Le programme ECORURB : comprendre les effets de l’urbanisation sur la biodiversité locale et l’émergence de risques biologiques The ECORURB Program: understanding the effects of urbanization on the local biodiversity and the emergence of biological risks Philippe CLERGEAU1, Laurence HUBERT-MOY2, Hervé DANIEL3, Alain BUTET4 1 INRA-SCRIBE,Equipe Gestion des Populations Invasives, Avenue Général Leclerc, 35042 Rennes Cedex Tél : 02 23 48 50 02 Fax : 02 23 48 50 20 [email protected] 2 Université Rennes 2, COSTEL UMR 6554 LETG, 6, Avenue Gaston Berger, 35043 RENNES Cedex Tél : 02 99 14 18 38 – Fax : 02 99 14 18 95 - [email protected] 3 INH-INRA-Université AngersUMR A 462 SAGAH, Equipe Végétation et contraintes urbaines, 2, Rue Le Nôtre, 49045 ANGERS Cedex Tél : 02 41 22 54 54 - Fax : 02 41 73 15 57 - [email protected] 4 CNRS-Université Rennes1UMR Ecobio, équipe ‘Ecologie du Paysage’, Avenue du Général Leclerc, 35042 RENNES Cedex Tél. : 02 23 23 69 26 - Fax : 02 23 23 51 38 - [email protected] Résumé Plusieurs travaux antérieurs sur les comportements de colonisation et d’invasion du milieu urbain par des espèces comme l’étourneau, le goéland ou le renard, sur la composition des communautés animales et végétales en ville (micromammifères, oiseaux, graminées, etc.) et un questionnement récent sur les méthodes d’évaluation des espaces à caractère naturel en système fortement anthropisé ont abouti à une collaboration entre différentes équipes de géographes et d’écologues de Rennes et d’Angers. Très rapidement la collaboration s‘est traduite par la mise en place de véritables sites ateliers supportant l’ensemble des recherches et a fédéré d’autres chercheurs des universités et de l’INRA (notamment en parasitologie, microclimatologie, sociologie). Le programme qui regroupe actuellement une quinzaine de chercheurs et intègre la collaboration d’une dizaine d’autres se concentre sur une problématique générale de connaissance et de prévision de l’évolution des relations biologiques ville-campagne. Nous présentons les méthodes (télédétection appliquée à la lecture des usages des sols en milieu urbain, stations sur un gradient d’urbanisation, instrumentations et suivis périodiques des stations durant 10 ans, etc.) et les principales analyses qui ont été retenues par le groupe pour traduire l’effet de l’urbanisation (mesure et évolutions des structures de paysage environnant chaque station, des climats locaux, des microclimats, et des caractères pédologiques) sur (1) la biodiversité locale (dynamique des communautés et des populations, plasticité et adaptation comportementales, processus de colonisation) et sur (2) 141 l’émergence de risques biologiques (analyse du processus d’invasion en milieu urbanisé, parasitologie des vertébrés, étude sociétale des notions de risque et de nature). Abstract A multi-disciplinary project started in 2002 is being conducted at two study sites in western France in order to understand the effects of urbanisation on biodiversity evolution, and especially of the isolation phenomenon on populations of plant and animal species in seminatural ecosystems found in peri-urban and urban areas. Our objective is to identify mechanisms involved in colonisation, invasion and adaptation processes for these populations. Research is based on advanced theory and methodology of animal and plant ecology, landscape and land-use/land-cover properties, and the climatology and sociology features. Observations will take place over a period of 10 years on 12 stations selected along an urban-rural gradient for both study areas of Rennes and Angers. This work also approaches the biological risks related to exchange between urban and peri-urban systems, for example through the identification of invader species or some vertebrate parasites. Mots-clés : paysages urbain et périurbain, biodiversité, comportements adaptatifs, mécanismes de colonisation et d’invasion. Keywords: urban and periurban landscapes, biodiversity, adaptive behaviour, colonisation and invasion mechanisms. 