1 Neurosciences et culture ou l’illusion d’un divorce Professeur émérite Marc Crommelinck Université des Aînés Louvain-­‐la-­‐Neuve 06/10/2015 2 IntroducCon La pensée occidentale, profondément marquée par les héritages grec et judéo-­‐chréCen, a eu tendance à considérer l’esprit comme une substance d’un ordre dis4nct de celle du corps (concepCon « dualiste » théorisée à l’époque moderne par R. Descartes, 1596-­‐1650). Descartes par Frans Hals vers 1649, Le Louvre Ainsi, la culture et toutes les formes symboliques produites par l’esprit humain (arts, sciences, religions, systèmes poliCques...) ont été mises en situa0on d’excep4on par rapport à la nature. La dame à l’hermine, Léonard de Vinci, 1488-­‐1490 3 IntroducCon Aujourd’hui, les neurosciences revisitent de manière radicale le débat nature -­‐ culture ainsi que Aujourd’hui, les neurosciences revisitent de manière radicale le débat nature / culture (divorce) ainsi que la spécificité de l’humain. Formes et organisa0ons des neurones, « ma0ère à penser » Les théories de la plas4cité cérébrale, fournissent un cadre adéquat pour penser comment la culture s’inscrit au cœur de la nature humaine. • Dans le première par)e de l’exposé, je vais tenter d’expliquer, à parCr d’un exemple, ces processus de plas0cité. • Dans la seconde par)e de l’exposé, un paradigme sera développé plus précisément : il s’agit de l’acquisi0on de la lecture chez l’enfant, une compétence culturelle essenCelle. CeYe acquisiCon fait appel à des mécanismes parCculiers de plasCcité cérébrale (hypothèse du « recyclage » des cartes corCcales). Purves et al., 2003 4 1. Les mécanismes de la plasCcité cérébrale PlasCcité cérébrale Le concept de plasCcité en Neurosciences • Plas4cité et élas4cité : deux concepts de la physique des solides (définiCons), uClisés comme métaphores en neurosciences. • En neurosciences : la plasCcité se réfère à la « modifiabilité » (relaCve : i.e au niveau des connexions fines) à court ou à long terme des réseaux nerveux sous l’acCon de facteurs de l’environnement. Inscrip)on, dans le Cssu nerveux (neurones, synapses), de traces durables représentant les interacCons de l‘organisme avec le milieu extérieur (dimensions physiques, sociales, symboliques, historiques). 5 Neurones et synapses La cellule nerveuse ou neurone comprend un corps cellulaire et des prolongements (dendrites et axone). Les contacts entre neurones se font au niveau des synapses. On esCme à 80-­‐90 milliards le nombre de neurones dans l’encéphale humain, chacun de ces neurones établissant de l’ordre de 10.000 connexions synapCques. La très grande majorité des neurones est présente dès la naissance. Un pool important de connexions synapCques est plasCque. 6 PlasCcité cérébrale Ces traces durables spécifient la singularité de chaque individu au sein de l’espèce homo sapiens (histoire singulière = cerveau « unique », mémoire autobiographique). Elles permeYent aussi l’inscrip0on de la culture (innovaCons) dans la nature humaine (transmission d’un patrimoine culturel, d’un « monde » commun à une collecCvité). 7 PlasCcité cérébrale PlasCcité du cortex cérébral • La plas4cité cérébrale est tout à fait remarquable, tant chez l’enfant que chez l’adulte. Elle se manifeste tant au niveau de la structure (la forme, le volume des modules cérébraux) que des modalités de fonc4onnement des structures, et dès lors de leurs fonc4ons. Les modules cérébraux ne sont donc pas des enCtés foncConnelles figées une fois pour toutes, strictement déterminées par le programme généCque... « entre le cristal et la fumée » (entre « permanence et changement »). • L’appren4ssage consCtue un facteur important qui agit sur les mécanismes de ceYe plasCcité cérébrale. Développons un exemple de plasCcité cérébrale chez l’humain. 