école doctorale "sciences du végétal du gene a l`ecosysteme

1
ÉCOLE DOCTORALE 145
"SCIENCES DU VÉGÉTAL : DU GENE A L’ECOSYSTEME "
PROPOSITION DE SUJETS AU CONCOURS 2014
TITRE DE LA THESE
Interaction entre la nutrition azotée et le métabolisme respiratoire des plantes : Impact de la
fixation du CO2 par la PEP-carboxylase sur la composition isotopique (13C/12C) du CO2
respiré par les organes autotrophes (feuilles) et hétérotrophes (racines).
DIRECTEUR DE THESE :
GHASHGHAIE Jaleh
Tel : [phone] e-mail: [email protected]
UNITE DE RATTACHEMENT ET EQUIPE D’ACCUEIL :
Ecologie, Systématique et Evolution, UMR/UPR : ESE - UMR8079
Equipe d’accueil : Département d’Ecophysiologie Végétale
RESUMES DU PROJET
Français :
Les modèles de bilan carboné à l’échelle de l’écosystème utilisent depuis de nombreuses
années les variations simultanées de la concentration en CO2 atmosphérique et de son signal
isotopique pour distinguer la contribution relative des flux photosynthétique et respiratoire au
flux net de CO2. Ces modèles sont basés sur la discrimination isotopique lors de la
photosynthèse; les discriminations lors des processus post-photosynthétiques (ex. respiration)
et le développement de modèles qui prennent en compte les différences isotopiques entre
organes/compartiments est encore à l’état embryonnaire. Or, par une analyse statistique des
données de la littérature sur plus de 80 espèces nous avons montré que les feuilles sont
appauvries en 13C par rapport aux organes hétérotrophes (racines, tiges, fruits) suggérant que
les discriminations post-photosynthétiques ont lieu. Plusieurs hypothèses ont été proposées
pour expliquer cette différence isotopique entre organes autotrophes et hétérotrophes. Nous
sommes les premiers à avoir démontré la discrimination lors de la respiration; le CO2 respiré
par les feuilles étant enrichi en 13C, celui respiré par les racines étant appauvri en 13C
comparé aux substrats respiratoires. Nous avons donc validé l’hypothèse d’une discrimination
opposée entre feuilles et racines. Nous avons également démontré que l’origine métabolique
de ce signal et de sa variabilité (selon les espèces et selon les conditions environnementales)
était la contribution relative des voies métaboliques impliquées. Cependant, de nombreuses
questions restent encore sans réponse et des hypothèses restent à tester. En particulier,
l’hypothèse selon laquelle il y a une activité de l’enzyme PEPc (phosphoénolpyruvate
carboxylase) plus importante dans les organes hétérotrophes par rapport aux feuilles,
enrichissant alors en 13C les organes hétérotrophes. Nous proposons dans le cadre de cette
Thèse d’étudier (en particulier par marquage isotopique) la (re)fixation du CO2 par la PEPc
dans les racines et son impact sur la différence isotopique entre racines et feuilles. Nous allons
suivre la fixation du CO2 par les racines de plantes cultivées sous différents types de nutrition

2
azotée (NO3– ou NH4+). Nous allons également comparer la discrimination isotopique
respiratoire chez différentes espèces (légumineuses vs non-légumineuses et C3 vs C4). Ces
études apporteraient des précisions d’ordre physiologiques aux études à l’échelle de
l’écosystème.
Anglais :
Since few decades, the carbon balance models at ecosystem level use the simultaneous
changes in atmospheric CO2 concentration and its isotopic signature to estimate the relative
contribution of photosynthetic and respiratory fluxes to the net ecosystem exchange. The
development of models integrating post-photosynthetic discriminations (e.g. during
respiration) and the between-organ isotopic differences is only at starting point. 5
Recently, by compiling many data from literature we showed that the leaves are in general
13C-depleted compared to all other organs (trunk, roots, fruits) suggesting that post-
photosynthetic discriminations occur. Hypotheses are postulated to explain this difference;
e.g. opposite respiratory fractionation between leaves and heterotrophic organs, higher PEPc
activity (anaplerotic pathway) in heterotrophic organs compared to leaves, etc. We are the
first group having demonstrated the respiratory fractionation; respired CO2 by leaves being
13C-enriched while that by roots 13C-depleted compared to respiratory substrates, validating
this hypothesis. We also showed that the metabolic origin of the isotopic signal in respired
CO2 and its variability was the relative contribution of different metabolic pathways (varying
with species and environmental conditions). However, many questions/hypotheses remained
to be answered/tested. Mainly, we plan in the frame of this PhD Thesis to test the hypothesis
of a higher PEPc activity in heterotrophic organs and its impact on the isotope signature of
both organic matter and CO2 respired by these organs. This will be done on plants cultured
under different nitrogen nutrition (NO3–, or NH4+). We will also compare different plant
types for their respiratory discrimination (legumes vs non-legumes, C3 vs C4 plants). This
study will provide useful information at physiological level to the ecosystem carbon balance
studies.
MOTS CLES
Nutrition azotée, Respiration, Métabolisme, Racine/feuilles, activité PEPc, Isotopes stables du
carbone, marquage isotopique