1. Evolution de la biodiversité et urbanisation L’importance progressive prise par le développement des espaces urbanisés, notamment au 20ème siècle, est bien connue : la proportion de la population mondiale vivant en milieu urbanisé dépasse les 50%, atteignant 80% dans les pays développés, et les surfaces construites sont en constante augmentation (Marzluff, 2001). La conséquence directe de l‘étalement urbain, au niveau de la petite ville comme de la mégapole, est la disparition d’espaces ruraux, ou à caractère plus naturel, au bénéfice de nouveaux espaces construits (zones de logements, zones d’activités, infrastructures routières…). Des sites d’intérêts écologiques et les espèces qui y sont associées peuvent alors disparaître, comme la ripisylve canadienne entre Montréal et Québec, ou encore les marais côtiers en Bretagne, ce qui a un impact direct sur la biodiversité régionale. De plus, l’extension urbaine entraîne des transformations perceptibles dans certains cas jusqu’à plus de vingt kilomètres à partir de la périphérie de la ville, comme le mitage de l’espace par des constructions. Ce phénomène de « rurbanisation » se traduit par la multiplication des résidences de nouveaux citadins (travail en ville et logement en milieu périurbain1) ou encore le développement de réseaux d’infrastructures routières. Elle provoque également des perturbations sur son environnement plus ou moins proche (pollutions diverses, modifications climatiques, propagation d’espèces exotiques, augmentation des fréquentations humaines, etc.). 1 Le terme périurbain est utilisé ici dans le sens géographique : espace rural ou naturel extérieur à la ville et dont la largeur est dépendante de la zone d’influence de la ville (entre 5 et 15 km pour une ville moyenne). 142 Aujourd’hui les espaces périurbains n’évoluent pas seulement à travers la destruction de sites par le « bulldozer » urbain mais aussi par la fragmentation et l’isolement des espaces à caractère naturel. La « conservation » de milieux « naturels » en zone urbanisée a débuté au milieu du 19ème siècle par la création de parcs et de jardins publics ; elle s’amplifie et se poursuit actuellement au fur et à mesure de l’avancée de l’urbanisation des territoires. En effet, les nouvelles sensibilités et rapports à la nature s’expriment de plus en plus à tous les niveaux, depuis les cadres législatifs (Directive habitat applicable dans les PLU2.) jusqu’au souhait de nature de proximité par les citadins, en passant par les décisions des services municipaux (faible entretien d’espaces urbains non construits pour une biodiversité maximale). Depuis plusieurs décennies, la création ou la conservation d’espaces à caractère naturel au sein d’un environnement urbanisé aboutit à un ensemble de taches d’habitat plus ou moins riches en espèces animales et végétales. Ce phénomène de fragmentation débouchant sur l’isolement de populations animales ou végétales est connu en milieu rural où le concept de métapopulation est aujourd’hui à l’étude (Burel et Baudry, 1999). Mais peut-on poser les mêmes hypothèses dans le cadre de l’urbanisation où (1) les espaces à caractère naturel subissent des contraintes différentes (sol remanié, fréquentation humaine, sélection de certaines espèces, introduction d’espèces exotiques…) et où (2) la matrice, espace entre les habitats d’une espèce agissant souvent comme un frein à la dispersion ou à la survie de celle-ci, est à la fois très stable (il n’y a pas de rotation des cultures) et très répulsive (pavés, goudrons, bâtiments) ? On peut s’attendre à une réelle forme d’insularité comme l’ont suggérée Davis et Glick (1978), l’isolement étant entretenu par les difficultés de flux d’individus, par les comportements humains qui favorisent ou repoussent certaines espèces, par des caractères climatiques particuliers (température plus élevée, changements locaux de la vitesse et de la direction du vent) (Sacré et Eliasson, 2002). Si cet isolement est effectif sur plusieurs générations alors une possible évolution des populations peut être attendue sur des traits d’histoire de vie3. C’est par exemple ce qui a été observé dans une étude