Les couplages énergétiques dans la mitochondrie Les couplages

Devoir N°6
05/03/08
BIOLOGIE
Épreuve A
Durée : 3 heures 30 minutes
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L’usage de la calculatrice, d’abaques et de tables est interdit pour cette épreuve.
Les couplages énergétiques dans la mitochondrie
Devoir N°6
05/03/08
BIOLOGIE
Épreuve A
Durée : 3 heures 30 minutes
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L’usage de la calculatrice, d’abaques et de tables est interdit pour cette épreuve.
Les couplages énergétiques dans la mitochondrie
Corrigé de l'épreuve de type A : Les couplages énergétiques dans la mitochondrie
Fond sur 68 (*), Forme sur 18($). Points de forme attribués si > ou = 24, 50% si > ou = 15
Sur 68
Introduction (suggestion) mots clefs en gras
(Approche générale du sujet) La mitochondrie est un organite présent dans toutes les cellules eucaryotes
qui produisent leur énergie utilisable sous forme d'ATP par oxydation complète en CO2 de molécules
organiques, c'est à dire par respiration.
La mitochondrie est en effet le lieu où se déroulent les phases finales de cette voie du catabolisme
oxydatif.
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Un certain nombre de processus (réactions chimiques, transferts membranaires, mouvements ) qui se
déroulent dans la cellule nécessitent un apport d'énergie, ce sont des phénomènes endergoniques, à ΔG
(variation d'enthalpie libre) positif. C'est la récupération d'une partie de l'énergie libérée au cours de
phénomènes exergoniques, à ΔG (variation d'enthalpie libre) négatif qui permet leur réalisation. Le
couplage est le transfert d'énergie ainsi réalisé.
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Au cours de ce couplage l'énergie peut prendre plusieurs formes :
- l'énergie libérée ou absorbée au cours d'une réaction chimique est une énergie qui correspond à la
variation de potentiel (électro)chimique entre produits et réactifs qualifiée d'énergie de réaction ou
énergie chimique.
- l'énergie libérée ou absorbée lors du passage à travers une membrane est une énergie qui correspond à la
variation de potentiel (électro)chimique de part et d'autre de la membrane et qualifiée d'énergie de
gradient ou énergie osmotique.
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- un déplacement correspond à une énergie mécanique. Cette dernière forme d'énergie n'est pas une forme
d'énergie essentielle dans la mitochondrie et ne sera donc pas envisagée.
(Présentation de la problématique) Les phénomènes se déroulant dans la mitochondrie permettra de
mettre en évidence la diversité des processus faisant intervenir des couplages, de montrer que des
molécules y jouent des rôles clefs, et que les couplages permettent non seulement le transfert d'énergie
mais aussi une éventuelle conversion énergétique.
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(Présentation du plan) C'est cet aspect qui conduira à traiter dans un premier temps les couplages chimiochimiques, puis les couplages chimio-osmotiques puis, pour terminer, les couplages récupérant de l'énergie $
à partir d'énergie osmotique, couplages osmo-chimiques et osmo-osmotiques.
I. Les couplages réactionnels ou chimio-chimiques
Deux réactions chimiques couplées à ΔG global négatif
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A. Couplages avec intervention de l'ATP
1. Synthèse d'ATP par phosphorylation au niveau du substrat
- La phosphorylation du GDP en GTP à partir du succinylCoA (avec d'abord fixation du phosphate sur le
succinyl), puis par couplage transfert du groupement phosphate sur l'ADP ce qui donne de l'ATP.
Le ΔG de la déphosphorylation du donneur de P (ici GTP) à ici inférieur à celui de l'ATP (concentrations)
Molécule d'ATP (adénosine triphosphate), ADP (AMP)
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2. Utilisation de l'énergie libérée par la déphosphorylation de l'ATP
- Activation des acides gras, ATP ->AMP + PPi permet de récupérer de l'énergie ΔG1(ΔG0'= - 32kJ),
réaction couplée à la formation d'un acylCoA avec liaison thioester (voir + loin) dont le ΔG2>0 mais<- ΔG1
* L'ATP, rôle d'intermédiaire dans les couplages chimio-chimiques avec transferts de phosphate
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B. Les couplages avec intervention de coenzymes d'oxydoréduction
1. Réactions d'oxydations couplées à une réduction du NAD+ ou du FAD
- Au cours de la décarboxylation oxydative du pyruvate, de la β oxydation des ac.gras, du cycle de Krebs
- potentiel redox des donneurs d'électrons<potentiel redox de NAD+ et FAD
Molécule NAD+/NADH = nicotinamide adénine dinucléotide associé temporairement à enzymes
- FAD /FADH2 = Flavine adénine dinucléotide associée à enz. ex.: succinate déshydrogénase dans mb int.
