memoire - OceanDocs

REPUBLIQUE TUNISIENNE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
ET DE LA TECHNOLOGIE
MINISTERE DE L’AGRICULTURE
ET DES RESSOURCES HYRAULIQUES
INSTITUTION DE LA RECHERCHE ET DE
L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR AGRICOLES
UNIVERSITE DE SFAX
FACULTE DES SCIENCES DE SFAX
INSTITUT NATIONAL DES SCIENCES ET
TECHNOLOGIES DE LA MER
MEMOIRE
Présenté pour l’obtention du diplôme de :
MASTERE EN BIODIVERSITE ET RESSOURCES AQUATIQUES
PAR :
SONIA BAKLOUTI ZOUARI
Sur le thème :
CONTRIBUTION A L’ETUDE ECOBIOLOGIQUE ET BIOCHIMIQUE DU
CRABE
CARCINUS AESTUARII DANS LA REGION NORD DE SFAX
Soutenu le 12 janvier 2010
Devant le jury composé de :
Président du jury :
Mohamed GHORBEL
Examinateur
:
Mohamed Nejmeddine BRADAI
Encadreur
:
Othman JARBOUI
Coencadreur
:
Khalifa DHIEB
Dédicace
Je dédie mon mémoire
❁À
ma mère Hédia, Mon père Jamil, mes frères
Soufiéne et Saif eddine et ma sœur Sourour qui m’ont
énormément soutenue.
❁À mon mari Riadh pour les sacrifices qu’il a fait et
mon fils Mohamed Yessine
❁ À ma mère Fathiya et mademoiselle Youssra.
REMERCIEMENTS
Ce travail n’aurait pu voir le jour sans une réelle collaboration et un
échange d’idées fructueux entre tous ceux qui y ont participé et le devoir
m’appelle à les remercier.
En premier lieu, mes vifs remerciements s’adressent à Monsieur Othman
JARBOUI, Directeur de Recherche et Responsable du Laboratoire des
Ressources Marines Vivantes à l’Institut National des Sciences et Technologies
de la Mer (INSTM). Je lui garantis une grande reconnaissance d’avoir accepté
de diriger ce travail. Effectivement, il a toujours été un grand honneur à tout
étudiant encadré par Mr Othman dont les qualités humaines et les compétences
scientifiques sont les caractères les plus remarquables.
Ma reconnaissance s’adresse à Monsieur
Khalifa DHIEB, Maître
Assistant à l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM)
Centre de Sfax qui a assuré l’encadrement scientifique de mes travaux de
recherche; je le remercie vivement pour l’assistance continuelle qu’il n’a cessé
de m’apporter et de me faire bénéficier de ses compétences scientifiques. Je lui
témoigne ma respectueuse gratitude pour son aide, sa disponibilité, son
dévouement et ses conseils qui m’ont permis de mener à bien ce travail.
Je tiens à exprimer mon grand respect à Monsieur Mohamed GHORBEL,
Maître de Recherche à l’Institut National des Sciences et Technologies de la
Mer, (INSTM) qui m’a fait l’honneur d’être président de jury le jour de ma
soutenance. Je voudrais le rassurer de ma reconnaissance et de mon bonheur
pour sa participation au jury.
Mes vifs remerciements et mon profond respect s’adressent à Monsieur
Mohamed Nejmeddine BRADAI, Directeur de Recherche et Responsable du
Laboratoire de Biodiversité et Biotechnologie Marine à l’Institut National des
Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), pour avoir accepté d’examiner ce
travail. Ses commentaires me seront d’une grande assistance pour mes travaux
de recherches à présent et dans l’avenir.
Mes remerciements les plus chaleureux s’adressent à Monsieur
Abdelwaheb ABDELMOULEH, Maître de Recherche et Responsable du Centre
de Sfax de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM),
qui m’a permis d’être présent dans l’établissement qu’il dirige avec dévotion et
en mettant à ma disposition tous les moyens nécessaires pour que je puisse
accomplir mes travaux de recherche.
Je tiens à exprimer ma toute gratitude à Monsieur Abdelfattah FEKI,
Professeur à la Faculté des Sciences de Sfax pour m’avoir approvisionné en
produit chimique quand ce matériel faisait défaut à l’INSTM. Ayant été mon
professeur, à la Faculté des Sciences de Sfax, je connais déjà ses qualités
humaines peu communes.
