Maya HAJ HASSAN - Université François Rabelais

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UNIVERSITÉ FRANÇOIS - RABELAIS
DE TOURS
ÉCOLE DOCTORALE Santé, Sciences et technologies
UMR INRA-CNRS Physiologie de la reproduction et des comportements
Equipe Gonadotropines
THÈSE présentée par :
Maya HAJ HASSAN
soutenue le : 13 décembre 2011
pour obtenir le grade de : Docteur de l’université François - Rabelais
Discipline/ Spécialité : Sciences de la vie/Biologie de la reproduction
Caractérisation de protéines bovines
potentiellement impliquées dans la
Reproduction :
GPA2, GPB5, PDI, PEBP et Ubiquitine
THÈSE dirigée par :
Mr COMBARNOUS Yves Directeur de recherche CNRS, INRA-CNRS Nouzilly
RAPPORTEURS :
Mme LEGAC Florence Directeur de recherche INRA, INRA Rennes
Mr QUERAT Bruno Directeur de recherche CNRS, Université Paris-Diderot
JURY :
Mr COMBARNOUS YVES Directeur de recherche CNRS, INRA-CNRS Nouzilly
Mme DUFOUR Sylvie Directeur de recherche CNRS,Muséum National d’Histoire Naturelle
Mme DUITTOZ Anne Professeur, Université François Rabelais
Mme LEGAC Florence Directeur de recherche INRA, INRA Rennes
Mr QUERAT Bruno Chargé de recherche CNRS, Université Paris-Diderot

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A l'âme de mon cher oncle,
le docteur Chawki Haj Hassan

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Remerciements
Merci tout d’abord aux membres de jury et qu’ils trouvent ici l’expression de ma profonde
gratitude d’avoir accepté de juger mon travail. Je remercie Mr. Bruno QUERAT et Mme
Florence LEGAC pour avoir bien voulu être mes rapporteurs et merci à Mme Sylvie
DUFOUR d’avoir accepté être l’examinatrice et de m’avoir accueilli dans son laboratoire
pendant une semaine. Je remercie enfin particulièrement le professeur Anne DUITTOZ, qui
m’a beaucoup aidé surtout au cours de mon master (l’accueil, l’hébergement, la disponibilité
et l’écoute) et qui a accepté de présider ce jury.
Toute ma reconnaissance va aux membres de l’équipe qui m’ont accueillie depuis mon stage
de Master 2 jusqu'à l’aboutissement de cette thèse, ainsi qu’aux membres de mon comité de
thèse.
Je remercie mon directeur de thèse, Yves COMBARNOUS, sans qui je n’aurai certainement
pas pu accomplir ce travail, j’ai vraiment apprécié travailler en ta compagnie. Merci de
m’avoir fait communiquer ta passion pour la science et ton enthousiasme, merci pour tes
conseils, ton soutien, tes encouragements, tes corrections et aussi pour les grosses colonnes de
purification et les kilos d’hypophyses ! Merci de m’avoir fait bénéficier de tes années
d’expériences surtout pour les techniques de purification.
Mes encadrantes, Claire CAHOREAU et Eva ALVAREZ (Master), qui ont contribué à ma
formation scientifique et technique. Merci beaucoup Claire d’avoir accepté de travailler avec
moi et de continuer à faire avancer le sujet sans jamais renoncer face aux nombreuses
difficultés que nous avons rencontrées. Merci pour toutes tes invitations et ton soutien moral.
Je me rappellerai toujours de penser en premier aux contrôles !
Il m’est impossible d’oublier Danièle KLETT (la gentillesse est la noblesse de l’intelligence)
avec qui j’ai partagé le bureau durant 3 ans. Merci pour tes aides précieux à réaliser les
manipes, pour ton soutien scientifique et moral, ta patience et ton sourire. Tu as une façon
extraordinaire pour communiquer le savoir scientifique.
Merci à la région Centre et au Département PHASE de l’INRA de m’avoir attribué une bourse
de thèse de 3 ans, également à la direction de l’unité « Physiologie de la reproduction et des
comportements de me recevoir en tant que thésarde.
Je tiens à remercier, plus particulièrement Svetlana USBEKOVA et Pascal PAPILLIER pour
leurs encouragements, leurs qualités humaines et leurs grandes disponibilités surtout lorsqu’il
s’agit de conseils scientifiques. Merci Sveta de m’avoir appris les bases des techniques
d’immuno et merci Pascal pour toutes les fois où tu m’as cherché très tôt pour m’amener à
l’abattoir et pour les manipes qu’on a faites ensemble...