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2. Réoxydations de NADH et de FADH2 couplées à des réductions
- réduction au niveau de NAD réductase ou de coenzyme Q = ubiquinone dans la membrane interne
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- potentiel redox de NAD+ et FAD< potentiel redox de leur accepteur d'électron
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* Les coenz. d'oxydo-réduction : un rôle d'intermédiaire dans les coupl. chimio-chimiques avec oxydoréd. *
C. Les couplages avec intervention de la coenzyme A
1. Des couplages aboutissant à la formation d'acétylCoA, acyl CoA, succinylCoA
- acétylCoA : au cours de la décarboxylation oxydative du pyruvate, de la béta oxydation des acides gras
- acylCoA à partir des acides gras (et de l'acyl carnitine)
- succinylCoA au niveau du cycle de Krebs
2. Des couplages permettant la récupération de l'énergie potentielle élevée de la liaison thioester
- lors de l'entrée dans le cycle de Krebs pour l'acétylCoA
- lors de la phosphorylation du succinyl permettant la phosphor au niveau du substrat lors du c. de Krebs
- lors du transferts sur la carnitine pour permettre le passage de la membrane interne
* La coenzyme A, un rôle d'intermédiaire dans couplages chimio-chimiques avec transferts d'acyl
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Transition
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II. Les couplages chimio-osmotiques
Une réaction exergonique couplée à un passage de molécule à travers une membrane contre son gradient
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A. Mise en évidence expérimentale de ce couplage
Mesure du pH dans milieu contenant mito ou partic. sub-mitochondriales en présence de NADH et d'O2
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B. Le fonctionnement chaîne respiratoire : une suite d'oxydoréductions spontanées
- Les constituants de la chaîne respiratoire (schéma)
- La conduction des électrons des coenzymes à l'O2 (schéma suite)
- le sens des transferts : mise en évidence par blocage par poisons, potentiels redox croissants
- Chaînes d'oxydo-réduction = suite de couplages chimio-chimiques
- Un bilan énergétique global très exergonique
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C. La récupération d'énergie chimique le long de la chaîne d'oxydoréduction pour le passage de H+
- Le passage de 10 protons si réoxydation de NADH, de 6 H+ si réoxydation de FADH2.(schéma suite)
- Une différence de concentration de H+, de pH et de potentiel électrique de part et d'autre de la mb int.
- Pour H+ différence de potentiel électrochimique, plus élevé dans l'espace intermembranaire que dans la
matrice = E potentielle osmotique.
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Transition
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III. Les couplages osmo-chimiques et osmotiques
transport passif de molécules à travers une membrane couplé à une réaction / à un autre passage
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A. Mise en évidence d'un couplage osmo-chimique à l'origine de la synthèse d'ATP
Mise en évidence de la synthèse de la synthèse d'ATP si pH plus bas dans les particules submitochondriale **
que dans le milieu
B. L'organisation fonctionnelle de l'ATP synthase
- sous parties : FO : stator, rotor, axe γ et F1 sous unités α et β (schéma)
***
- entraînement de l'axe γ et relation entre passage de 3H+ et libération d'un ATP (schéma)
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C. Des passages au travers des membranes impliquant un couplage osmo-osmotique
- couplage entre passage d'une molécule dans le sens des potentiels électrochimiques décroissants (passif)
et le passage d'une autre molécule dans le sens croissant de son potentiel électrochimique (transport actif
secondaire).
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- entrée de pyruvate/OH- : passage d'OH- dans le sens des potentiels chimiques décroissants et
récupération de l'énergie pour l'entrée du pyruvate. ( transport actif secondaire par antiport)
*
- sortie d'ATP : translocase ADP/ATP et utilisation du gradient de protons (1 H+/passage d'un ATP)
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Conclusion :
(Bilan) Importance de la compartimentation, énergie chimique des molécules organiques oxydées se
retrouve dans la liaison phosphate de l'ATP.
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(Ouverture) intervention de découplants : thermogénine du tissu adipeux brun, autres couplages : ATP
à l'origine de nombreux couplages énergétiques dans la cellule notamment chimio- mécanique, couplage
$$
photo-chimique dans le chloroplaste.
Plan : parties sur les types de couplages, pertinence des sous-parties
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Qualité des schémas, soin à la présentation et à la rédaction et à l'orthographe, mots clefs soulignés
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