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Le tissu musculaire des Vertébrés Structure et propriétés Jean-Pierre GASC UMR 7179 2013 SEP30 LES VERTÉBRÉS EFFECTUENT DES MOUVEMENTS VARIÉS ET COMPLEXES DANS LEUR VIE QUOTIDIENNE Photo A.R.DEVEZ Vidéo J.P.GASC CES MOUVEMENTS REPOSENT SUR UN TISSU PRODUCTEUR DE FORCES : LE MUSCLE SQUELETTIQUE CHEZ TOUS LES VERTÉBRÉS, LES MUSCLES REPRÉSENTENT UNE PART IMPORTANTE DE LA MASSE DU CORPS. Les félins rivalisent en record avec les saumons, avec près de 60% de la masse du corps dévolus aux muscles locomoteurs. Cependant, la répartition de ces masses varie beaucoup selon les adaptations Course Antilocapra americana Fouissage Spalax erhenbergi Les muscles sont les moteurs responsables du déplacement et de la prise de nourriture La motilité propre à toute cellule devient une spécialisation dans la lignée des cellules du muscle. Leur structure repose sur un principe géométrique linéaire Du muscle aux molécules, un emboîtement de structures étagées du centimètre au nanomètre. Muscle Fascicule Cellule ou fibre Myofibrilles Sarcomère Myosine et actine Une cellule géante à plusieurs noyaux, la myofibre, d’un diamètre de 10 à 100 µm pour une longueur de l’ordre du centimètre. Le sarcomère représente l’unité fonctionnelle dans laquelle deux molécules sont en présence et établissent des liaisons temporaires. Molécule dipolaire de myosine Deux molécules sont à la base de la contraction musculaire : l’actine la myosine Mode d’association des molécules de myosine formant le filament épais Diamètre 15 nm Environ 300 molécules Les molécules d’actine forment un filament fin grâce à l’association de la tropomyosine Diamètre 7 nm Moitié d’un sarcomère vue en microscopie électronique Les sarcomères mis bout à bout forment la myofibrille. Plusieurs milliers de myofibrilles sont présentes dans 1 fibre. Au repos un sarcomère mesure environ 2,5 µm de long En contraction il ne mesure plus que 1,5 µm La répétition des sarcomères mis en série et la juxtaposition des myofibrilles mis en parallèle crée l’aspect strié du muscle squelettique. Le fonctionnement : la contraction Par leur tête chaque molécule de myosine établit de nouvelles liaisons (ponts) avec l’actine au cours de la contraction. La contraction musculaire résulte donc du glissement de l’actine le long de la myosine et de la traction qui en résulte sur les disques Z. Une douzaine de protéines accessoires participent à l’efficacité de la contraction musculaire en contrôlant l’architecture Parmi elles la titine relie la myosine au disque Z. myosine actine titine Associée à la myosine, la titine donne au sarcomère ses propriétés élastiques. La force développée par le sarcomère dépend du nombre de ponts transversaux potentiels entre actine et myosine. Elle est maximale lorsque l’espace entre filaments fins opposés est nul. La mesure précise de la distance entre les disques Z donne une évaluation de la force potentielle. LE MUSCLE POSSÈDE LA PROPRIÉTÉ DE CONVERTIR L’ÉNERGIE CHIMIQUE EN ÉNERGIE MÉCANIQUE. Les êtres vivants sont des systèmes ouverts qui sont traversés par un courant de matière et d’énergie. Ils trouvent dans le milieu des sources d’énergie chimique sous la forme de molécules en chaîne dont la rupture libère de l’énergie. Les polymères de glucose comme le glycogène, l’amidon et la cellulose constituent la source principale de cette énergie. Les vertébrés ne sont pas directement capables d’utiliser la cellulose. En revanche, le glycogène constitue une forme de réserve d’énergie. Il est contenu dans le foie et les muscles. La réaction réversible ATPADP+P assure le transfert de l’énergie produite par la phosphorylation du glucose dans les mitochondries. Glucose en chaîne formant le glycogène Le glucose mis en réserve dans le glycogène libère son énergie de liaison soit par hydrolyse complète en présence d’oxygène, voie aérobie; soit par fragmentation en acide lactique, voie anaérobie. L’acide lactique, toxique pour la myofibre, est à son tour rompu en présence d’oxygène pendant la période de récupération. Le cycle de chaque pont transversal entre myosine et actine s’effectue avec la consommation d’une molécule d’ATP hydrolysée en ADP+P+énergie. La phosphocréatine du muscle est la source de phosphate permettant la reconstitution de la réserve d’ATP utilisée dans la contraction. substrats Glucides (glycolyse) Lipides (ß oxydation) Protides (acides aminés) Adénosine triphosphate ATP Dioxyde de carbone CO2 Eau H2O Acétyl coenzyme A Réserves de substrat dans le muscle triceps du chien gl : granule de glycogène, 10nm li : gouttelette lipidique mf : myofilament mi : mitochondrie sr : reticulum sarcoplasmique Apports circulatoires Oxygène Acides gras glucose Mitochondries intramusculaires 1. 