La production des gamètes et le contrôle hormonal

Claire Diradourian Biologie générale et physiologie
1/13
Chapitre 6 : LA PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION
Chez l’Homme, la reproduction est sexuée ; les descendants proviennent de la fusion de gamètes
haploïdes donnant un zygote (œuf fécondé) diploïde. Les gamètes se forment par méiose d’une
cellule sexuelle (cf. cours de génétique). Le gamète femelle, l’ovocyte (l’ovule résulte de la
maturation de l’ovocyte lors de la fécondation), est une cellule relativement grosse et immobile. Le
gamète mâle, le spermatozoïde, est une cellule flagellée beaucoup plus petite. En engendrant des
combinaisons uniques de gènes issus de deux parents, la reproduction sexuée augmente la diversité
génétique parmi les descendants.
I) Les organes reproducteurs
A) Chez la femme
Cf. diapositive 2
Les organes génitaux externes de la femme comprennent la vulve, constituée du vestibule
(contenant les ouvertures distinctes du vagin et de l’urètre), des petites lèvres, des grandes lèvres et
du clitoris. A l’intérieur, le vagin communique avec l’utérus, dans lequel débouchent deux trompes
utérines. Deux ovaires (gonades femelles) sont remplis de follicules contenant des ovocytes I. Bien
qu’elles soient séparées du système reproducteur, les glandes mammaires, ou seins, ont évolué de
manière à permettre les soins parentaux.
B) Chez l’homme
Cf. diapositive 3
Les organes génitaux externes de l’homme sont le scrotum (bourse) et le pénis. Les gonades mâles,
ou testicules, logent dans le scrotum, dont la température est plus basse que celle des autres parties
du corps. Les testicules contiennent des cellules qui participent à la production d’hormones et des
tubes séminifères contournés, lesquels fabriquent les spermatozoïdes. Des tubes séminifères
contournés, les spermatozoïdes passent successivement dans l’épididyme, le canal déférent, le
conduit éjaculateur et l’urètre, qui aboutit à l’extrémité du pénis.
II) La fonction de reproduction chez l’homme
A) Les fonctions du testicule adulte
Chez l’homme, le testicule remplit une double fonction. Il assure :
- d’une part la production de spermatozoïdes (spermatogenèse) au niveau des tubes séminifères ;
- d’autre part, la sécrétion d’hormone mâle, ou testostérone réalisée par les amas de cellules
interstitielles logés entre les tubes séminifères.
1) Le testicule, « usine à spermatozoïdes »
Cf. diapositive 4
Tout au long de sa vie, un homme produit de l’ordre de mille milliards de spermatozoïdes. Les
spermatozoïdes sont libérés en empruntant le canal déférent puis l’urètre. Au cours de leur transit
dans l’appareil génital masculin, ces cellules reçoivent les sécrétions des glandes annexes qui
représentent 80 à 90% du volume du sperme émis au moment de l’éjaculation. Ce liquide contient de
50 à 100 millions de spermatozoïdes par millilitre.
Cf. diapositive 5

Claire Diradourian Biologie générale et physiologie
2/13
Les spermatozoïdes sont des cellules très différenciées : mobiles grâce à leur flagelle, ces cellules
sont spécialisées pour apporter jusqu’au gamète femelle le matériel génétique contenu dans leur
« tête ».
Cf. diapositives 6 et 7
Chaque testicule contient des centaines de tubes séminifères pelotonnés. C’est dans l’épaisseur de la
paroi de ces tubes que se déroule la spermatogenèse, c’est-à-dire la formation des spermatozoïdes.
Des cellules germinales souches (spermatogonies) situées à la périphérie des tubes se multiplient
très activement par mitoses. Une partie des cellules formées se transforme progressivement en
s’enfonçant dans la paroi des tubes. Au cours de cette progression, les cellules subissent la méiose,
ce qui assure l’haploïdie des gamètes mâles. Ces derniers sont finalement libérés dans la lumière des
tubes séminifères ; ils gagnent alors l’épididyme où ils sont stockés et où ils acquièrent leur mobilité.
Dans la paroi des tubes séminifères, les cellules germinales sont associées à des cellules dites de
Sertoli qui interviennent de façon complexe dans la spermatogenèse (rôle nourricier, de soutien,
mais aussi mécanismes hormonaux).