8 PlasCcité cérébrale 9 L’encéphale chez l’homme Vue latérale Purves et al., 2003 PlasCcité cérébrale 10 L’encéphale chez l’homme Coupe sagiYale médiane Purves et al., 2003 PlasCcité cérébrale OrganisaCon foncConnelle du cortex cérébral chez l’homme 11 PlasCcité cérébrale 12 OrganisaCon du cortex somatosensoriel primaire S1 Le cortex somatosensoriel (ou somesthésique) primaire (S1) est situé dans le lobe pariétal, à l’arrière de la scissure de Rolando (gyrus post-­‐central). Le cortex S1 comporte plusieurs aires disCnctes sur le plan cytoarchitectonique (aires 1, 2, 3a et 3b de Brodmann). Aire 3b: discriminaCon tacCle fine. Kandel (Fig. 23-1) 13 PlasCcité cérébrale OrganisaCon somatotopique de S1 – la noCon de carte cor0cale Organisa0on topique des cortex somatosensoriel (A) et moteur (B) : Chaque point du cortex S1 répond à la sCmulaCon d’une parCe spécifique du corps. CeYe cartographie somatotopique peut être représentée sous la forme d’un « homoncule » (homonculus de Penfield) (idem pour le cotex moteur) A B Kandel (Fig. 18-6) PlasCcité cérébrale 14 OrganisaCon somatotopique de S1 Organisa0on somatotopique du cortex somatosensoriel primaire CeYe représentaCon est déformée : la surface corCcale occupée par les neurones répondant à une région du corps n’est pas proporConnelle à la surface réelle de ceYe région. La surface corCcale occupée par les neurones répondant à une région du corps est proporConnelle à la densité des récepteurs de ceYe région. Plus la surface cutanée est riche en récepteurs, plus la surface corCcale correspondante est étendue, et plus le champ récepteur de chaque neurone est peCt. Kandel (Fig. 18-6) PlasCcité cérébrale 15 Fonc0ons de ceYe anisotropie Organisa0on somatotopique du cortex somatosensoriel primaire La représentaCon corCcale d’une région du corps est donc d’autant plus étendue que la sensibilité tacCle de ceYe région est fine, complexe. La sensibilité tacCle (notamment sa résoluCon spaCale) est foncCon de la densité des récepteurs cutanés. Purves et al. (Fig. 9-4) Kandel (Fig. 18-6) PlasCcité cérébrale 16 ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage L’organisaCon des ces cartes corCcales (topographie) est semblable ches tous les individus d’une espèce donnée. Elle est essenCellement déterminée par des facteurs généCques. La ques)on importante est la suivante : « Un appren0ssage (ou toute autre forme d’interac0on avec l’environnement) peut-­‐il entraîner un remaniement, une modifica0on observable de ces cartes cor0cales ? » PlasCcité cérébrale 17 ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage chez l’humain Les musiciens professionnels consCtuent un modèle intéressant pour étudier la neuroplas)cité induite par un appren)ssage chez l’homme. Jouer de la musique est indéniablement une tâche complexe qui nécessite un apprenCssage long et intense. Par exemple, un pianiste doit maîtriser la coordinaCon bimanuelle et l’intégraCon sensorimotrice permeYant de produire un grand nombre de notes par unité de temps (une trentaine de notes à la seconde dans l’illustraCon). Plusieurs études ont montré l’existence d’une réorganisa4on cor4cale chez les musiciens ayant bénéficié d’un apprenCssage musical intensif et prolongé. PlasCcité cérébrale 18 ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage Les violonistes professionnels entraînent quatre doigts de la main gauche (le pouce servant à soutenir le manche). Les grands violonistes, dans des pièces de haute virtuosité, peuvent produire plus de 10 notes par seconde, avec une précision de moins d’1 millimètre (précision nécessaire pour produire la note juste). Ceci implique donc une sensibilité et une motricité excepConnelles des doigts entraînés. PlasCcité cérébrale ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage En uClisant la magnétoencéphalographie, Elbert et al. (1995) a comparé la représentaCon corCcale de la main gauche de violonistes professionnels à celle de la main droite (main contrôle), ainsi qu’à celle de sujets contrôles non violonistes (sujets contrôles). 