2. 3. 4. Glycogène Acides gras sanguins Lipides Glucose sanguin La contraction du muscle est initiée par l’influx moteur L’onde de dépolarisation propagée le long des axones du nerf moteur parvient au contact du muscle dans la plaque motrice. Le message reposant sur une différence de potentiel électrique est alors traduit par l’activation chimique d’une substance messagère. L’influx nerveux moteur parvient à la plaque motrice, synapse neuro-musculaire. Le signal est transmis par un médiateur chimique, l’acétylcholine. Des invaginations de la membrane cellulaire forment un réseau de tubules transverses (T) qui assurent la diffusion du signal à l’intérieur de la cellule musculaire. La libération de Calcium dans le reticulum sarcoplasmique amorce la contraction Chronologie des évènements qui séparent l’arrivée de l’influx nerveux et la contraction du muscle. La contraction se manifeste par une tension aux extrémités du muscle 1, stimulation unique, à partir d’un seuil, réponse simple 2, une seconde stimulation aboutit à une fusion partielle. 3, stimulations répétées avec fusion incomplète. 4, puis 5, fusion ou tétanos, donnant un plateau de tension. La propagation de l’influx, puis de l’onde de contraction réside dans la dépolarisation de la membrane cellulaire Tracé électromyographique au cours d’un mouvement. Ce phénomène électrique peut être enregistré, précisant ainsi le muscle ou la partie du muscle en activité au cours d’un mouvement. Les caractéristiques de la contraction d’un muscle dépendent de son organisation en niveaux emboîtés Fuseau neuro-musculaire Signaux centripètes à l’étirement Signaux centrifuges Le muscle possède son propre système d’information sensorielle sur l’état de contraction : dans les fuseaux neuro-musculaires des fibres contractiles particulières excitent les terminaisons de nerfs efférents. Les motoneurones commandent la contraction des myofibres. Les motoneurones commandent la contraction des fibres intrafusales, qui sont de deux types : noyaux en sac d’où partent les fibres Ia ( D) noyaux en chaîne d’où partent les fibres II ( S). interneurone Cellule de Renshaw Schéma du contrôle local entre muscles antagonistes. La commande corticale de la motricité volontaire emprunte les voies pyramidales de la moelle épinière jusqu’aux motoneurones . Tandis que les motoneurones sont gagnés par les voies extrapyramidales provenant des noyaux centraux. La force maximale développée par un muscle est fonction du nombre de sarcomères mis en parallèle. C’est pourquoi on a pensé que la section du muscle donne une approximation de cette force (section physiologique). On la calcule par la relation théorique masse/longueur. En revanche, le nombre de sarcomères mis en série donne la capacité de raccourcissement donc une évaluation de la vitesse de contraction. Les mesures expérimentales effectuées in vivo chez des vertébrés donnent 30 N/cm² Les moteurs musculaires agissent sur des machines simples Les muscles peuvent se ramener à la ligne d’action de leur force. On peut alors examiner l’action de leurs composantes vis à vis des articulations sollicitées. Membre antérieur droit du cheval 1, biceps; 2, triceps. La force développée par un muscle crée deux effets sur le segment osseux mobilisé articulation Force de stabilisation Force de rotation F (force musculaire) Fr = F*sin Fs = F*cos Ces deux composantes varient donc en sens inverse au cours du mouvement de flexion Deux facteurs sont fondamentaux dans l’action résultant de la contraction : L’orientation des fibres dans le muscle, donc sa forme. La position de l’attache par rapport au pivot du mouvement, donc le type de levier réalisé. La disposition des fibres composant le muscle determine