Notes

ADAPTATION
&
ACCLIMATATION
Y v e s
D e s d e v i s e s
O b s e rv a t o i r e
O c é a n o l o g i q u e d e B a n y u l s
0 4 6 8 8 8 7 3 1 3
d e s d e v i s e s @ o b s - b a n y u l s . f r
h t t p : / / d e s d e v i s e s . f r e e . f r
1
Définition
Adaptation = trait, ou ensemble de traits qui
améliore la valeur sélective (fitness)
Anatomie, physiologie, comportement
Adaptation = processus, plutôt que le trait lui-même
Produit de la sélection naturelle
Pression biotique (parasite, prédateur) ou abiotique
(environnement)
Difficile à mettre en évidence : doit être testée
2
Action sur conformation (design), et/ou
amélioration de la reproduction
Doit être appréhendée dans un contexte évolutif
Adaptation “apparaît” dans une lignée :
changement
≠ héritage d’un ancêtre
3
Exemple : adaptation = apparition hydrodynamisme
4
Dans le clade des cétacés, la forme hydrodynamique
est héritée, et n’est pas une adaptation sensu stricto
chez chaque espèce
5
Adaptation/Acclimatation/
Plasticité
Adaptation : évolution par sélection naturelle, dans
une espèce, beaucoup de générations. Modification du
génotype (tri). Souvent non réversible
Acclimatation : changement physiologique,
biochimique, anatomique, dans un individu, du à
exposition à un environnement nouveau. Souvent
réversible
Plasticité phénotypique : capacité d’un génotype à
produire différents phénotypes en fonction d’un
changement d’environnement, dans un individu. La
plasticité peut être elle-même adaptative.
6
Exemple de plasticité phénotypique : croissance de
Physa (gastéropode) en présence de différents
prédateurs (poissons ou écrevisses)
7
Acclimatation
Adaptation
Temps
Plasticité phénotypique
8
Une composante de
l’évolution
Evolution ≠ adaptation
Adaptation (sélection)
Dérive génétique
Structure (lois physiques)
Sous-produit d’un autre trait
Structure vestigiale (perte d’utilité)
Inertie phylogénétique (traits de l’ancêtre)
Contrainte (tout n’est pas possible)
Organisme = ensemble de compromis (trade-offs)
9
Changement graduel (Darwin) ou ponctuel
Multiples étapes transitoires, avec possiblement
des fonctions différentes
Gènes régulateurs : petite modification
génétique = grand changement phénotypique
Polyploïdie (ex : plantes)
Combinaison de divers éléments : différentes
structures, gènes, organismes (endosymbiose)
10
Adaptation ≠ perfection
Décalage (time lag) entre adaptation et changement
de l’environnement : "imperfections" apparentes,
maladaptation
Contraintes
Génétiques : ex. persistance d’homozygotes
délétères si les hétérozygotes ont une fitness
supérieure
Développementales : le développement influence la
gamme de variations possible
11
Historiques
L’adaptation se bâtit sur le préexistant : la solution
possible n’est pas nécessairement optimale
Attention aux abus dans les interprétations
adaptatives !!
“Spandrelisme”
12
Etude de l’adaptation
4 méthodes principales pour tester l’adaptation
Approche théorique : modèles, prédictions
Approche observationnelle : sur le terrain
Approche expérimentale : altération structure
potentiellement adaptative
Approche comparative : corrélation structure/
environnement dans plusieurs lignées (espèces en
général), en tenant compte de la phylogénie
(méthode/analyse comparative)
13
Exemple (méthode comparative) :
pollinisation des fleurs
abeilles → oiseaux
14
Test de l’adaptation
Evolution du caractère
abeilles → oiseaux
Support de l’hypothèse d’adaptation
15
abeilles → oiseaux
Adaptation non supportée
16
p < 0,005
p = 0,99
17
Analyse comparative
Etude de l’évolution corrélée de caractères (quantitatifs
ou qualitatifs), généralement entre espèces
Lien trait/trait ou trait/environnement (adaptation)
Taille / longévité
Métabolisme / température
BMR / altitude
...