sur l’écologie d’une population urbaine du mulot Apodemus sylvaticus (Cihakova et Frynta, 1996). On peut aussi s’attendre à ce que l’écosystème urbain favorise et sélectionne certaines espèces plutôt que d’autres et contribue à accentuer l’importance de certains groupes, par exemple les oiseaux omnivores (Clergeau et al., 1998), les coléoptères les plus petits (Sustek, 1987) ou des espèces végétales annuelles exotiques (Godefroid, 2001). Du fait de la densité de structures urbaines réparties sur l’espace géographique et de leur rythme d’évolution actuel, l’intérêt de l’étude des populations animales ou végétales dépasse la seule caractérisation de populations adaptées (plasticité des comportements, adaptation, évolution génétique) ou la traduction d’impacts environnementaux liés à la ville (résistance à la pollution, accessibilité à des 2 Plan Local d’Urbanisme remplaçant les Plans d’Occupation des Sols. Nous utilisons le terme ‘trait d’histoire de vie’ dans son sens le plus large, c’est à dire intégrant l’ensemble des caractères comportementaux, morphologiques, phénologiques et démographiques, etc. 3 143 ressources trophiques, refuge hivernal). La prise en compte de cette évolution s’inscrit complètement dans un processus de changement global où nous identifions au moins deux hypothèses qui concernent la biodiversité : la première considère le caractère climatique de la ville qui, ayant une température en moyenne plus élevée que son environnement rural, peut accueillir des espèces au nord de leur aire de distribution habituelle ou qui peut favoriser l’adaptation de certaines espèces. La deuxième considère les espaces à caractère naturel de la ville comme des îlots favorisant l’isolement reproductif ou comportemental de certaines populations ; ceci débouche sur la sélection de certains caractères et favorise la dérive génétique. Dans les deux cas, il s’agit bien d’un pilotage anthropique indirect impliquant l’évolution et les rythmes des changements d’environnement (paysage, climat, comportements humains) sur l’évolution des traits d’histoire de vie et des capacités de dispersion des espèces. Il a déjà été clairement suggéré que les villes puissent simuler des changements climatiques globaux dans le cas des populations végétales (Sukopp et Wurzel, 2000). Les interrogations que nous venons de soulever concernent bien sûr directement la gestion et la conservation de la biodiversité. Mais aujourd’hui il ne s’agit pas seulement de positionner la notion de patrimoine biologique par rapport aux habitats urbains. Il faut prévoir les possibilités d’évolution des assemblages spécifiques en s’interrogeant sur les effets sélectifs des facteurs liés à l’urbanisation sur les différents niveaux d’organisation biologique (individus, populations, communautés) et aux différentes échelles spatiales (la ville, l’agglomération et son périurbain, la région). Enfin ces interrogations, ciblées sur l’adaptation et l’évolution des populations au milieu urbain, sont un support à l’étude du processus de colonisation et d’invasion qui va impliquer à la fois les capacités de dispersion de l’espèce et la structuration des paysages. Ceci est indispensable aux prévisions des risques d’invasions par de nouvelles espèces et des risques épidémiologiques entre ville et campagne, que cela soit dans un sens ou dans un autre. 2. Une recherche pluridisciplinaire et à long terme sur une zone atelier Cette problématique de recherche d’un effet de l’urbanisation sur l’évolution de la biodiversité nécessite un travail pluridisciplinaire. Plusieurs travaux antérieurs sur les comportements de colonisation et d’invasion du milieu urbain, sur les structures des communautés végétales sous contrainte urbaine et un questionnement récent au sein de l’INRA sur les méthodes d’évaluation des espaces à caractère naturel en système fortement anthropisé avaient abouti à une collaboration entre différentes équipes de géographes et d’écologues de Rennes et d’Angers. Cette collaboration s‘est traduite par la mise en place, au cours de l’année 2002, d’une zone atelier supportant