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Introduction au modèle de croissance du phytoplancton
Introduction
Les éléments d’explication (textes et figures) ci-dessous sont directement tirés de :
Quéguiner, 2013. Nutrition minérale des producteurs primaires – Relations
fonctionnelles entre les microorganismes et les cycles biogéochimiques marins. AixMarseille Université– Institut Pytheas, 88 pp.
Davidson et Gurney,1999. An investigation of non steady state algal growth. II.
Mathematical modelling of co-nutrient limited algal growth. Journal of Plankton
Research, 21 (5), 839-858.
Chapelle, communication personnelle. Environmental factors controlling A. minutum
blooms initiation in two North West Atlantic estuaries, the Penzé Estuary (Brittany,
France) and the North Channel of Cork bay (Ireland).
Modélisation du phytoplancton
Comme l’explique Quéguiner, « les études écophysiologiques les plus anciennes ont été
réalisées au moyen de cultures dites fermées, c’est-à-dire des milieux enrichis en sels nutritifs
(nutriments) et dans lesquels une souche algale est inoculée au temps t0 ; l’expérience
consiste ensuite à observer l’évolution dans le temps d’un certain nombre de paramètres
caractérisant l’état physiologique de l’organisme. Les conditions nutritionnelles vont diminuer
au cours du temps et l’évolution des cultures d’algues phytoplanctoniques présente alors
plusieurs phases successives, comme le montre la figure ci-dessous.
I : phase de latence, II : phase d’accélération de la croissance, III : phase de
croissance exponentielle, IV : phase de diminution de la croissance, V :
phase stationnaire.
Les trois principales caractéristiques des courbes de croissance, durée de la phase de latence,
pente de la droite de croissance exponentielle et concentration maximale atteinte en fin de
croissance, sont indépendantes les unes des autres et évoluent en fonction des conditions
expérimentales : lumière, température, nutriments et des caractéristiques physiologiques de la
souche cultivée ».
C’est ce que l’on retrouve dans l’article de Davidson et Gurney (1999), qui suivent
expérimentalement une algue du genre Alexandrium, potentiellement toxique. Dans la figure
ci-dessous, on voit très nettement la concomitance entre la diminution de nutriments et la
croissance du phytoplancton, toutes les autres conditions (température, lumière) étant
constantes et contrôlées.
Décroissance de la concentration en nutriments (‘extracellular N’) et
augmentation de l’abondance de phytoplancton (‘cells’) dans l’expérience de
Davidson et Gurney (1999).
Quéguiner précise également : « Plusieurs expériences ont montré que le taux de croissance
ne varie pas en fonction de la concentration en nutriments lorsque les concentrations
deviennent très faibles. Il existe un seuil de réserve intracellulaire en dessous duquel les
cellules ne peuvent plus se diviser. Droop (1968) a ainsi introduit la notion de quota
minimum, concentration intracellulaire en élément limitant au-dessous de laquelle la cellule
perd totalement ses capacités de croissance. Ce modèle à deux compartiments (le
compartiment extérieur et le compartiment intérieur) implique que le taux de croissance
dépend de la concentration interne en nutriment, appelée quota cellulaire ».
Le modèle utilisé par Davidson et Gurney (1999) est de ce type. En appelant N la
concentration en nutriment dans le milieu, Q le quota interne des cellules (toutes supposées
identiques) et P l’abondance des cellules de phytoplancton, ce modèle s’écrit ainsi:
dN/dt = -.P, N en mole N/l
dQ/dt =  – .Q, Q en mole N/cellule
dP/dt = .P, P en nombre de cellules/l
 = m . N / (N + K), ‘uptake’ de nutriments par les cellules de phytoplancton
 = m . (Q – Qo) / (Q - Qo), taux de croissance du phytoplancton
Notons que dN/dt + d(P.Q)/dt = dN/dt + P.dQ/dt + Q.dP/dt = 0, ce qui exprime que la
concentration total en azote dans le système est conservée au cours du temps.
Application sous STELLA ©
L’exemple proposé dans l’atelier de modélisation est dérivé du modèle précédent. Le modèle
est appliqué à un système ouvert pouvant représenter un écosystème estuarien, ce qui entraîne
plusieurs modifications importantes:
- les nutriments sont cette fois apportés (par exemple par une rivière). Ils ne varient plus
au cours du temps, car l’on considère, sur la durée de la simulation, que les apports
sont constants et que l’effet de l’espèce de phytoplancton qui est simulée est
négligeable
- le phytoplancton produit dans le système est ‘exporté’ vers l’océan par mélange
(influence de la marée et du débit de la rivière). On introduit un paramètre appelé
temps de résidence dont l’unité est le jour. Plus il est élevé, plus l’exportation est
faible.
- dans son milieu naturel, le phytoplancton fait l’objet d’une prédation par des
herbivores : zooplancton (organismes de petite taille), bivalves (huîtres par exemple).
On ajoute un terme simplifié de mortalité par prédation à l’équation d’évolution du
phytoplancton dans le modèle.
- toujours pour rendre le modèle plus réaliste, les effets de la température et de la
lumière sur la croissance du phytoplancton sont ajoutés, suivant des expériences
menées sur deux écosystèmes, résumées par la figure suivante.
Mesure de l’effet de la température sur le taux de
croissance de l’espèce Alenxandrium minutum en
deux sites : Cork (Irlande), Penzé (France)
Mesure de l’effet de la lumière sur le taux de
croissance de l’espèce Alenxandrium minutum en
deux sites : Cork (Irlande), Penzé (France)
Ce nouveau modèle s’écrit alors:
dQ/dt =  – .Q
dP/dt = .P – P/d – m.P2
avec 2 nouveaux paramètres d (temps de résidence) et m (taux de mortalité du phytoplancton).
Le taux de croissance  est corrigé par l’effet de la température et celui de la lumière.
Le modèle, programmé avec le logiciel STELLA©, permet de comparer des scénarios de
simulation, en jouant sur des paramètres clés : temps de résidence, température. Il est aussi
possible de regarder l’influence d’autres paramètres (lumière, mortalité) et de revenir sur les
hypothèses et le comportement du modèle.
L’écran d’accueil se présente sous la forme du tableau de bord suivant :
Il contient plusieurs boutons de commande résumés ci-dessous :
On peut agir sur les deux curseurs ci-dessous pour ‘expérimenter’ des situations différentes en
modifiant des paramètres clefs :
Le résultat se présente sous forme de graphes d’évolution de l’abondance du phytoplancton au
cours du temps, obtenus en lançant les simulations à l’aide du bouton suivant :
Le graphe ci-dessous montre deux simulations obtenues pour deux valeurs différentes du
temps de résidence des masses d’eau, qui contrôle ainsi le ‘bloom’ du phytoplancton :