2) Le testicule, glande génitale endocrine
Cf. diapositive 8
C’est au cours de la puberté que s’achève normalement le développement des organes sexuels et
que débute la production de spermatozoïdes. La mise en place à l’adolescence des caractères
sexuels secondaires (pilosité, musculature, voix, libido…) est la conséquence d’une reprise de la
sécrétion d’hormone mâle (la première sécrétion permet la différenciation de l’appareil génital
mâle).
L’hormone mâle ou testostérone est une molécule synthétisée par les cellules interstitielles du
testicule ou cellule de Leydig. Comme toutes les hormones, elle est déversée dans le sang et agit sur
les organes dont les cellules possèdent des récepteurs spécifiques : glandes annexes de l’appareil
reproducteur, mais aussi musculature, centres nerveux… L’hormone mâle est aussi une des
hormones indispensables à la spermatogenèse : elle stimule les cellules des tubes séminifères et
apparaît donc comme indispensable à la reproduction.
Chez l’homme adulte, la production de testostérone est globalement stable pendant toute la vie,
stabilité attestée par un taux sanguin moyen de cette hormone relativement constant.
En réalité, des études plus précises révèlent que la sécrétion est discontinue : des épisodes brefs
(quelques minutes) de sécrétion intense (ou pulse) sont séparés par des intervalles de quelques
heures pendant lesquelles la sécrétion est interrompue. La concentration sanguine fluctue ainsi de
façon périodique : maximale au moment du pulse, elle décroit ensuite au fur et à mesure de la
disparition progressive de l’hormone. Toutefois, le rythme des pulses étant stable, on peut
considérer que le taux sanguin de testostérone fluctue autour d’une valeur moyenne globalement
stable.
B) La régulation du taux des hormones sexuelles mâles
1) L’hypophyse commande le testicule
Des expériences d’ablation de l’hypophyse montrent que cette petite glande endocrine située sous
l’encéphale est indispensable au fonctionnement du testicule. L’hypophyse sécrète deux hormones
agissant sur les gonades et appelées pour cela gonadostimulines :
Cf. diapositives 9 et 10
- La LH stimule les cellules de Leydig (Hormone Lutéinisante cf. p5 ; la lutéine est un pigment jaune) ;
cette stimulation est indispensable à la production de testostérone. Des dosages hormonaux précis
montrent que LH est sécrétée de façon pulsatile, chaque pulse déclenchant un pulse de testostérone.
- La FSH active indirectement la spermatogenèse (Hormone Follicule-Stimulante cf. p5): elle stimule
en effet les cellules de Sertoli qui interviennent comme intermédiaires entre testostérone et cellules
germinales. La sécrétion de FSH est elle-même pulsatile et synchronisée à celle de LH.

Claire Diradourian Biologie générale et physiologie
3/13
Les deux gonadostimulines hypophysaires, LH et FSH, sont donc nécessaires à un déroulement
normal de la spermatogenèse. Comment cette sécrétion hypophysaire est-elle contrôlée ?
2) L’hypophyse est sous le contrôle de l’hypothalamus
Cf. diapositive 11
La glande hypophyse est suspendue par une tige à l’hypothalamus, zone nerveuse de la base de
l’encéphale.
Des destructions de groupes de neurones hypothalamiques entraînent un arrêt de la production des
gonadostimulines hypophysaires. La stimulation électrique convenable de ces mêmes groupes de
neurones active au contraire la sécrétion des gonadostimulines. L’étude précise de ces neurones
montre :
- qu’ils émettent de façon rythmique des bouffées de potentiels d’action (décharges électriques) ;
- que cette activité déclenche la sécrétion pulsatile d’une hormone gonadolibérine ou GnRH.
Cf. diapositive 12
C’est au niveau de la tige hypophysaire que les extrémités axoniques des neurones, en contact avec
les capillaires sanguins, déversent cette substance dans le sang ; ce dernier assure ensuite le
transport rapide de la GnRH jusqu’aux cellules de l’anté-hypophyse toutes proches.
Les pulses de GnRH stimulent les cellules hypophysaires à FSH et les cellules à LH, déclenchant des
pulses de gonadostimulines : la GnRH est une neurohormone.
Comme tous les neurones, les neurones hypoyhalamiques sécréteurs de GnRH sont en contact
synaptique avec de multiples autres neurones situés dans différentes régions de l’encéphale ; ils sont
ainsi soumis en permanence à une « pluie de neurotransmetteurs », excitateurs ou inhibiteurs, qui
contrôlent la sécrétion de GnRH.