19 20 PlasCcité cérébrale ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage T. Elbert et al., Science, 1995 ObservaCons : (1) L’amplitude de la réponse évoquée par la sCmulaCon du 5ème doigt de la main gauche (doigt entraîné) est plus grande chez les musiciens que chez les non-­‐ musiciens, tandis que l’amplitude de la réponse évoquée par la sCmulaCon du 1er doigt de la main gauche (pouce, non entraîné) n’est pas différente chez les musiciens et les non-­‐musiciens. 21 PlasCcité cérébrale ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage T. Elbert et al., Science,1995 ObservaCons : (2) L’amplitude de la réponse à la sCmulaCon du 5ème doigt est inversement proporConnelle à l’âge de début d’entraînement du musicien. 22 PlasCcité cérébrale ModificaCon des cartes corCcales faisant suite à un apprenCssage T. Elbert et al., Science, 1995 ObservaCons : (3) La distance entre la réponse évoquée par la sCmulaCon du 5ème doigt de la main gauche et la réponse évoquée par la sCmulaCon du 1er doigt de la main gauche est augmentée chez le musicien professionnel, indiquant que la surface corCcale occupée par la représentaCon des doigts est augmentée. 23 2. L’inscripCon de la Culture dans la Nature humaine Un exemple : l’apprenCssage de la lecture α β γ δ ε ζ η θ ι κ λ μ ν ξ ο π ρ σ ς τ υ φ χ ψ ω Nature – Culture : la lecture Objec0f : montrer comment la culture (ou certains domaines culturels) doit, pour être transmise, s’inscrire dans la nature humaine, ou plus précisément, se faire une « niche » dans des réseaux nerveux spécifiques au cours de périodes cri)ques du développement. La plas0cité cérébrale est l’un des principaux mécanismes de ceYe inscripCon. Ainsi, on peut montrer comment certaines des innova4ons culturelles les plus marquantes pour l’histoire de l’humanité (la lecture, le calcul...) se transmeYent en recyclant certaines structures cérébrales et leurs modes de foncConnement (i.e : hypothèse du recyclage des cartes corCcales comme modalité parCculière de plasCcité). 24 Nature – Culture : la lecture 1. Hypothèse du recyclage des cartes corCcales proposée par Stanislas Dehaene et Laurent Cohen (2007) dans « Neuron » : • ce concept de recyclage est proche du concept d’“exapta0on” développé par le biologiste S. J. Gould (spécialiste de la théorie de l’évoluCon) • il s’agit de la réuClisaCon, au cours de l’évoluCon, d’un mécanisme ancien sous-­‐ tendant une foncCon donnée en vue de l’émergence d’une fonc)on nouvelle, différente de la précédente. • faire du neuf avec du vieux… sans devoir faire appel au “générateur de diversité” darwinien (mutaCons généCques aléatoires sancConnées par la sélecCon naturelle) • ainsi, dans l’apprenCssage culturel, ce mécanisme de recyclage (n’impliquant pas de remaniement généCque) surviendrait durant la vie de chaque individu grâce à la plasCcité cérébrale. 25 Nature – Culture : la lecture 1. Hypothèse du recyclage des cartes corCcales : le cas de la lecture Devenu un best-­‐seller dans le domaine de la vulgarisaCon scienCfique.... 