Chapitre II Le système somesthésique

RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
Chapitre II Le système somesthésique
2.3. Les thermorécepteurs
= R sensibles au chaud et au froid.
Morphologie pas connue. Probablement des terminaisons libres.
•
Des R au froid : innervés par des fibres myélinisées fines (groupe Aδ).
Présentent une activité de repos pour des températures inférieures à la
température normale de la peau, activité accrue par un refroidissement et
diminuée par un réchauffement. Pas de réaction si stimulation mécanique.
•
Des R au chaud : innervés par des fibres amyéliniques (groupe C).
Présentent une activité de repos pour des températures proches de la
température interne du corps, activité accrue par une élévation de
température jusqu’à la limite de la douleur (vers 45°C). Pas de réaction si
stimulation mécanique.
•
Des mécanoR : ces R sont innervés par des fibres myélinisées (groupe A
β). Adaptation lente. Faible sensibilité au froid. Type Ruffini.
2.4. Les nocicepteurs
Comme les thermoR, correspondent à des extrémités libres (terminaisons libres)
non spécialisées.
= sensibilité élémentaire, primitive, aux capacités discriminatives faibles (=
sensibilité protopathique).
Les fibres qui innervent les nocicepteurs = fibres lentes car faiblement ou pas
myélinisées. Fibres Aδ (20 m/s) ou fibres C (2 m/s).
Trois grands groupes localisés dans peau, viscères, muscles:
•
Nocicepteurs
mécaniques
(groupe
Aδ) :
répondent
à
des
déformations de la peau induites par des stimulations intenses
(pincement, torsion)
•
Nocicepteurs mécano-thermique (groupe Aδ) : répondent à des
températures élevées (>45°) ou basses (< 10°)
Ces nocicepteurs (Aδ) ont la vitesse de conduction la plus rapide et répondent à
des stimulus d’I dangereuse ; leur champ R est formé d’amas de points
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
sensibles.
•
Nocicepteurs polymodaux (groupe C) : répondent à des stimulations
thermiques, mécaniques et chimiques d’où leur nom. Ont un champ
R souvent petit.
Cette sensibilité grossière met en jeu un grand nombre d’analyseurs souscorticaux. La nociception est en effet provoquée par des stimulus qui portent
atteinte à l’intégrité de l’organisme et qui nécessite une réponse rapide. Mise en
place d’une variété de réflexes protecteurs, svt complexes.
La nociception fait l’objet d’une élaboration perceptive subjective, variable selon
les individus = la douleur. Traitée dans un autre enseignement.
2.5. Les récepteurs proprioceptifs
= récepteurs articulaires, musculaires et tendineux.
= sensibilité proprioceptive, contrairement aux mécanoR cutanés qui renseignent
sur les stimulus externes, ceux ci renseignent sur la sensibilité « interne ».
ProprioR = R « sensibles à soi-même ».
Renseignent de manière permanente sur l’état des muscles et des articulations,
la position spatiale du corps : conditions sine qua non pour maintenir le tonus
musculaire et la posture.
Les propriocepteurs participent à la statesthésie (perception de la position du
corps) et la kinesthésie (perception des mouvements du corps).
Le détail de ces R et de leurs fonctions sera réalisé dans le cours sur la motricité.
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
III Les voies de la sensibilité somatique
A partir des R, partent des fibres afférentes qui gagnent le SN par des voies
spécifiques afin d’identifier la nature du stimulus.
Les corps cellulaires de ces axones (= neurone de premier ordre) sont localisés
dans les ganglions spinaux. Chaque nerf rachidien segmentaire a un ganglion
spinal qui lui correspond.
Description du neurone de 1er ordre dans le ganglion spinal : un axone long qui
rejoint le R et une portion d’axone court en relation avec la ME via la racine
dorsale.
Selon que les info proviennent des mécanoR ou des R de la sensibilité
douloureuse ou thermique, les terminaisons nerveuses des neurones de 1er ordre
s’organisent différemment au sein de la ME et constituent ainsi des voies
somesthésiques distinctes.
3.1. Notion de dermatomes
N’est pas valable pour les propriocepteurs.
Il existe, chez l’adulte une organisation segmentaire générale des nerfs
somatiques.