Je voudrais également exprimer mes remerciements à Monsieur Wassim
KAMMOUN Technicien Supérieur à l’INSTM (Centre de Sfax) pour m’avoir
aidé dans la réalisation de l’analyse biochimique.
Je tiens à exprimer ma toute gratitude à Madame Asma HAMZA, Maître
Assistant à l’Institut National des Sciences et Technologies de la mer (INSTM)
Centre de Sfax, pour m’avoir accueillie au sein de son laboratoire.
Je remercie chaleureusement, Hayet SAHRAOUI, Mabrouka HNAINIA,
Lamia DAMMAK, Mofida ABDENNADHER. Hanen KAMMOUN et Amira
LOUKIL pour leur gentillesse, leur collaboration, leur aide et leurs conseils qui
m’ont été très utiles pour la réalisation de ce travail.
C’est pour moi un immense plaisir d’exprimer mes remerciements les plus
chaleureux à tous les membres de l’INSTM de Sfax : Faouzi BEN RABEH,
Amira WANNESS GHORBEL, Olfa BEN ABDALLAH BEN HADJ
HAMIDA, Neder BEN HADJ HAMIDA, Aref NEIFAR, Jawadi GUIRAH,
Mohamed TURKI, Mohamed MAKLOUFI, Mohamed KRICHEN, Mounir
BOUKRII, Wided FRIKHA et Fatma LTIFI.
Je ne saurais oublier d’adresser mes vifs remerciements à tous mes chers
amis au même laboratoire : Aïda, Houda, Ayman, Kamel, Abdelkarim, Ameni,
Farid, Mohamed, Sami, Slim, Hasna, Sondes, Abdessalem et ceux dont les noms
m’échappent, pour leurs aides, leurs soutiens et leurs conseils qui m’ont été très
utiles pour la réalisation de ce travail.
Mes professeurs à la Faculté des Sciences de Sfax et particulièrement
Monsieur Abderrahmen BOUAÏN sont dignes d’un respect aussi grand que leurs
compétences et leurs dévouements.
Enfin, je supplie Dieu de bien récompenser Messieurs Abderrazak Zghal,
Moncef Ltifi, Ahmed Farjallah, Abdessalem Makni, Zouhir Rguii et Mohamed
Jarboui.
RESUME
L’objectif principal du présent travail, consiste à l’étude de certains aspects
biologiques de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax (biométrie, reproduction, régime
alimentaire), ainsi que les teneurs biochimiques (eau, protéines, matières minérales, et
matières grasses).
L’analyse des caractères métriques du Carcinus aestuarii nous a permis de déterminer
la nature de l’allométrie existante entre la largeur et les différentes parties du corps du crabe.
Pour l’étude de la reproduction, l’analyse des variations mensuelles du Rapport
Gonado-Somatique (RGS) montre que la période de ponte de Carcinus aestuarii du Nord de
Sfax se déroule d’octobre à janvier. L’évolution du Rapport Hépato- Somatique (RHS),
montre que cette espèce utilise les réserves hépatiques à fin d’assurer la maturité des gonades.
L’analyse de la variation de la sex-ratio montre, en général, une dominance apparente des
femelles. En effet, la sex-ratio globale est voisine de 62,97% en faveur des femelles. La taille
de première maturité sexuelle pour Carcinus aestuarii du Nord de Sfax est de 34,56 mm et
43,93 mm de largeur respectivement pour les femelles et les mâles.
Dans cette étude, l’analyse biochimique chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax,
montre une forte teneur en eau et une faible teneur en matières grasses. En effet, la teneur en
eau est de 72,28%. Cette dernière a été déterminée par déshydratation de l’échantillon frais
dans une étuve à 105°c pendant 24 heures. La teneur en protéine, déterminée par la méthode
de Kjeldalh pour le dosage de l’azote total, était de 11,88%. La teneur en matières minérales
est de 12,45%. Elle a été déterminée par la méthode de calcination de l’échantillon. La teneur
en matières grasses est de 1,64%, a été déterminée par la technique du Dosage Direct Soxhlet.
Liste des figures
Figure 1: la région Nord de Sfax.
Figure 2: Morphologie du crabe Carcinus aestuarii.
