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Licence Biologie - UE Biologie animale Les appareils excréteurs des Métazoaires Etienne Roux Laboratoire de Physiologie Cellulaire Respiratoire INSERM U 885 UFR des Sciences de la Vie Université Victor Segalen Bordeaux 2 contact: [email protected] support de cours : e-fisio.net site de l’UFR des sciences de la Vie les appareils excréteurs des Métazoaires I. rôle des systèmes excréteurs II. les types d’excrétion III. animaux sans appareil excréteur IV. les appareils excréteurs non spécialisés plan rôle des systèmes excréteurs maintien des concentrations en solutés dans l’organisme maintien du volume d’eau dans l’organisme osmorégulation élimination des produits terminaux du métabolisme carbone CO2 = élimination par organe respiratoire azote élimination par des systèmes excréteurs élimination des substances étrangères ou du produit de leur métabolisme nécessité d’un rendement variable des structures excrétrices II. les types d’excrétion principe général de l’excrétion ultrafiltration transport actif animaux ammoniotéliques animaux uricotéliques animaux uréotéliques principe général les types d’excrétion ultrafiltration ultrafiltration : passage passif et non spécifique d’eau et de solutés du milieu intérieur filtration / réabsorption : 1. ultrafiltration 2. absorption active et sélective de solutés (et d’eau) de l’appareil excréteur vers le milieu intérieur 1 urine primitive 2 urine définitive exemple : rein des mammifères intérêt : élimination non sélective de toute substance étrangère, même nouvelle inconvénient : nécessité de système de réabsorption active de la majeurs partie de l’eau et des solutés ultrafiltrés les types d’excrétion principe général ultrafiltration mise en évidence : ultrafiltration d’inuline inuline : polysaccharide végétal de faible poids moléculaire (5000 Da) •non produite par l’organisme •non métabolisée par l’organisme •passe la barrière de filtration •jamais excrétée manière active •jamais réabsorbée de manière active (aucun mécanisme de transport actif connu) injection d’inuline dans le corps : si présence d’inuline dans l’urine : ultrafiltration toute l’inuline présente dans l’urine définitive est le résultat d’une filtration principe général les types d’excrétion ultrafiltration mise en évidence : ultrafiltration d’inuline toute l’inuline présente dans l’urine définitive est le résultat d’une filtration utilisation pour la mesure de la clairance rénale : débit de filtration d’urine primitive V’filtration x Cfiltration = V’urine X Curine V’filtration = (V’urine X Curine)/ x Cfiltration V’filtration = débit de filtration V’urine = débit urinaire Curine = concentration urinaire en inuline Cfiltration = concentration plasmatique en inuline ex : homme : V’filtration : 130 mL.min-1 (180 L/jour) les types d’excrétion principe général transport actif transport actif : passage actif et sélectif de solutés du milieu intérieur urine définitive exemple : tubes de Malpighi des Insectes intérêt : élimination sélective des substances indésirables inconvénient : pas de possibilités d’élimination de substances nouvelles (pour lesquelles il n’existent pas de système actif d’élimination) les types d’excrétion métabolisme des aliments glucides CO2 + H2O lipides CO2 + H2O élimination des déchets azotés élimination des déchets azotés les types d’excrétion métabolisme des aliments protéines CO2 + H2O + NH3 urée acides nucléiques purines acide urique allantoïne acide allantoïque urée NH3 acide urique pyrimidines acides aminés NH3 urée acide urique les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux ammonotéliques H élimination d’ammoniac NH3 N H H soluble, petite taille : diffuse vite peut être éliminé par diffusion à travers toute surface en contact avec l’eau, sans appareil excréteur très toxique pour l’organisme, même à faible concentration les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux ammoniotéliques Invertébrés aquatiques poissons Téléostéens Crocodiles larves d’Amphibiens exemple : Cyprinidés : carpe (Téléostéens) élimination d’azote par les branchies 6 à 10 fois plus que par les reins (90 % ammoniac, 10 % urée) dépend du milieu de vie aquatique, plus que des liens phylétiques les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux uricotéliques élimination d’acide urique C5H4O3N4 O C H C N N C C N O C H peu soluble dans l’eau (solubilité : 6 mg.L-1) peu toxique pour l’organisme N O les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux uricotéliques prédominant chez : Insectes Gastéropodes aériens Serpents aériens Reptiles Oiseaux (+ Crocodiles, Tortue) peu soluble dans l’eau précipite en milieu concentré : n’intervient plus dans l’osmose nécessite très peu d’eau pour son élimination parfois stocké sans élimination (tissu adipeux) : certains Insectes dépend du milieu de vie aérien, plus que des liens phylétiques les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux uréotéliques élimination d’urée CH4N2 H2N C H2N très soluble dans l’eau moyennement toxique pour l’organisme O les types d’excrétion élimination des déchets azotés animaux uréotéliques Sélaciens Coelacanthe Tortues Mammifères Amphibiens adultes (+ Téléostéens) très soluble