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Betty FUMEL et Leslie ANGULO pour leur amitié, leur soutien et leur aide. Merci Betty
pour m’avoir expliqué comment utiliser le microtome, pour toutes les fois où tu m’as ramené
à la maison, pour tes petits mails surtout pendant la période de rédaction. Leslie je me
rappellerai toujours des moments partagés sous la hotte avec tes petites vaches (Blastocystes).
Christophe STAUB et Guillaume TSIKIS pour m’avoir fait partager une partie de leur savoir.
Merci Christophe pour tes excellentes explications et tes précieux conseils, pour les
échantillons, les techniques (la cytocentrifuge que je garde en tête) et les épices. Guillaume,
c’était avec un grand plaisir que j’ai effectué les gels 2D avec toi.
Matthieu KELLER et Mélanie VOSGES pour la réalisation des manipes d’immuno sur la
souris et le poisson zèbre. Merci à vous deux de m’avoir accordé de votre temps et merci pour
l’analyse des résultats et le temps passé devant le confocal.
Je souhaite ici remercier les gens qui m’ont aidé à réaliser des manipes, à franchir des
difficultés techniques, à me fournir des échantillons ou même pour les simples discussions
enrichissantes : Christine PERREAU et Florence GUIGNOT, Ghylène GOUDET, Joëlle
DUPONT, Rozenn DALBIES, Jean-Noël COUET, Valérie LABAS, Lucie SPINA, Grégoire
HARICHAUX, Maryse MEURISSE, Fabrice VINCENT, Yann LOCATELI, Nicole
JOUHANNEAU, Jean-Louis DACHEUX, Cecille JOLLY (Merci pour tes explications
détaillées pour les hybridations in Situ, très bonne semaine à coté de toi)…
Des remerciements également à tous les thésards et au personnel de la PRC, plus
particulièrement Elodie DESROZIERS, Camille MESLIN ( Merci à toutes deux de m’avoir
hébergée quand je suis arrivée à Tours), Stéphanie COYRAL-CASTEL , Daphné BRISARD
et Camille MANSANET (merci pour l’énergie positive), Ashraf ADIB et Amanda
CORDOVA (merci pour les moments partagés surtout à la cantine), Mélanie JOUHANNEAU
et Sarah GELLER (pour nos petites discussions) , Maïna BRUS, Julien GAGNEUX,
Jean-Yves DURBIZE (j’ai découvert l’acrylique grâce à toi, merci d’avoir ajouté des couleurs
à ma vie), , Julie MARIOT, Jessica ROY, Anne-Lyse LAINE, Patrick TREZY, Fernando
BORJA, Ghislaine PLOUX, Gaël Ramé…
Je tiens également à remercier des personnes qui en dehors du cadre de la thèse, ont participé
à mon épanouissement personnel et ont facilité mon intégration dans la vie à Tours et avec qui
j’ai développé une grande amitié : Krystina M.NGOU MILAMA(tu es une richesse culturelle,
j’adore nos discutions), Carlos GUERRA (ta cuisine me manque), Antoine SAVOIE (tu es un
vrai ami, merci pour ton soutien continuel et ton accueil), André DUFOUR (merci pour la
culture française et les cours d’histoire), Arlette ESTOUP (un grand merci), Jean-Marie
RAMEAU, Carlos MORGADINHO, Adeline BRIANT-MAUVENU, Marie NALLET et
Alice AVELINE (Merci pour tous les moments partagés au Club de Karaté de touraine, je
vous aime beaucoup), François MEURISSE (mon meilleur prof de sport, tes randos vont me
manquer !) et tous mes amis randonneurs ; Guillaume CANU (organisateur de
Campings sauvages ), Manu SPINETTA, Marine LARDEAU, Amélie MORIN, Imane
BOUMART, Sleiman, Aurélie,…

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Je remercie aussi le petit groupe d’étudiants avec qui j’ai passé les meilleurs moments et les
meilleures vacances même si on est resté à la résidence Grandmont :
Raghda SOURANI, Bilal DJABIR, Jamal BOUAZIZ, Mouhamad SALHAB, Ramez
WANNOUS, Yara et Mazen SALLOUM, Abadallah SALAMEH, Soumayyeh et Jawad
NADAF.
Sous oublier mes amis lointains, qui à distance, ont pu me soutenir d’une façon ou d’une
autre. Merci Lara MAADARANI, Nadine ABOU-KHODOR, Tony SALIBA, Walid
MERHY, Abir CHAMANDY, Sana TFAILY, Assia HIJAZI, Lola SAHMARANI et
Kamel KASSEM (j’aurai souhaité de tout mon cœur que tu sois encore parmi nous, tu me
manques énormément, je te dédie ma réussite).
Enfin, je tiens à remercier ma famille et mes proches. Pas besoin de vous dire combien je
vous aime et que c’est votre confiance en moi et vos encouragements qui m’ont aidé à
supporter les difficultés d’éloignement. C’est à eux que je dois aussi toute ma
reconnaissance : à mes parents Adel et Howaida, mon frère Ziad et sa femme Manale , mon
frère Bassam, ma petite sœur Jana (la petite architecte) et son fiancé Abass GHOSN
(Monsieur le Lieutenant !) et mon Benoit AVRIL (tu cherchais ton nom ? Tu fais partie de la
famille maintenant ! Merci pour tout ce qu’on a partagé durant ces dernières années. Ta
présence à mes côtés m’a beaucoup apporté et, est en soi une fortune.)
C’est grâce à l’aide de nombreuses personnes que j’ai pu mener cette thèse à son terme. J’ai
forcément oublié de citer des personnes, je m’en excuse par avance auprès d’elles !