Figure 3: Cycle de vie du crabe Carcinus aestuarii.
Figure 4: Les principales phases du départ de l'ancien exosquelette du crabe.
Figure 5: Mensurations prises sur Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 6: Représentations graphiques des relations entre la longueur (ℓ) et la largeur(L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 7: Représentations graphiques des relations entre l’hauteur (H) et la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 8: Représentations graphiques des relations entre le front (Fr) et la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 9: Représentations graphiques des relations entre les bords antérolatéraux (Dm) et la
largeur (L) chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 10: Représentations graphiques des relations entre la masse totale (Mt) et la largeur
chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 11: Variations mensuelles du rapport Gonado-Somatique (RGS) chez les femelles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 12: Variations mensuelles du rapport Hépato- Somatique (RHS) chez les femelles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 13: Variations mensuelles du Coefficient de condition (K) chez les femelles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 14: Variations mensuelles du Rapport Gonado-Somatique (RGS) chez les mâles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 15: Variations mensuelles du Rapport Gonado-Somatique (RHS) chez les mâles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 16: Variations mensuelles du Coefficient de condition (K) chez
les mâles
de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 17: Représentation graphique de la maturité sexuelle chez les mâles de Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 18: Représentation graphique de la maturité sexuelle chez les femelles de Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 19: Variations de la teneur en eau en fonction du sexe chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax.
Figure 20: Variations de la teneur en eau en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax
Figure 21: Variations de la teneur en matières minérales en fonction de sexe chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Figure 22: Variations de la teneur en matières minérales en fonction de l’âge chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Figure 23: Variations de la teneur en protéines en fonction du sexe chez Carcinus aestuarii
du Nord de Sfax
Figure 24: Variations de la teneur en protéines en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii
du Nord de Sfax
Figure 25: Variations de la teneur en lipides en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax.
Figure 26: Composition biochimique du contenu de la carapace chez les mâles adultes de
Carcinus aestuarii
Figure 27: Composition biochimique du contenu de la carapace chez les femelles adultes de
Carcinus aestuarii.
Figure 28: Composition biochimique du contenu de la carapace chez les femelles juvéniles de
Carcinus aestuarii.
Figure 29: Composition biochimique du contenu de la carapace chez les mâles juvéniles de
Carcinus aestuarii.
Liste des photos
Photo 1: Le crabe Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Photo 2 : Crabe de cocotier.
Photo 3 : Tourteau.
Photo 4 : Stylets copulateurs chez Carcinus aestuarii.
Photo 5 : Stylets copulateurs chez Carcinus maenas.
Photo 6 : Face ventrale et dorsale du crabe Carcinus aestuarii.
Photo 7 : Les différentes régions pulmonaires à l’intérieur de la carapace de Carcinus
aestuarii.
Photo 8 : L’aspect de l’abdomen chez les deux sexes de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Photo 9 : Le crabe Carcinus aestuarii après la mue.
Photo 10 : Parade nuptiale chez le crabe Carcinus aestuarii.
Photo 11 : Accouplement chez le crabe Carcinus aestuarii.
Photo 12 : Œufs en cours d’incubation chez le crabe Carcinus aestuarii.
Photo 13 : Premier stade larvaire du Carcinus aestuarii.
Photo 14 : Première phase de la mue d'un crabe vert.
Photo 15 : Suite et fin du phénomène de la mue : l'exuvie est abandonnée sur l'estran.
Photo 16 : La pêche à pieds des crabes au niveau de la zone «Estran».
Photo 17 : La pêche au nasses des crabes.
Photo18 : Femelle non parasitée.
Photo19 : Femelle parasitée par une sacculine.
Liste des tableaux
Tableau 1 : La classification du crabe Carcinus aestuarii.
Tableau 2 : Noms vernaculaires de Carcinus aestuarii selon les pays.
Tableau 3 : Indice de proportionnalité (I) des différents caractères métriques chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 4 : Croissance relative de la longueur (ℓ) par rapport à la largeur (L) chez Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 5 : Croissance relative du Hauteur (H) par rapport à la largeur (L) chez Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 6 : Croissance relative du front (Fr) par rapport à la largeur (L) chez Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 7 : Croissance relative de la dent marginale (Dm) par rapport à la largeur chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 8 : Croissance relative de la masse totale (Mt) par rapport à la largeur chez Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 9 : Liste exhaustive des différentes proies ingérées par Carcinus aestuarii du Nord
de Sfax.