La surface cutanée peut être divisée en certain nombre de segments =
dermatomes (derma = « peau » ; tomos = « section ») qui correspond à un
territoire cutané innervé par le nerf issu de chaque paire de racine dorsale. On
leur attribue un chiffre et une lettre correspondant à la racine rachidienne
concernée.
Chez l’homme, le territoire de chaque dermatome a été défini à partir de lésions
réalisées chez des patients dont certaines racines dorsales étaient atteintes par
le zona ou sectionnées de manière chirurgicale (pour soulager certaines
douleurs).
Variation des cartes selon les individus. De même, existence de recouvrement.
Néanmoins très use en clinique pour diagnostic neurologique lors de lésions
spinales (herpès, hernie discale, accident..).
3.2. Classification fonctionnelle des fibres nerveuses
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
Fibres
Calibre
Vitesse
efférente
en µm
en m/s
Récepteur
Fonction
Fibres
afférente
s
s
A alpha
12-20
100
Mécanorécepteur Proprioception
•
Fusorial
•
Tendine
Ia
Ib
ux
A bêta
8-12
60
Mécanorécepteur Proprioception
•
II
Articulai Tact
re
•
A gamma
4-8
30
Mécanorécepteur Tact
•
A delta
1-4
10
<1
II
Cutané
Mécanorécepteur Douleur 1°
•
C
Cutané
1
Cutané
Nocicepteur
III
Température
Douleur 2°
IV
Classification suivant le diamètre décroissant des fibres efférentes (A,C) ou
afférentes (I, II, III, IV) à la moelle épinière.
Les fibres A et B = fibres myélinisées
Les fibres C = fibres amyéliniques
3.3. Organisation fonctionnelle des voies somato-sensorielles
Sont subdivisées en deux systèmes principaux :
•
Le système lemniscal : achemine les informations issues des
mécanoR
de
la
sensibilité
discriminative
tactile
et
de
la
proprioception. Origine phylogénétique récente ; n’apparaît que
chez les reptiles et se développe de façon importante chez les
Mammifères.
•
Le système extralemniscal : achemine les informations nociceptives
et thermiques. Origine phylogénétique plus ancienne.
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
•
Existence d’un troisième système qu’on ne détaillera pas car
s’occupe de la sensibilité proprioceptive musculaire : le système
spino-cérébelleux. Concernent des fibres de gros calibres.
a) Du récepteur au thalamus
a1) le système lemniscal (= voie des colonnes dorsales).
= lemnisque médian.
Voie courte, utilisant 3 à 4 neurones (trois relais : un au niveau du bulbe
rachidien, un autre au niveau du thalamus et le dernier au niveau du cortex
cérébral).
Les projections sont précises (donc traitement précis de l’info). Connexions
restreintes, ie peu ou pas de collatérales en dessous du thalamus.
Neurone de 1er ordre reçoit infos provenant des mécanoR, arrivée via la racine
dorsale. Axone du neurone bipolaire qui :
•
émet des collatérales dans les différents segments de la ME =
branche annexe ; pour réflexe segmentaire comme rotulien.
•
Branche principale = entre dans la substance blanche dans les
colonnes dorsales : 2 faisceaux de fibres qui se trouvent dans les
colonnes dorsales (= postérieures) de la ME = faisceau de Goll
(gracile) et de Burdach (cunéiforme).
Neurone de 2ème ordre : se trouve dans le tronc cérébral. Le neurone de 1er
ordre fait alors synapse avec des neurones des noyaux de Goll et de Burdach
(localisés dans bulbe). A ce niveau, les fibres issues de ces noyaux croisent
(décussent), ie se dirigent côté opposé vers les centres supérieurs, elles forment
le lemnisque médian (= ruban).
Médian = car remonte en position médiane dans le TC jusqu’au thalamus.
Organisation somatotopique :
•
Les noyaux de Goll s’occupent des membres inférieurs
•
Les noyaux de Burdach s’occupent des membres supérieurs, du tronc et
du cou.
Neurone de 3ème ordre : Les fibres du lemnisque médian aboutissent dans le
noyau ventro-postéro-latéral (VPL) du thalamus.