26 Nature – Culture : la lecture 27 1. Recyclage des cartes corCcales : formulaCon de l’hypothèse pour la lecture • Des acquisiCons culturelles très récentes dans l’histoire d’homo sapiens, comme la lecture, trouveraient leur « niche neurale » en réaménageant un ensemble de circuits corCcaux (ou cartes) qui sont foncConnellement proches de la nouvelle acquisiCon (dans le cadre de l’acquisiCon de la lecture, les modules de la percepCon visuelle fine) tout en étant suffisamment plasCques pour pouvoir réorienter une parCe significaCve de leurs ressources de traitement iniCales (au départ, percepCon des objets) vers le nouvel usage (percepCon de l’écrit). • En d’autres termes, les innovaCons culturelles (la lecture par exemple) seraient en quelque sorte inculquées pour chaque individu par appren0ssage en reconfigurant le foncConnement d’anciennes structures dédiées à d’anciennes foncCons (ces anciennes structures/foncCons étant alors vues comme des précurseurs) en vue de nouvelles foncCons. Nature – Culture : la lecture 28 2. Quelques rappels à propos de la lecture • la lecture : compétence très récente, liée à l’invenCon de l’écriture il y a 5500 à 6000 ans en Mésopotamie (Summer, écriture cunéiforme) en Egypte (hiéroglyphe) • innovaCon qui arrive tard dans l’histoire de homo sapiens, espèce apparue entre 150 et 200.000 ans • jusqu’à une époque récente (XIXe), compétence « écriture-­‐lecture » maîtrisée par une très peCte fracCon de la populaCon Nature – Culture : la lecture 3. SituaCon paradoxale d’une neuro-­‐biologie de la lecture En effet : • il semble impossible que des modules cérébraux du cerveau humain aient pu évoluer spécifiquement pour la lecture, suivant les lois darwiniennes de l’évoluCon biologique : écriture et lecture ne sont donc pas des habiletés sous-­‐tendues par des mécanismes innés et des structures pré-­‐programmées (récence / faible pression sélecCve), comme le serait la reconnaissance des visages par exemple (qui a une longue histoire phylogénéCque). • or, chez l’adulte il existe des régions corCcales de l’hémisphère gauche spécifiquement acCvées par le traitement des mots. Il s’agit d’un réseau dense et complexe mobilisant des aires cérébrales dans les 4 lobes du néo-­‐cortex. Ce réseau émerge donc par appren0ssage (période criCque, pic de plasCcité). • on voit sur l’image suivante un des premiers enregistrements, en imagerie cérébrale foncConnelle chez l’homme (TEP), de différents traitements corCcaux des mots (dont la lecture), Pertersen et al., 1989 (in S. Dehaene, 2007). 29 Nature – Culture : traitement des mots 30 La lecture S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture 31 4. La lecture : réseaux corCcaux chez l’adulte S. Dehaene, 2007 32 Nature -­‐ Culture 4. La lecture : l’aire de la « forme visuelle des mots » et les voies parallèles L’hyper-­‐complexité des réseaux nerveux révèle la grande complexité des processus cogniCfs mis en jeu dans le lecture : -­‐ une première étape concerne la discriminaCon différenCelle des graphèmes par des structures visuelles de haut niveau (régions occipitales et occipito-­‐temporales ventrales) -­‐ à parCr de là, deux voies sont acCvées en parallèle : la voie phonologique (ou voie du son) qui va opérer la traducCon des graphèmes en phonèmes; et la voie lexicale (ou voie du sens) qui devra décider de l’appartenance du mot au lexique d’une langue, permeYant ainsi l’accès au sens. La « porte d’entrée » des deux voies parallèles est une région spécifiquement impliquée dans l’analyse et la reconnaissance visuelle des mots écrits. CeYe aire, située dans le sillon occipito-­‐temporal ventral de l’hémisphère gauche, a été bapCsée « aire de la forme visuelle du mot ». Elle apparCent au grand circuit occipito-­‐temporal qui traite spécifiquement l’analyse visuelle fine des formes (« quoi »). Elle fait l’objet de nombreuses études par les techniques d’imagerie cérébrale foncConnelle (TEP, RMN,PE, MEG...) S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture 33 4. La lecture : l’aire de la reconnaissance visuelle des mots écrits (ARVMé) IRM