Tableau 10 : Variations des proportions de sexes en fonction de la taille (L) chez Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax ; THS : très hautement significatif pour P < 0,001.
Tableau 11 : Variations des proportions de sexes suivant la saison chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax ; NS : non significatif, THS : très hautement significatif pour P< 0,001.
Tableau 12 : Variations mensuelles des RGS, RHS, K et K pince, chez les femelles du
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 13 : Variations mensuelles des RGS, RHS, K et K pince, (±IC), chez les mâles du
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 14 : Pourcentages des matures en fonction de la taille chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax.
Tableau 15 : Paramètres logistiques de la maturité sexuelle chez Carcinus aestuarii du nord
de Sfax.
Tableau 16 : Fécondité absolue chez les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
(91Femelles).
Tableau 17 : fécondité relative chez les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
(91femelles).
Tableau 18 : Paramètre de la fécondité absolue chez Carcinus aestuarii et résultat du test de
Student
Tableau 19 : Composition biochimique globale du contenu de la carapace du Carcinus
aestuarii en fonction du sexe et de l’âge
SOMMAIRE
INTRODUCTION GENERALE………………………………………………………………………………………
CHAPITRE I : GENERALITES SUR LA ZONE D’ETUDE ……………………………………………
1
4
I-
INTODUCTION…………………………………………………………………………………...
II-
Présentation du littoral nord de Sfax………………………………………………..
II-1Morphologie sous marine et nature du fond…………………………
II-2Marée et courants de marées ………………………………………………
II-3Conditions climatiques……………………………………………………….
II-3-1Température………………………………………………………………………
II-3-2Les vents et la pluviométrie………………………………………………..
II-4La situation environnementale littorale nord du Sfax…………..
II-5Flore et faune……………………………………………………………………...
5
5
5
6
7
7
8
10
Généralité et systématique……………………………………………………………….
I-1Généralités………………………………………………………………………….
I-2Diversité des crabes……………………………………………………………
I-3Position systématique………………………………………….....................
I-4Nomenclature et synonymes……………………………………………….
11
11
12
15
17
CHAPITRE II : PRESENTATION DE L’ESPECE ETUDEE CARCINUS AESTUARII…….
I-
II-
IIIIV-
Morphologie du crabe………………………………………………………………………
II-1Le céphalothorax ………………………………………………………………
II-2L’abdomen…………………………………………………………………………
II-3La coloration………………………………………………………………………
Reproduction……………………………………………………………………………………
Développement et croissance…………………………………………………………….
IV-1Développement…………………………………………………………………..
IV-2La croissance et longévité…………………………………………………
IV-2-1Croissance par mue…………………………………………………………….
IV-2-2Mue de puberté et caractères sexuels secondaires……………….
IV-2-3Autotomie et régénération………………………………………………….
V-
Répartition géographique et habitat……………………………………………..
VI-
Migration……………………………………………………………………………………….
VI-1Migration verticale………………………………………………………
VI-2Migration horizontale………………………………………………….
4
11
17
17
19
20
21
24
24
26
26
31
31
32
33
34
34
VII-
VIII-
Les techniques de pêche et importance halieutique……………………
VII-1La pêche des crabes………………………………………....................
VII-1-1La pêche à pied…………………………………………………………..
VII-1-2La pêche aux nasses……………………………………………………
VII-1-3La pêche aux filets maillants ……………………………………
VII-2Utilisation des crabes………………………………………………….
VII-2-1- Consommation alimentaire………………………………………….
VII-2-2Appât pour la pêche des poulpes…………………………………
VII-2-3Extraction et utilisation de la chitine…………………................
VII-2-4Utilisation en aquaculture……………………………………………
Vie associée……………………………………………………………………………………
CHAPITRE III : CONTRIBUTION A L’ETUDE BIOLOGIQUE DE L’ESPECE…
I-
II-
III-
Etude biométrique…………………………………………………………………………
I-1Matériel et méthodes…………………………………………………..
I-2Résultats……………………………………………………………………..
Relation ℓ-L…………………………………………………………………
I-2-1I-2-2Relation H-L………………………………………………………………...