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
Qu’en est il de la sensibilité tactile et proprioceptive de la
face ??
Ces infos sont acheminées de la périphérie au thalamus par une voie différente.
Mise en jeu d’un autre système que le système lemniscal : le système
somesthésique trigéminal (mise en jeu de la 5ème paire de nerfs crâniens = les
nerfs trijumeaux).
Relais en grande majorité dans le noyau trigéminal principal localisé dans le
pont.
Ceux ci envoient leurs fibres dans le thalamus dans le noyau ventro-postéromédian (VPM) par le faisceau trigémino-thalamique.
a2) le système extralemniscal (= voie des colonnes dorsales).
=t appelé système antérolatéral. Transmission des info de la sensibilité
protopathique (température et douleur). Rôle secondaire dans sensibilité tactile
et proprioceptive. Les terminaisons du contingent de fibres spinales issues des
cordons antérolatéraux ne terminent pas forcément dans le thalamus. on va
retrouver des fibres dans TC (bulbe/pont/mésencéphale) dans hypothalamus.
Peu ou pas de somatotopie
Neurone de 1er ordre reçoit infos provenant des mécanoR, des nocicepteurs,
arrivée via la racine dorsale. Axone du neurone bipolaire (A delta et C) qui fait
synapse dans corne dorsale au niveau couche I (zone marginale de Waldeyer) et
de la couche II (substance gélatineuse de Rolando). A partir de là, trois faisceaux
se créent :
•
Faisceau spino-réticulaire : neurones d’origine (2ème ordre) dans couches
VII et VIII à la base des cornes dorsales. Nombreuses connexions
intraspinales. D’autres montent jusqu’à la formation réticulée où relai
avant d’atteindre le thalamus. Messages nociceptifs.
•
Faisceau spino-thalamique : = 1ère connexion avec thalamus sur le plan
phylogénétique. Neurones d’origine (2ème ordre) dans couches I, V, VI et
VII. Croisement des axones au niveau ligne médiane puis montée vers
thalamus sans relais. Si lésion de la moelle dans ces faisceaux antéroventraux = perte de sensibilité au toucher, à la pression, à la vibration et
de la proprioception du côté et au dessous de la lésion.
•
Faisceau spino-tectal : = spino-mésencéphalique, même origine. Axones
qui convoient messages nociceptifs vers le tectum mésencéphalique et ou
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
de l’aqueduc de Sylvius (PAG) qui en retour projettent =t vers ME pour
contrôle nociceptif.
b) du thalamus au cortex cérébral
b1) le thalamus.
Thalamus = dernier relais de la sensibilité somatique avant le cortex. Cible
des voies lemniscales et extralemniscales.
= gros noyau volumineux (décrit par Rose et MountCastle, 1952) = complexe
ventrobasal. Rôle modulateur des informations sensitives, en particulier la réfion
postérieures = complexe ventral postérieur.
Le noyau ventro-postéro-latéral (VPL) reçoit les fibres de la sensibilité tactile
et proprioceptive du tronc et des membres (lemnisque médian).
Le noyau ventro-postero-médian (VPM) (lemnisque trigéminal) reçoit fibres
en relation avec sensibilité mécanique et nociceptive de la face.
La voie spino-thalamique se termine de manière plus diffuse dans le
thalamus : VPL, noyaux intralaminaires..
DONC : le complexe ventro-postérieur consitue la cible principale des afférences
somesthésiques périphériques
On constate =t au sein de ces noyaux, une ségrégation des afférences en
fonction de leur origine (somatotopie précise) et de leur modalité (les unités à
adaptation rapide sont groupées séparément des unités à adaptation lente).
Les fibres issues de ces noyaux thalamiques (VP) vont ensuite aboutir au niveau
du cortex somesthésique via la capsule interne. Projection sur les neurones
corticaux de la couche IV du cortex somesthésique.
b) le cortex somesthésique
Comporte
* cortex pariétal antérieur ou cortex somesthésique primaire (S1) = aires
de Brodmann 3a, 3b (SI), 1 et 2.
entre sillon central (Rolando) et sillon
postcentral.
Participent au traitement des informations tactiles.
* cortex pariétal postérieur = aires 5 et 7 = aires d’association sensorielle.