l’ensemble des recherches. Elle est constituée de deux sites correspondant à deux agglomérations de taille moyenne, Rennes et Angers, 144 afin de mener des études comparatives dans des conditions similaires d’expérimentation. Cette démarche a fédéré d’autres chercheurs des universités et de l’INRA notamment en parasitologie (CHU Rennes-labo Parasitologie, INRA Theix-labo d’Epidémiologie animale) et sociologie (Université Rennes2-LARES). Aujourd’hui le programme regroupe une douzaine de chercheurs, intègre la collaboration d’une dizaine d’autres et s’appuie également sur un partenariat efficace avec les services municipaux et d’agglomérations. La problématique retenue impose de travailler sur des espaces semblables mais caractérisés par des environnements différents ; nous avons retenu des petits boisements d’environ un hectare sur un gradient d’urbanisation allant du centre ville jusqu’à la campagne périurbaine très agricole ; au total 12 stations boisées ont été sélectionnées par site d’étude, certaines étant prochainement soumises à un phénomène d’urbanisation. Ce programme répond également à la volonté d’inscrire l’observation sur une longue période, afin de comprendre les réponses des communautés végétales et animales aux perturbations induites par l’urbanisation, et intégrer l’effet de perturbations récentes. Ainsi nous avons décidé de suivre périodiquement les espèces pendant au moins 10 ans. 3. Les analyses engagées La question centrale de ce projet de recherche est de déterminer si l’urbanisation peut jouer un rôle sélectif dans l’évolution des assemblages spécifiques. Pour cela, nous entamons une recherche des indicateurs à la fois 1) de changement d’environnement et 2) de typologie des espèces et des comportements sous contraintes d’urbanisation. 3.1 Facteurs et rythmes de changements environnementaux Pour répondre à la première question sur les facteurs et les rythmes de changements environnementaux qui caractérisent l’interface ville-campagne, nous souhaitons non seulement tenter de modéliser l’évolution spatiale et temporelle des paysages et des paramètres climatiques à l’interface urbain-périurbain, mais aussi intégrer les comportements humains dans leurs rapports aux espèces. Nous avons donc retenu : - L’étude d’indicateurs abiotiques : ils relèvent des structures paysagères et de l’occupation des sols, de la climatologie, et de la micro-climatologie. La cartographie et le suivi des indicateurs liés au phénomène d’isolement des populations et relevant des structures paysagères et des modes d’occupation des sols (présence de la végétation, répartition spatiale et forme des structures végétales, typologie la végétation, présence et répartition des surfaces en eau…) seront effectués à partir d’images de télédétection à haute, voire à très haute résolution (SPOT 5, QUICKBIRD), couplées à un SIG (Puissant et Weber, 2002). Les résultats seront analysés à différentes échelles (îlot, quartier, agglomération). La reconnaissance des facteurs qui motivent l’évolution de ces indicateurs 145 permettra de simuler l’évolution de ces territoires et leur impact sur l’isolement des populations. Le suivi d’indicateurs relevant de la climatologie locale sera effectué au moyen de l’installation et de l’analyse de plusieurs stations météorologiques normées, tandis que les indicateurs relevant de la microclimatologie seront établis grâce à l’installation et au suivi de relevés météorologiques au sein des boisements. Les caractéristiques pédologiques de chacune des stations seront également décrites. - L’étude d’indicateurs anthropiques : il s’agit de typer les comportements du citadin face à la faune et à la flore en vue d’éclairer les processus d’attraction ou d’expulsion que les pratiques humaines mettent en œuvre (enquêtes et questionnaires à proximité des sites du gradient), et d’identifier des conditions dans lesquelles se modifient les co-existences hommes et biodiversité (enquêtes et questionnaires sur la chaîne de décision impliquant associations, gestionnaires et décideurs). 