellules ganglionnaires magnocellulaires de la rétine:
grands champs récepteurs, propagation rapide, plus
sensibles aux faibles contrastes;
• Cellules du CGL magnocellulaires: monoculaire,
insensibles à la longueur d’onde de la lumière;
• Cortex strié, IVC alpha: cellules simples: sélectivité
d’orientation: répond à l’alignement du stimulus avec le
champ récepteur, réponse nulle lorsque perpendiculaire
Cortex strié, IVB: champs récepteurs binoculaires:
sélectivité de direction: sensible à une direction de
balayage donnée.
Cellules simples
Sélectivité à l’orientation
Cellules complexes
Sélectivité à la direction
4- Physiologie du cortex strié
Canal P-IB: Spécialisé dans l ’analyse de la
forme des objets
• Cellules ganglionnaires parvocellulaires de la rétine: petits champs
récepteurs, sensibles à la forme du stimulus, sensibles aux différences
de longueur d’onde;
• Cellules du CGL parvocellulaires: petits champs récepteurs
monoculaires à opposition centre-périphérie bleu-jaune, rouge-vert
(80%);
• Cortex strié, IVC bêta: petits champs récepteurs monoculaires à
opposition centre-périphérie bleu-jaune, rouge-vert;
• Cortex strié, II et III (zones intermédiaires): champs récepteurs
binoculaires: cellules complexes: relativement insensibles à la
longueur d’onde: hautement spécifiques à l’orientation
4- Physiologie du cortex strié
Colonnes d’orientation
• Organisation radiale permettant une cohérence
entre la sélectivité d’orientation des neurones des
différentes couches;
• Communication entre canaux M et P-IB.
• Binoculaire
4- Physiologie du cortex strié
Canal des taches: Spécialisé dans l ’analyse
de la couleur des objets
•
•
•
•
•
Cellules des taches: couche III du cortex strié;
Sensibles à la longueur d’onde;
Monoculaires;
Insensibles à l’orientation;
Les neurones du cortex strié sensibles à la couleur
se retrouvent donc dans IVC bêta et dans III au
niveau des taches.
Module cortical
4- Physiologie du cortex strié
Modules corticaux
• Plusieurs voies parallèles et indépendantes;
• Convergence;
• Chaque point du champ visuel est analysé par une partie bien précise
du cortex;
• Chaque point du champ visuel correspond approximativement à 2 mm
x 2 mm de la couche III;
• Il faut que les deux yeux y soient représentés;
• Module cortical: unité de tissus cérébral permettant l ’analyse du
déplacement, de la forme et de la couleur des objets tels que traités
visuellement par les deux yeux; contient les trois canaux;
• Environ 1000 modules dans cortex strié
Sur-représentation de la fovéa
5- Des neurones individuels à la perception
visuelle
Aire MT (V5) et système du lobe pariétal
• Aire MT: reçoit innervations de V2 et V3 selon le schéma
rétinotopique, et également de IVB (voie magnocellulaire);
• Grands champs récepteurs répondant aux déplacement des
objets, avec une grande sélectivité de direction; organisés
en colonnes de direction (comme les cellules sélectives
d’une orientation dans V1);
• MT spécialisée dans l’analyse du mouvement;
• Lobe pariétal: plusieurs aires corticales sont responsables
du contrôle du mouvement des yeux.
5- Des neurones individuels à la perception
visuelle
Aire V4 et système du lobe temporal
• V4 est activée à partir des taches et des régions
intermédiaires de V1, par le relais de V2;
• V4 présente de plus grands champs récepteurs que ceux de
V1;
• Sélectivité d’orientation et de la couleur.
5- Des neurones individuels à la perception
visuelle
• L’Aire IT (cortex inférotemporal)
Cellule grand-mère ?
5- Des neurones individuels à la perception
visuelle
•
•
•
•
La perception visuelle -> identifier et traiter les objets du champ visuel
-> action concertée de plusieurs modules corticaux;
Comment? De façon massivement parallèle;
Où? De façon distribuée dans plusieurs aires cérébrales; 1000 000 de
ganglionnaires activent plus de 1000 000 000 de neurones dans les
lobes occipital, pariétal et temporal;
• Pas un seul neurone responsable de la reconnaissance, mais un réseau
parallèle et distribué de neurones interconnectés;
• De la rétine à V1, puis à des connexions cortico-corticales (notamment
lobe pariétal et lobe temporal);
• Représentation interne -> activité synchrone d’une large population de
cellules disséminées dans le cortex.