I-2-3Relation Fr-L…………………………………………...............................
I-2-4Relation Dm-L……………………………………………………………..
I-2-5Relation taille-masse……………………………………………………
I-3Conclusion
Régime alimentaire……………………………………………………………………….
II-1Matériel et méthodes…………………………………………………...
II-2Résultats………………………………………………...............................
Reproduction…………………………………………………………………………………
III-1Matériel et méthodes ………………………………………………….
III-1-1Sex-ratio………………………………………………................................
III-1-2Période de ponte…………………………………………………………
III-1-3Taille de première sexuelle………………………………………….
III-1-4Fécondité…………………………………………………………………….
III-2Résultats……………………………………………………………………..
III-2-1Sex-ratio……………………………………………………………………..
III-2-2Cycles sexuelle et période de ponte …………………………….
III-2-3Taille de première maturité sexuelle……………………………
III-2-4Fécondité…………………………………………………………………….
III-3Conclusion et discussion………………………………………………
34
34
34
35
35
35
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56
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66
67
CHAPITRE IV: CONTRIBUTION A L’ETUDE BIOCHIMIQUE DE l’ESPECE…..
I-
II-
III-
IV-
Teneur en eau………………………………………………………………………………..
I-1Matériel et méthodes…………………………………………………...
I-2Résultats…………………………………………………………………….
Teneur en matières minérales………………………………………………………
II-1Matériel et méthodes…………………………………………………...
II-2Résultats……………………………………………………........................
Teneur en protéines………………………………………………………………………
III-1Matériel et méthodes…………………………………………………...
III-2Résultats……………………………………………………………………..
Teneur en matières grasses…………………………………………………………..
IV-1Matériel et méthodes…………………………………………………..
IV-2Résultats……………………………………………………………………..
CONCLUSION GENERALE…………………………………………………………………………
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES…………………………………………………………..
68
68
68
68
70
70
70
72
72
73
75
75
76
79
81
Introduction générale
INTRODUCTION GENERALE
Le crabe Carcinus aestuarii est un crustacé décapode, brachyoure (Misery, 2005)
appartenant à la famille des portunidés. Il se défend avec une hargne et peut pincer
vigoureusement. Ce comportement l’a fait surnommer «crabe enragé». Il fréquente les
rochers, les herbiers et les zones de sable fin dans lequel il peut s’enfouir pour échapper à un
ennemi ou éviter l’émersion à marée basse. Ce crabe mange des vers et de petits mollusques
bivalves dont il brise facilement la coquille. Il se nourrit également de poissons morts et peut
être considéré à ce titre comme un éboueur des mers. Il constitue un mets de choix pour les
poulpes et pour certaines espèces de poissons. Les petits individus peuvent d’ailleurs servir
d’appât. Ce crabe présente peu d’intérêt en raison de sa petite taille et du peu de chair
contenue dans ses pinces. On l’utilise plutôt dans des soupes, mélangé ou non à du poisson,
ou dans la bouillabaisse. Il se récolte à l’épuisette. A la main, il faut le saisir sur les côtés de la
carapace et le tenir fermement.
Le crabe Carcinus aestuarii est un crabe vert présent dans tout le bassin
méditerranéen, la Mer Noire et la proche Atlantique (Canaries). Il a été introduit
accidentellement en quelques endroits, en particulier en Mer Rouge ; c’est une espèce
invasive mais d’origine méditerranéenne, elle vit principalement dans les lagunes littorales,
dans les zones à zostères, les sables vaseux, et là où la salinité peut varier, parfois dans des
proportions importantes. Il est plus rare de le trouver en mer ; dans ce cas, il ne s’écarte que
peu de la ligne côtière. En hiver, il peut cependant descendre à des profondeurs d’une
vingtaine de mètres (Nardo, 1847). Ce crabe est souvent confondu avec Carcinus maenas, qui
est une espèce d’origine Atlantique. Chez Carcinus aestuarii, les deux premiers pléopodes
sont droits et parallèles, alors qu’ils sont galbés vers l’extérieur chez Carcinus maenas.