3.2 Mesures des évolutions des assemblages spécifiques et des populations La deuxième question est d’identifier les aspects mesurables de la biodiversité pour traduire les évolutions au sein des assemblages spécifiques et des populations dues aux contraintes d’urbanisation. Nous avons retenu deux types d’entrée pour définir des qualités particulières de traits d’histoire de vie et de capacités de dispersion (colonisation-invasion) : - - L’analyse des caractéristiques et évolutions des communautés : identification et typologie des traits de vie (notion de groupes fonctionnels) qui permettent à une espèce de s’adapter à l’urbanisation (colonisation, installation) ; L’analyse des indicateurs d’isolement des populations : étude des flux d’individus entre les espaces à caractères naturels (travail débuté sur les flux de graines). A ces deux niveaux, communautés et populations, nous sommes particulièrement attentifs aux caractères impliquant le syndrome d’insularité, c’est-à-dire des caractères qui sont récurrents chez les êtres vivants en situation d’isolement géographique (Blondel, 1985). Enfin, des stations de sol nu de 300 m² (décapage partiel et traitement herbicide), répartis sur les mêmes gradients d’urbanisation, doivent permettre d’analyser au cours du temps l’évolution de l’arrivée et de l’installation d’espèces végétales et animales en fonction des environnements diversement urbanisés. 146 Conclusion La recherche que nous avons programmée sur plusieurs années, de mise en corrélation des trajectoires des paysages périurbains, des dynamiques des communautés et des comportements des populations animales et végétales, doit nous permettre de déterminer si l’urbanisation peut jouer un rôle sélectif dans l’évolution des assemblages spécifiques, d’identifier les mécanismes de plasticité et d’adaptation comportementales, et ceux de colonisation des espaces à l’interface ville-campagne. Ces travaux débouchent aussi sur l’appréciation des risques environnementaux touchant la biodiversité en milieu urbain et périurbain. Notamment la typologie des espèces capables d’envahir la ville depuis le périurbain ou l’inverse (espèce exotique déjà introduite ou invasion spontanée, parasites compris) et la compréhension des mécanismes d’invasion doivent permettre la caractérisation des risques biologiques (risque pour la biodiversité mais aussi risque pour l’homme et ses productions) sur ces types de milieux très anthropisés. Bibliographie Burel F., Baudry J., 1999. Ecologie du paysage, concepts, méthodes et applications. Tec & Doc ed., Paris. Cihakova J., Frynta D., 1996. Abundance fluctuation in Apodemus spp. Clethrionomys Glaroelus (Mammalia : Rodentia): a seven year study in an isolated suburban wood. Acta Soc. Zool. Bohem., 60 : 3-12. Clergeau P., Savard J.P.L, Mennechez G., Falardeau G., 1998. Bird abundance and diversity along an urban-rural gradient: a comparative study between two cities on different continents. Condor, 100 : 413-425. Davis A.M., Glick T.F., 1978. Urban ecosystems and island biogeography. Environmental Conservation, 5 : 299-304. Godefroid S., 2001. Temporal analysis of the Brussels flora as indicator for changing environmental quality. Landscape and Urban Planning, 52 : 203-224. Marzluff, J.M., 2001. Worldwide urbanization and its effects on birds. In Marzluff J.M., Bowman R., Donelly R. (eds) Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World, Kluwer Academic Publications, Boston, pp. 19-47. Puissant A., Weber C., 2002. The utility of Very High Spatial Resolution images to identify urban objects, Geocarto International, 17 : 31-41. Sacré C., Eliasson I., 2002. Wind characteristics in urban area and the climate of urban canyon. Proceedings Impact of wind and storm on city life and built environment, COST Action C14, Nantes, pp. 104-112. Sukopp H., Wurzel A., 2000. Changing climate and the effects on vegetation in central European cities. Arboricultural Journal, 24 : 257-281. Sustek Z., 1987. Changes in body size structure of carabid communities (coleoptera, carabidae) along an urbanisation gradient. Biologia (Bratislava), 42 : 145-156. 147 148