La libération dans le sang des gonadostimulines FSH et LH n’intervient qu’à la suite de pulses de
GnRH, et les pulses de LH déclenchent des pulses de testostérone. La production finale de
testostérone étant sensiblement stable, il faut en conclure que l’activité du système de commande
est elle-même soumise à un contrôle efficace. Comment s’exerce-t-il ?
3) L’importance du rétrocontrôle
Cf. diapositives 13 et 14
Quelques observations expérimentales permettent de comprendre un aspect important de ce
contrôle.
- la castration bilatérale d’un mâle adulte est suivie d’une élévation des productions de
gonadostimulines hypophysaires ;
- l’injection massive de testostérone stoppe les pulses de GnRH (et par suite, les pulses de FSH et de
LH)
- les neurones sécréteurs de GnRH possèdent des récepteurs à la testostérone.
Il résulte de ces constatations que la testostérone exerce en permanence un effet « en retour » sur le
système de commande hypothalamo-hypophysaire. Un tel système est désigné sous le nom de
rétrocontrôle. Ce rétrocontrôle est qualifié de négatif car il tend à corriger chaque variation, assurant
ainsi la stabilité des productions hormonales : toute hausse du taux de testostérone exerce un effet
modérateur sur le système hypothalamo-hypophysaire (inversement, une baisse du taux de
testostérone stimule les sécrétions du complexe hypothalamo-hypophysaire).
III) La fonction de reproduction chez la femme
Le fonctionnement de l’appareil reproducteur masculin dépend de contrôles hormonaux complexes
organisés en plusieurs niveaux. L’ensemble est autorégulé grâce à des interactions entre les

Claire Diradourian Biologie générale et physiologie
4/13
testicules et le système de commande hypothalamo-hypophysaire. Les mécanismes hormonaux sont-
ils semblables chez la femme ?
A) Le déroulement des cycles sexuels féminins
Cf. diapositive 15
Chez la femme, le fonctionnement cyclique de l’appareil génital débute à la puberté et s’achève à la
ménopause. L’évènement le plus apparent du cycle est la menstruation (ou règles) qui marque le
début de chaque cycle.
1) Le cycle de l’endomètre utérin
Cf. diapositive 16
L’utérus subit au cours du cycle de 28 jours en moyenne une série de transformations qui le
préparent à une éventuelle grossesse. Il est constitué d’un muscle, le myomètre, tapissé
intérieurement par la muqueuse utérine, ou endomètre, qui borde la cavité utérine.
Dans la première moitié du cycle, l’endomètre, qui a été détruit presque entièrement au cours de la
menstruation, se reconstitue et s’épaissit de plusieurs millimètres lors d’une phase de prolifération.
Des glandes en tubes apparaissent, se ramifient et les vaisseaux sanguins deviennent nombreux.
Dans la deuxième moitié du cycle, le développement de l’endomètre atteint son maximum vers le
21ème jour du cycle. Des coupes microscopiques montrent alors un aspect qualifié de « dentelle
utérine ». La muqueuse est alors prête à accueillir un embryon.
2) Le cycle ovarien
Cf. diapositives 17 et 7
De la puberté à la ménopause (après environ 450 cycles, entre 46 et 54 ans), l’ovaire libère de façon
cyclique des gamètes, ou cellules reproductrices (à la naissance, l’ovaire contient 400000 follicules).
La forme de gamétogenèse, c’est-à-dire la production des gamètes, est l’ovogenèse, et la maturation
d’ovocytes est discontinue et cyclique.
Pendant l’ovogenèse, la cytocinèse (cf. méiose) se produit de manière inégale et donne ainsi un seul
ovocyte volumineux. Les futurs ovocytes, sont entourés d’une couche de cellules folliculaires.
Cf. diapositive 18
De la naissance à la puberté, les follicules se développent : l’ovocyte croît et les cellules folliculaires
se multiplient. A partir de la puberté, l’activité de l’ovaire est cyclique :
A chaque cycle, l’un des deux ovaires libère un ovocyte. C’est le résultat de l’évolution d’un follicule
ovarien.
Au début du cycle, un follicule cavitaire qualifié de dominant se développe de façon rapide et achève
sa croissance tandis que ceux qui avaient aussi commencé à grossir au cours des cycles précédents
dégénèrent. Cette première phase du cycle, nommée phase folliculaire, à une durée variable : 12 à
18 jours.
