Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés
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Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales, et plasticité fonctionnelle . Jean-Marc Edeline Neurobiologie de l ’Apprentissage de la Mémoire et de la Communication, NAMC, UMR CNRS 8620, Orsay, France [email protected] http://H0.web.u-psud.fr/namc/ Première Partie: Anatomie. Les Structures du Système Auditif Le système Auditif…plus réel.. Régions tonotopiques et non-tonotopiques du système auditif Cortex Associatif Tonotopiques Aires Secondaires: AII, VE, EAS, VPAP, I cx Cortex Auditif aire primaire AI (AAF) MGd SG MGm Po MGv Thalamus Auditif PIN ICE Colliculus Inférieur ICC Lemnisque Latéral LL LSO MSO DCN VCNp VCNa Complexe Olivaire Noyau Cochléaire Cochlée Informations Somesthésiques Informations Visuelles Non Tonotopiques Dans les sytèmes visuel, auditif et somesthésique, on trouve la même organisation du système thalamo-cortical Sensory Cortex Sensory Thalamus Sensory Reticular Nucleus Glutamate GABA Somatosensory Sensory Afferences Auditory Visual En fait, il y a sans doute de multiples boucles thalamo-corticales en parallèle L’organisation en couches des cortex sensoriels Entrées Lees entrées-sorties du cortex visuel Sorties 1 2 3 4A,B 4C 5 6 Couches Magnocellulaires du CGL Couches Parvocellulaires du CGL Vers d'autres aires corticales Vers des Structures sous-corticales Entrées Thalamiques Sorties Corticales Sorties vers le Colliculus Supérieur Sorties vers le Thalamus Visuel En fait dans le système auditif, le schéma de connectivité est plutôt: pie mère Cortex Auditif Primaire (100-200µm) Couche II/III (600-700µm) Couche IV (200-250µm) 2 mm matière blanche MG Dorsal Thalamus MG Medial Auditif MG Ventral PIN Colliculus Inférieur Couche I Noyau Central Couche V (400-500µm) Couche VI (400-500µm) Les types cellulaires des cortex sensoriels (Connors and Gutnick, 1990) A. B. Regular Spiking Cell Fast Spiking Cell C. Intrinsic Bursting Cell Les connexions entre types cellulaires des cortex sensoriels (Agmon & Connors, 1992) Les types cellulaires specifiques du cortex auditif ? (Metherate and Aramakis, 1999) A. Rectifying cells B. On-spiking cells Deux types morphologiques de cellules relais thalamique sans relation avec leurs types de réponses physiologiques Thalamic Cell: Type I Thalamic Cell: Type II Une hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003) Hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003) Les neurones du noyau réticulaire thalamique forment un réseau dense de neurons connectés entre eux par des contacts dendro-dentritiques (Pinault 2004) Les neurones du noyau réticulaire thalamique présentent des réponses assez similaires aux neurones thalamiques (Simms, Rouiller DeRibaupierre 1991) Seconde Partie: Propriétés fonctionnelles. La tonotopie existe dans la cochlée, puis à tous les niveaux du système auditif: Il n’est donc pas surprenant de la retrouver au niveau du thalamus et du cortex auditif. Olive Supérieure latérale Partie tonotopique du thalamus auditif (MGv) Cartographie de la Tonotopie (Cortex auditif du chat: Brugge & Merzenich, 1973; Merzenich et al., 1975 ) 300 µm Cartographie de la Tonotopie (Kilgard & Merzenich, 1999: cortex auditif de rat) Petite parenthèse sur les techniques d’imagerie chez l’animal: Le signal intrinsèque cortical dans le cortex visuel... Shmuel et Grinvald, 1996 Direction map in area 18 La correspondance entre signal intrinsèque et activité unitaire n’est pas toujours très bonne: Ex dans le cortex auditif... Spitzer et al, 2001 Comparaison des cartes tonotopiques (Chat: Brugge & Merzenich, 1973; Chauve Souris: Suga & Fen 1976 ) Zones tonotopiques vs. non-tonotopiques Zone tonotopique Cortex Auditif Colliculus Inférieur Zone non-tonotopique Nb de PA / Sec Champ récepteur d’un neurone auditif 11 12 13 14 Nb de PA / Sec 10 16 17 14 18 Fréquence (kHz) FC 13 Intensité (dB) 15 20 15 70dB 50dB 10dB Seuil 13 14 15 FC Fréquence (kHz) 20 19 20 Les formes des champs récepteurs dans le cortex auditif ne sont pas si simples…(Sutter 2000) Réponses monotoniques vs. Non-monotonique à l’intensité des sons (Sutter et al. 1999) En fait, il y a à la fois des zones d’excitation et d’inhibition dans les champs récepteurs des neurones corticaux… (Sutter et al. 1999) Le protocole de “forward masking” permet de mettre en évidence les zones d’inhibition dans le cortex auditif (Brosch &Schreiner 1997, 2000, Sutter et al 1999) Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre Décours temporel et spectral des inhibitions Ce protocole révéle aussi des facilitations de réponses évoquées Mécanismes sous-tendant les zones d’excitations et d’inhibitions (Zador et al 2003) Diversité des patterns temporels de décharges chez le primate vigile Cette diversité existe aussi aux étages précédents, ….mais elle est moindre sous anesthésie A. C. B. D. 5 Hz 8 Hz 10 Hz 11 Hz 12 Hz 13 Hz 14 Hz 15Hz 16 Hz 17 Hz Sélectivité pour la modulation d’amplitude Sélectivité pour la modulation d’amplitude Pourquoi une dimension supplémentaire ? Organisation topographie de la FM Une sensibilité aux séquences ascendantes Que fait le cortex pour la localisation des sources sonores ? • Les neurones corticaux ont des champs récepteurs spatiaux très larges. • Il n’y a pas de carte de l’espace sonore dans le cortex auditif. • Pourtant dans de nombreuses études les tests comportementaux pointent des déficits de localisations suite à des lésions du cortex auditif. Rappel sur le codage de la localisation Les neurones sont sensibles aux indices qui en psychoacoustique sont censés permettre aux sujets de localiser les sons • Les différentes de phases interaurales ou interaural-Time Differences (ITD) • Les différentes d’intensité interaurales ou interaural-Intensity Differences (IID) Cette sélectivité est fonction de la valeur absolue de la IID De telles cellules représentent 26% des cas dans le colliculus inférieur mais 90% dans le cortex auditif Représentation d’un espace virtuel (John Brugge) Les réponses aux stimuli naturels • Depuis longtemps on enregistre des réponses neuronales aux vocalisations de l’espèce. • On a cherché des cellules sélectives pour un type de vocalisation; elle n’existent pas • On commence à progresser depuis les années 1990 grâce aux techniques de traitement du signal Dans le cortex auditif de singes vigiles, 90% des neurones répondent à plus d’une vocalisation (Newman et Wollberg 1973) Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995) Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995) Dans les colliculus inférieurs les réponses neuronales suivent encore l’enveloppe du stimulus lorsque les vocalisations sont filtrées autour de la CF des cellules (Suta et al., 2003)