dans l’eau intervient dans l’osmose : Sélaciens, Coelacanthe, Grenouille mangeuse de crabes dépend du milieu de vie, plus que des liens phylétiques élimination des déchets azotés les types d’excrétion ammonotéliques, uréotéliques, uricotéliques: dépend plus du mode de vide que des liens phylétiques peut varier au cours de la vie chez le même individu : Amphibiens : larve : ammoniac; adultes : urée Dipneustes : vie aquatique : respiration branchiale, ammoniac vie aérienne : respiratrion pulmonée, urée urée excrétion azotée des Vertébrés acide urique Mammifères quelques reptiles Sélaciens quelques grenouilles Amphibiens Coelacanthe Oiseaux Reptiles Crocodiles Dipneutes Téléostéens, Cyclostomes ammoniac les types d’excrétion spécialisées et non spécialisées appareils non spécialisés : élimination de différents types de solutés sous forme d’urine (au sens large) exemples : organes néphridiens tube Malpighi des Insectes rein des Vertébrés structures spécialisées : élimination d’un type de soluté exemples : élimination de NaCl cellules à chlorures des branchies des Téléostéens glande à sel des Oiseaux animaux sans appareil excréteur identifié Cnidaires et Échinodermes Cordés Deutérostomiens élimination par diffusion Hémicordés Stomocordés Triploblastiques ; bilatériens Eumétazoaires Echinodermes Némertes Plathelminthes Annélides Protostomiens Mollusques Arthropodes Némathelminthes Nématodes Cnidaires Démosponges pas de lien phylétique appareils excréteurs non spécialisés l’unité fonctionnelle la protonéphridie la métanéphridie le néphron le tube de Malpighi l’organisation de l’appareil excréteur appareils avec protonéphridies appareil sans protonéphridie appareil avec métanéphridies métamérisées appareil dérivé de métanéphridies : organe de Bojanus tubes de Malpighi des Insectes le système rénal des Vertébrés formation pronéphros mésonéphros.opisthonéphros métanéphros l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la protonéphridie organe excréteur terminé en cul-de-sac cellule flamme solénocytes flamme : cils aglomérés paroi mince syncitiale canalicule plusieurs cils : cellule flamme un seul cil : solénocyte l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la protonéphridie organe excréteur terminé en cul-de-sac fonctionnement : difficile à étudier cellule flamme battements des cils : dépression ultrafiltration par dépression ultrafiltration sécrétion réabsorption présente surtout chez : Métazoaires dépourvus de cavité coélomique certaines larves de Protostomiens coelomates l’unité fonctionnelle appareils excréteurs la métanéphridie organe excréteur ouvert aux deux extrémités, non ramifié cavité coelomique capillaire néphrostome cilié ouvert tubule néphridien très contourné vessie pore excréteur urinaire présent uniquement chez les coelomates appareils excréteurs l’unité fonctionnelle la métanéphridie organe excréteur ouvert aux deux extrémités, non ramifié fonctionnement : filtration / réabsorption filtration du liquide présent dans la cavité colomique réabsorption d’ions dans la partie distale : urine diluée (régulation osmotique) l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron schéma d’un néphron ouvert réabsorption excrétion active ultrafiltration filtration appareils excréteurs le néphron l’unité fonctionnelle les différents types de néphrons néphron ouvert filtration / réabsorption capsule de Bowman néphron fermé filtration / réabsorption glomérule de Malpighi néphron aglomérulé excrétion active l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron fonctionnement : filtration par pression positive / réabsorption néphron schéma d’un néphron ouvert partie proximale partie distale vaisseau sanguin glomérule vasculaire tube collecteur cavité coelomique ouverture du néphron l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron schéma d’un néphron fermé de Mammifère capsule de Bowman tube contourné proximal tube contourné distal glomérule de Malpighi tubule collecteur partie descendante partie ascendante anse de Henlé l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le néphron fonctionnement d’un néphron fermé de Mammifère perméable à l’eau perméablité à l’eau variable (régulation hormonale : ADH) fonctionnement ultrafiltration réabsorption solutés (ion, glucose, AA) eau (osmose) (67 %) perméable à l’eau réabsorption ions, eau (osmose) (15 %) réabsorption NaCl eau (osmose) (8-17 %) imperméable à l’eau réabsorption ions appareils excréteurs l’unité fonctionnelle le tube de Malpighi des Insectes estomac portion distale épithélium cilié intestin moyen tubes de Malpighi portion proximale intestin postérieur exemple : criquet migrateur tube digestif l’unité fonctionnelle appareils excréteurs le tube de Malpighi des Insectes réticulum endoplasmique noyau microvillosité lame basale portion distale épithélium cilié portion proximale mitochondries replis appareils excréteurs l’unité fonctionnelle le tube de Malpighi des Insectes fonctionnement : excrétion active portion distale excrétion : solutés + eau réabsorption : Mg2+, Ca2+, Na+, HCO3-, eau portion proximale tube digestif appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur organe néphridien avec protonéphridies ex : la planaire (Plathelminthe) cranial