18
19
Par exemple...
Chlorophylle b vs profondeur chez Ostreococcus
Picoalgue (< 1 µm), plusieurs souches à différentes
profondeurs
Chl b
Concentrations en Chlorophylle b différentes selon les
souches
1,4
1,3
1,2
1,1
1
,9
,8
,7
,6
➡ [Chloropylle b] = adaptation à
la profondeur ?
P = 0,0007
-20
0 20 40 60 80 100 120 140
Depth
Y = 0,719 + 0,004 * X; R^2 = 0,779
20
Quelques dates clés
1985 : Felsenstein
1991 : Harvey & Pagel ; Brooks & McLennan
Les espèces proches ont tendance à se
ressembler et ne sont pas des observations
indépendantes (pseudoréplication)
Contraintes phylogénétiques (morphologie,
physiologie, génétique, développement, ...) :
inertie, signal, structure, ...
Phylogénie = variable confondante
21
Exemple
Hypothèse : la taille est une adaptation à l’altitude
Taille
2
6
6
7
12
13
14
14
16
17
Taille
Espèces Altitude
A
5
B
6
C
8
D
12
E
14
F
24
G
25
H
28
I
29
J
30
Altitude
corrélation : adaptation ?
22
Problème
Espèces
Altitude
Taille
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
5
6
8
12
14
24
25
28
29
30
2
6
6
7
12
13
14
14
16
17
Taille
La phylogénie rend les données non indépendantes
Altitude
23
Solution
Taille (corrigée)
Contrôle des contraintes phylogénétiques
Altitude (corrigée)
pas de corrélation
Analyse comparative
24
L'utilisation de statistiques classiques nécessite
l'indépendance des observations, équivalente à une
phylogénie "en étoile", ce qui est en général faux
Il faut prendre la phylogénie en compte (au moins la
taxonomie)
25
Exemple classique : taux métabolique de base vs taille
Pente de la relation log-log constante chez les
animaux (valeur controversée 0,66-0,75)
26
Test chez des oiseaux
27
Environnement et métabolisme chez les rongeurs
28
Méthodes
Méthodes basées sur des modèles évolutifs
Contrastes indépendants (FIC ; Felsenstein 1985)
Régression phylogénétique des moindres carrés
généralisés (PGLS ; Grafen 1989, Pagel 1994, Martins
1994)
Modèle phylogénétique mixte (PMM ; Lynch et al.
2004)
29
Méthodes à bases statistiques
Méthode autorégressive (ARM ; Cheverud et al.
1985)
Régression sur les vecteurs propres phylogénétiques
(PVR ; Diniz-Filho et al. 1998)
Permet de partitionner la variation entre
composantes historiques et adaptatives
30
Environnement E = R2= a+b
1
Phylogénie P = R2 = b+c
2
a
b
c
d
100 % de la variation de Y
Environnement et Phylogénie = R21,2 = a+b+c
Variation non expliquée = d
b : Variation écologique/physiologique phylogénétiquement
structurée
31
Exemple
Variation du taux métabolique au repos du à la masse
corporelle, la croissance osseuse, et la phylogénie
32
Récent développement pour 3 composantes
33
Modèles d’évolution des
caractères
Deux modèles basiques
Mouvement Brownien (BM) : variance
linéairement liée au temps = longueurs de
branches sur l’arbre
34
Mouvement Brownien
Time
.