L’ovulation (14ème jour en moyenne) marque la fin de la phase folliculaire : elle correspond à
« l’éclatement » du follicule mûr et à l’expulsion de l’ovocyte vers la trompe.
La deuxième phase du cycle ovarien ou phase lutéale a une durée relativement constante, de 12 à 14
jours. Les cellules du follicule éclaté se chargent de lipides et le follicule se transforme alors en corps
jaune. Ce dernier fonctionne pendant quelques jours puis il régresse rapidement vers la fin du cycle
si aucune fécondation n’est intervenue.
3) La synchronisation des cycles ovarien et utérin
Cf. diapositive 19

Claire Diradourian Biologie générale et physiologie
5/13
L’ablation des deux ovaires, expérimentalement chez l’animal ou pour des raisons médicales chez la
femme, provoque un arrêt de l’évolution cyclique de l’utérus. Pendant un cycle, ovaire et utérus
évoluent de façon synchrone. Ainsi, les ovaires contrôlent le cycle utérin.
Ils produisent, de manière cyclique, deux types d’hormones : les œstrogènes et la progestérone.
En phase folliculaire, seuls les œstrogènes sont fabriqués par les cellules de la thèque et de la
granulosa des follicules en croissance. Cette sécrétion est responsable de la prolifération de
l’endomètre utérin. En fin de phase folliculaire, l’augmentation de l’activité et du nombre des cellules
du follicule dominant entraîne une augmentation d’abord progressive puis rapide du taux sanguin
des œstrogènes.
En phase lutéale, le corps jaune produit des œstrogènes et progestérone en quantités importantes.
La progestérone, hormone de la gestation, renforce l’action des œstrogènes sur l’endomètre et
inhibe les contractions du myomètre.
En fin de cycle, si aucune fécondation n’est intervenue, le corps jaune régresse en quelques jours, ce
qui entraîne l’effondrement des concentrations hormonales dans le sang. Les règles sont la
conséquence directe de cette chute des taux hormonaux.
B) Le complexe hypothalamo-hypophysaire contrôle l’activité des ovaires
Le système de commande des ovaires est le même que celui étudié chez l’homme mais les modalités
de fonctionnement ne sont pas identiques
1) Une commande hormonale à deux niveaux
Cf. diapositive 20
L’hypophyse commande de manière cyclique les deux gonadostimulines FSH et LH :
- FSH (Hormone Folliculo-Stimulante) favorise le développement de plusieurs follicules jusqu’à
l’apparition d’un follicule dominant et stimule la sécrétion d’œstrogènes ;
- LH (Hormone Lutéinisante) agit en synergie avec la FSH pour la maturation du follicule dominant. Le
« pic de LH » en fin de phase folliculaire déclenche l’ovulation puis provoque la transformation du
follicule rompu en corps jaune. En phase lutéale, la LH stimule la production de progestérone par le
corps jaune.
Cf. diapositive 21
Comme chez l’homme, ces sécrétions hypophysaires sont pulsatiles, mais la fréquence et
l’amplitude des pulses ne sont pas constantes au cours du cycle. C’est à l’approche de la période
ovulatoire que les pulses deviennent de plus en plus intenses et rapprochés : les taux sanguins des
gonadostimulines augmentent alors et on enregistre un pic de sécrétion. Le pic de LH est nommé
« décharge ovulante » car il déclenche l’ovulation.
L’hypothalamus agit sur l’hypophyse par l’intermédiaire de la gonadolibérine GnRH. Celle-ci,
produite par des groupes de neurones de l’hypothalamus, est sécrétée de façon pulsatile dans les
vaisseaux sanguins de la tige hypophysaire et atteint directement les cellules à FSH et LH de l’anté-
hypphyse. Là encore, le rythme de sécrétion de GnRH varie nettement au cours du cycle. Il est
maximal dans la période pré-ovulatoire.
Ces neurones de l’hypothalamus sont capables d’intégrer des informations nerveuses venant de
l’ensemble de l’encéphale. Ainsi peut s’expliquer les interactions parfois rencontrées entre certains
aspects psychiques et le fonctionnement hormonal.
Le caractère cyclique des sécrétions hormonales aussi bien ovariennes qu’hypothalamo-
hypophysaires contraste avec l’apparente stabilité constatée chez l’homme. Comment le système de
régulation autorise-t-il de telles variations ?
2) Un jeu complexe de rétroactions
Cf. diapositives 22 et 23