Intégrent messages somatiques en provenance de SI avec d’autres informations
de nature sensorielle, motrice ou motivationnelle
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
* partie inférieure du gyrus central et de la scissure de Sylvius = aire
somesthésique secondaire (SII).
Les fibres thalamiques parviennent au niveau du SI et rarement au niveau du
SII.
Cortex PRIMAIRE : existence de 4 représentations
des aires de
projection :
•
Aire
3a :
neurones
qui
répondent
à
la
stimulation
des
propriocepteurs. Couche IV a faible épaisseur
•
Aire 3b : neurones qui répondent à la stimulation des R cutanés.
Champs récepteurs de ces neurones simples, ie projection des
différentes régions du corps de manière somatotopique. répondent à
la stimulation d’un seul doigt. Si lésion aire 3b : déficits sévères de
la discrimination des formes et des texture de manière globale.
•
Aire 1 : reçoit projection des neurones de l’aire 3b, surtout des
neurones traitant les données en provenance des R AR1. Chez
singe, lésion de cette région perturbe discriminations de texture de
façon précise.
Reçoit aussi projection de l’aire 3a, ainsi que des projections
thalamiques directes, concernant les R profonds. Champs récepteurs
plus étendus qu’en 3b. Champs R s’étendent sur plusieurs doigts
•
Aire 2 : reçoit projections thalamiques concernant les R profonds,
musculaires ou articulaires, sensibles à la pression. Reçoit aussi
projection aires 3a, 3b et 1. Ces neurones ont globalement des
champs récepteurs de grande taille, pour certains +/- étendus,
discontinus.
champs
R
s’étendent
sur
plusieurs
doigts.
L’élargissement du champ correspondond à une mise en forme et à
une
réduction
de
l’information.
Si
lésion
aire
2:
troubles
coordination des doigts et de la discrimination des formes et des
tailles.
Notion
d’Homonculus
(Penfield,
années
30)
/
notion
de
somatotopie Représentation des champs récepteurs des neurones en fonction
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007
du nombre de neurones impliqués dans l’analyse d’une région déterminée.
Topographie des représentations du corps humain sur le cortex sensoriel =
homonculus. Main et face surdimensionnées par rapport au torse et aux
segments proximaux des membres.
Pourquoi une telle disproportion ?? sûrement car d.u côté évolutif :
manipulations/expressions faciales/langage articulé ont une importance cruciale
chez Humain et que contrôle nécessite un grand nombre de circuits cérébraux,
un plus grand nombre de neurones est plus sollicité.
Distorsion variable selon les espèces.
Rafael Lorente de No (1920) a décrit l’organisation verticale des cellules du
cortex somesthésique avec liaison entre elles.
Pas d’exploration jusque années 50 : travaux d’avant garde de David Hubel et
de Torsten Wiesel (cortex visuel chez le chat ; prix Nobel) : « le pattern
élémentaire de l’organisation du cortex cérébral est un cylindre ou une colonne
de cellules, orientée verticalement et douée de fonctions d’entrée-sortie d’une
complexité considérable ».
Ces modules corticaux sont une des caractéristiques fondamentales du cortex,
indispensable pour la perception, la cognition, voire la conscience.
Certaines régions du cortex de mammifères ne possèdent pas cette organisation
modulaire. ENCORE BCP DE QUESTIONS SUR LE MODE DE FONCTIONNEMENT…..
ET LEUR UTILITE REELLE, CAR PAS DE FONCTIONNEMENT UNIFORME….
Cortex SECONDAIRE : S2 reçoit ses projections essentiellement de S1.
Expérience de Pons (Science, 1987) a montré que l’ablation des aires 3a et 3b, 1
et 2 supprime toute réponse de S2 à la stimulation de la périphérie.
Les couches III des aires S1 établissent des connexions avec la couche IV
de S2. S2 projette sur le cortex temporal.
Les projections que reçoit l’aire 5 émanent du thalamus et surtout de S1,
mais =t des aires motrices. Organisation =t en colonnes. Champs R complexes
avec sensibilité marquée aux stimulus mobiles...
RATTRAPAGE COURS SYSTEME SOMESTHESIQUE
2006-2007