foncConnelle chez des sujets lisant mentalement des mots présentés visuellement. Signal IRM maximum 5 sec après la présentaCon. ARVMé dans hémisphère gauche S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture 34 4. La lecture : l’aire de la reconnaissance visuelle des mots écrits (ARVMé) • Vue ventrale de l’encéphale • Région occipito-­‐temporale de l’hémisphère gauche. • Mosaïque de modules visuels spécialisés, chacun répondant préférenCellement à une catégorie d’objets. • La lecture acCve une aire occipito-­‐tem-­‐ porale (ARVMé) reproducCble, toujours située entre les réponses aux objets et les réponses aux visages. S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture 35 5. La lecture : apprenCssage de la lecture chez l’enfant et ARVMé Ce qui vient d’être présenté concerne l’adulte. Qu’en est-­‐il des aspects développementaux ? Comment évoluent les aires cérébrales durant l’appren0ssage de la lecture chez l’enfant ? Quid de la plasCcité et de l’hypothèse du recyclage ? 36 Nature -­‐ Culture 5. La lecture : recyclage de l’aire de la reconnaissance visuelle des mots écrits (ARVMé) • mise en évidence, chez l’enfant, d’augmentaCons progressives de l’acCvaCon de l’aire occipito-­‐temporale ventrale gauche, corrélées avec les performances de lecture • avant ou en tout début d’apprenCssage, ceYe aire est principalement acCvée par des sCmu-­‐ li visuels (notamment visages) et non par des caractères d’écriture • de manière progressive donc, les sCmuli de type « graphèmes » deviennent de plus en plus perCnents, et peCt à peCt pris en charge par ces circuits (recyclage foncConnel) • diminuCon concomitante des acCvaCons dans l’aire correspondante de l’hémisphère droit • importance de l’hémisphère gauche dominant pour le langage qui l’emporte progressivement dans l’analyse des graphèmes. Le langage est déjà acquis par l’enfant à l’âge de l’apprenCssage de la lecture : une parCe des voies phonologique et lexicale est donc déjà mobilisée par le langage. S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture 37 5. La lecture : recyclage de l’aire de la reconnaissance visuelle des mots écrits (ARVMé) Comme le pense S. Dehaene : on peut imaginer un processus d’ajustement progressif : à la faveur de l’apprenCssage, probablement lors d’une période sensible avec un haut potenCel de plasCcité cérébrale, l’habileté à la lecture va progressivement s’améliorer au fur et à mesure du recyclage d’un Cssu corCcal (opCmal pour ceYe opéraCon), d’abord impliqué dans l’analyse des formes visuelles et notamment des visages, pour devenir finalement spécialisé dans le système de lecture. CeYe hypothèse permet de rendre compte de certaines difficultés dans le traitement de l’asymétrie (confusions ‘b’, ‘d’; ‘p’, ‘q’ / écriture en miroir) ainsi que de certaines pathologies de la lecture, notamment la dyslexie. Elle permet également d’orienter les choix dans les méthodes d’apprenCssage de la lecture « Apprendre à lire – Des sciences cogni0ves à la salle de classe», S. Dehaene et al., Odile Jacob, 2011). S. Dehaene, 2007 Nature -­‐ Culture En guise de conclusion Dans l’histoire naturelle de notre espèce, l’introducCon du partenaire culturel apparaît comme une révoluCon majeure. Il porte dans son cœur, comme un inesCmable trésor, l’extraordinaire richesse des systèmes symboliques, accumulé au cours des âges et suscepCble de produire une telle diversité de mondes possibles que nous avons plaisir à habiter. C’est peut-­‐être là que se situe précisément l’excepCon humaine. Ce sont l’innovaCon et la transmission culturelles qui deviennent les principaux leviers du progrès de l’humanité, meYant à profit l’excepConnelle plasCcité de nos systèmes cérébraux. Merci pour votre bonne aYenCon 38