système excréteur très ramifié protonéphridie pore excréteur caudal tube collecteur appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur organe néphridien avec protonéphridies ex : Nephtys (Annélide) solénocyte cavité coelomique ampoule commune tubule néphridien pore excréteur organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs appareil sans protonéphridie ovaire ex : Ascaris (Nématode) appareil dépourvu de cellules flammes nerf dorsal muscle (cellules myoépithéliales) prolongement cytplasmique des cellules myoépithéliales canal excréteur intestin corde latérale hypoderme cuticule nerf ventral utérus canaux excréteurs : deux canaux longitudinaux (cellule unique géante creuse) tube en forme de H débouchant dans le milieu extérieur (face ventrale de la partie craniale du corps) organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs organe néphridien avec métanéphridies ex : Annélide schéma général d’un Annélide ganglion cérébroïde supérieur dissépiment prostomium ganglion cérébroïde inférieur intestin métamère néphridie chaîne ganglionnaire ventrale vaisseau dorsal vaisseau ventral appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur organe néphridien avec métanéphridies schéma d’une Annélide primitive coelomoducte cavité coelomique métanéphridie intestin milieu extérieur ex : Annélide organisation de l’appareil excréteur appareils excréteurs l’organe de Bojanus des Mollusques ex : Gastéropode schéma général d’un Mollusque coeur péricarde hépatopancréas rein estomac muscle ganglion cérébral muscle branchies bouche manteau palpes coquille gonade pied intestin appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur l’organe de Bojanus des Mollusques orifice réno-péricardique oreillette ventricule ex : Gastéropode dérivé de métanéphridie fonctionnement : filtration / réabsorption rein : filtration depuis l’hémolymphe (pas de passage pas l’orifice rénopéricardique) rein = organe de Bojanus poche néphridienne : réabsorption d’ions et d’eau poche néphridienne uretère appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur tubes de Malpighi des Insectes schéma général d’un Insecte tête ganglion cérébroïde dorsal ocelle thorax ailes oeil composé abdomen Tubes de Malpighi vaisseau dorsal coeur antenne gonade intestin glande salivaire lèvres bouche mandibules jambe hanche tarse anus trochanter cuisse tubes de Malpighi appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur tubes de Malpighi des Insectes tube de Malpigi : entre 2 et plusieurs centaines débouchent dans l’intestin à la jonction entre intestin moyen et postérieur fonctionnement : sécrétion active (pas d’inuline dans l’urine) Insectes à nourriture sèche: réabsorption d’eau au niveau du rectum précipitation de l’acide urique sous forme d’urate de potassium (pas d’effet osmotique car non soluble) : perte d’eau minime tubes de Malpighi appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés formation des néphrons schéma général d’un Cordé tube nerveux dorsal corde somite vaisseau dorsal tube digestif coelome splanchnopleure somatopleure appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés formation des néphrons somite néphrotome = pièce intermédiaire uretère primaire = canal de Wolff capsule de Bowman vaisseau crête génitale coelome néphrostome néphrons: •dérivent de métanéphridies •se forment à partir des néphrotomes •rostro-caudalement •bourgeonnement latéral c. de Bowman •bourgeonnement longitudinal canal de Wolff •bourgeonnement secondaire néphrons appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés pronéphros 1re étape du développement du rein les pièces intermédiaires antérieures rein éphémère : pronéphros canal urinaire = canal de Wolff formation du canal de Müller (par clivage du canal de Wolff ou par invagination de l’épithélium coelomique) adulte: régression du pronéphros canal de Wolff : persiste chez le mâle; régresse chez la femelle canal de Müller : persiste chez la femelle ; régresse chez le mâle appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés mésonéphros - opisthonéphros 2e étape du développement du rein en arrière du pronéphros, formation d’un second rein Anamniotes : rein définitif : opisthonéphros Amniotes : rein transitoire : mésonéphros néphrons ramifiés, métamérie effacée canal urinaire = canal de Wolff appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés métanéphros 3e étape du développement du rein chez les Amniotes uniquement se forment à partir des dernières pièces intermédiaires (1 à 3), qui fusionnent à droite et à gauche blastème métanéphrogène blastème métanéphrogène bourgeonnement de néphrons ramifiés de nombreuses fois base du canal de Wolff bourgeonnement d’un uretère secondaire + tubes collecteurs mâle : partie postérieure du canal de Wolff spermiducte partie moyenne du canal de Wolff + vestige mésonéphros : épididyme appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés pronéphros opisthonéphos mésonéphros metanéphros canal de Wolff Anamniotes Amniotes appareils excréteurs organisation de l’appareil excréteur le système rénal des Vertébrés metanéphros Amniotes pronéphros testicule metanéphros ovaire épididyme mésonéphros canal de Müller canal de Wolff uretère II mâle femelle