Trait (x)
35
Ajout de contraintes (adaptatives, ...) et
estimation de paramètres correspondants :
différentes relations entre longueurs de
branches et variance des caractères (e.g.
modèle Ornstein-Uhlenbeck : OU)
Divergence
Dérive génétique (BM)
BM + sélection stabilisante
Temps
36
Contrastes indépendants
FIC; PIC
Méthode très utilisée
Temps = longueurs de branches = variance
Phylogénie doit être bien connue
Surtout pour variables quantitatives
37
X Y Contrastes
Estimation des états
ancestraux (moyenne
pondérée)
8 22
9 24
7 20
X Y
2 4
9 24
2
10 25
8 11
3
14 30
42,5
12
6 10
40
37,5
Y
32,5
30
20 40
27,5
25
22,5
11
10
9
IC Y
17 35
35
20
8
7
6
5
4
3
17,5
2
6
8
10
12
14
X
16
18
20
22
1
2
3
4
5
IC X
6
7
8
9
Les contrastes doivent être standardisés : /√variance
38
Utilisation des contrastes dans toutes sortes d'analyses:
régressions, ANOVA, ANCOVA, PCA, ...
Puissant : peu de paramètres à estimer
39
Présupposés différents
Résultats souvent plus ou moins différents
Méthodes pas toujours directement comparables
Utiliser plusieurs méthodes et comparer les résultats
40
Design expérimentaux
Utiliser l'information phylogénétique dans le choix des
espèces
Idéalement : paires d'espèces proches différant par le
trait étudié
Eviter la comparaison entre clades très contrastées
41
Exemples
Métabolisme ralenti dans le désert
Herbivorie et taille chez les lézards
La concentration en chlorophylle b est-elle une
adaptation à la profondeur chez Ostreococcus ?
42
Un taux métabolique bas, un abaissement de la
température corporelle, et la capacité d'entrer en
torpeur serait bénéfique aux endothermes dans des
environnements chaud et arides, comme les déserts, afin
de minimiser les demandes énergétiques.
Test chez les oiseaux caprimulgidés de désert (Lane
et al. 2004)
Test chez les Procyonidae (Garland & Adolph 1994)
43
Oiseaux
Un métabolisme bas n'est pas restreint aux espèces de
désert, mais dispersé dans la phylogénie
➡Pas une adaptation chez l'espèce de désert
44
Ratons-laveurs
Les espèces avec un métabolisme
bas se situent hors de l'intervalle de
confiance calculé à partir des
autres espèces, mais seulement en
tenant compte de la phylogénie
➡Adaptation chez l'espèce de
désert
45
Herbivorie et taille chez les
lézards
Hypothèse (observations):
l'herbivorie stricte chez les
lézards requiert une forte
taille corporelle et une
température élevée, à
cause de contraintes
thermiques pour la
digestion
Cependant, la plupart des
gros lézards herbivores
viennent du même clade,
les iguanidae
46
Il faut considérer la phylogénie : test
chez les Liolaemidae
Phylogénie : origine multiple de
l'herbivorie, apparition "facile" chez
les Liolaemidae
Contrastes indépendants : l'herbivorie
est associée à une faible temperature !
47
1,4
1,3
1,2
1,1
1
,9
,8
,7
,6
Chl b
Chl b
Chlorophylle b vs profondeur chez Ostreococcus
P = 0,0007
-20
0 20 40 60 80 100 120 140
Depth
Y = 0,719 + 0,004 * X; R^2 = 0,779
Données brutes
,3
,25
,2
,15
,1
,05
0
-,05
-,1
P = 0,0147
-5 0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Depth
Y = 0 + 0,003 * X; R^2 = 0,546
Contrastes indépendants
Partitionnement de la variation de la Chl b
28%
Profondeur
51%
5%
16%
Variation phylogénétique Phylogénie
structurée par la profondeur
Non expliquée
48
Micromonas
OT95
RCC501
RCC371
100
RCC343
64
Surface (0 - 65 m)
55
RCC420
32
RCC356
37
62
RCC344
OS1
96
RCC410
65
RCC141
Profondeur (90 - 120 m)
37
RCC393
39
RCC143
0.1
49
La concentration en Chl b est liée à la profondeur
même après contrôle de l'effet de la phylogénie :
suggère une adaptation
Conservatisme de niche très important : quelques
événements évolutifs indépendants, puis radiation sous
les mêmes pressions écologiques
50