la direction de l’’action resultant de la contraction. Fibres obliques convergentes ou pennées Fibres parallèlles, muscle fusiforme ou en lame LES FORCES TRANSMISES À L’OS SONT GRANDES. Le tendon, tissu conjonctif spécialisé, est le mode d’attache du muscle sur l’os dans beaucoup de cas. Il transmet la force et peut en conserver une partie sous force d’énergie élastique. Certains muscles s’attachent par leur ventre charnu : les fibres contractiles sont alors prolongées par des fibres conjonctives, fibres de Sharpey, qui pénètrent dans la corticale de l’os. Les muscles à fibres obliques sont parcourus par des lames ou aponévroses qui changent la direction de la force vers l’attache. Disposition favorisant la puissance Disposition favorisant la vitesse Les muscles étant des moteurs agissant sur des leviers osseux pivotant dans une articulation, leur disposition influe sur leur efficacité mécanique. Ainsi, la géométrie des effecteurs détermine en partie le programme du mouvement. La contraction aboutit généralement au raccourcissement du muscle. A son extrémité il se produit donc un déplacement. Le produit de la force par le déplacement s’appelle du travail. A B Le travail est nul si l’extrémité est empêchée de se déplacer (régime isométrique) A Le travail est négatif si le muscle contracté est étiré pendant une phase du mouvement. B L’aire mesure le travail Cavagna Un muscle étiré au cours de sa contraction, puis libre de se raccourcir, effectue un travail plus grand que dans le cas d’un simple raccourcissement. LES MYOFIBRILLES NE RENFERMENT PAS TOUTES LES MÊMES ISOFORMES DE MYOSINE Trois grands types de cellules ont été décrites pour leur propriétés physiologiques et pour leur composition moléculaire. Fibres à réponse très rapide (fast-twitch), fatigables. (FF) Fibres à réponse rapide résistantes à la fatigue (FOG) Fibres à réponse lente capables d’endurance (SO) Ces différences physiologiques reposent sur la présence de myosines plus ou moins rapides (rigides) dans la formation des ponts avec l’actine, ainsi que sur la richesse en mitochondries et la capacité à fixer l’oxygène. La dominance d’un certain type de fibres dans un muscle peut provoquer une différence visible par la coloration. Il était bien connu que la « viande », c’est-à-dire les muscles peut être blanche ou rouge selon les animaux. Les muscles « blancs » sont pauvres en myoglobine et fonctionnent selon un métabolisme anaérobie, exemple : le brochet ou le guépard. Les muscles « rouges » sont riches en myoglobine et fonctionnent selon un métabolisme aérobie, exemple : le thon ou le loup. Les premiers sont capables d’attaque foudroyante, les seconds de parcourir sans arrêt des distances considérables. I IIX IIX I II IIB IIA Le muscle gastrocnémien latéral de cette gerboise contient surtout des fibres rapides, révélées ici par immunocytochimie Anti myosine rapide I I Anti myosine lente Les muscles posturaux, sollicités à chaque instant en particulier par le vecteur de gravité, sont riches en fibres de type I, endurantes et utilisant la phosphorylation oxydative du glucose. Gastrocnémien médian Soléaire Les muscles intervenant dans les mouvements soudains et brefs comme l’attaque ou la fuite sont riches en fibres de type II dont il existe plusieurs catégories selon leur degré d’utilisation de l’oxygène. Muscles assurant la posture riches en fibres à fonctionnement aérobie Muscles assurant une action rapide riches en fibres à fonctionnement anaérobie Les muscles sont intégrés dans l’appareil ostéomusculaire, lui-même partie du système sensori-moteur qui intervient dans la vie quotidienne des vertébrés. Leurs propriétés, leur organisation dans la structure de l’organisme doivent être mises en relation avec les activités de l’animal qui sont caractéristiques de son mode de vie. Les limites de l’adéquation entre l’organisation structurale et la réalisation de fonctions mesurent l’adaptation de l’espèce et sa sensibilité aux changements. POUR LA MORPHOLOGIE FONCTIONNELLE LES PROPRIÉTÉS DES MUSCLES S’INTÈGRENT DANS LA DIVERSITÉ DES SYSTÈMES OSTÉOMUSCULAIRES Ces propriétés participent à l’exercice d’activités concourant à la survie des individus. Peinture pariétale Afrique du sud Merci pour votre attention