La biologie de Carcinus, dans le milieu naturel, a fait l’objet de très nombreux travaux
mais elle est encore imparfaitement connue. Le crabe vert est d’autre part un animal très
utilisé en laboratoire pour la recherche dans de multiples domaines de la physiologie des
crustacés et de la parasitologie. C’est par exemple chez Carcinus qu’a été mis en évidence le
rôle de la glande de mue (organe Y). Ce crabe peut également constituer un matériel
pédagogique intéressant. Il faut cependant souhaiter qu’un tel usage soit limité au strict
nécessaire et qu’il se fasse dans le respect que l’on doit à tout être vivant. Les crabes verts
sont trop souvent tourmentés sur les estrans et inutilement maintenus en captivité jusqu’à ce
qu’ils meurent misérablement de faim ou d’asphyxie.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
1- -
Introduction générale
Aussi bien à travers le monde qu’au niveau de la Méditerranée, le crabe a fait l’objet
de plusieurs études de recherche. En Argentine, Dana (1851) s’est intéressé à la croissance
somatique des juvéniles. En Mauritanie, nous citons les travaux de Mika et Kojemiakine
(1990) sur l’écologie (la distribution géographique) et la biologie (croissance, sex-ratio,
période de ponte et fécondité). La fécondité et le rendement reproducteur ont été traités par
Hines (1988). Vernet et Charmantier-Daures (1994) ont déterminé la mue, l’autotomie et la
régénération. La liste des auteurs cités n’est pas exhaustive, mais se termine par Chen et al.,
(2003) qui ont travaillé sur le régime alimentaire du crabe à Tokyo.
En Tunisie, à part le travail de Trabelsi (2005) réalisé dans le cadre d’un stage d’été
assuré dans le Laboratoire des Ressources Marines Vivantes, à l’INSTM, la contribution de
Trabelsi et Hadj Ibrahim (2006) à l’étude du système lipolytique de Carcinus aestuarii, aucun
intérêt n’a été porté à cette espèce vu, apparemment, son importance économique négligeable.
Toutefois, le crabe Carcinus aestuarii, sur nos côtes, est d’une importance éco-biologique
indéniable : indicateur de pollution, éboueur de sable et appât pour la pêche des poulpes ;
l’abus de cette utilisation a fait que certains pêcheurs, conscients du concept écosystème et
équilibre du milieu, ont exprimé maintes fois leur préoccupation envers le futur du crabe dans
la région sud de Sfax.
Le présent travail entre dans le cadre de collaboration scientifique entre la Faculté des
Sciences de Sfax (FSS) et l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM)
et s’inscrit dans les activités du Laboratoire des Ressources Marines Vivantes (LRMV) de cet
institut. Il a pour objectif principal de contribuer à la connaissance de certains aspects
biologiques à savoir la biométrie et la reproduction du crabe vert Carcinus aestuarii et ses
aspects biochimiques dans la région Nord de Sfax.
Les échantillons (1399 individus) qui ont servi à cette étude provenaient de la région
Nord de Sfax. Certains ont été achetés au marché municipal de Sfax chez des collecteurs
connus, habitant dans la région de Sidi Mansour et d’autres sont ramassés personnellement
dans la zone Estran.
Pour la biométrie, l’étude a concerné les caractères métriques de cette espèce dans le
but d’établir les relations existant entre les différents caractères morphologiques.
Concernant la reproduction, nous avons déterminé la sex-ratio, la taille à la première
maturité sexuelle, la période de ponte et fécondité.
Pour l’étude biochimique, nous avons déterminé les teneurs en eau, en protéines, en
matières grasses et en sels minéraux.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
2- -
Introduction générale
Nos résultats ont été analysés et testés, ils pourront servir de contribution à l’étude
biologique du crabe Carcinus aestuarii, mais les perspectives restent grand ouvertes pour une
étude plus large et mieux approfondie.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
3- -
Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
CHAPITRE I : GENERALITES SUR LA ZONE D’ETUDE
I. Introduction
La Tunisie est située en Méditerranée centrale au centre de l’Afrique. Elle est limitée
par le Méridien 8°37’Est à l’ouest et par le parallèle 33°10’ Nord au Sud. Les côtes
tunisiennes s’étendent sur environ 1300 km de long et s’ouvrent sur les bassins occidental et
oriental avec trois larges golfes (le golfe de Tunis, le golfe de Hammamet et le golfe de
Gabès) et un plateau continental très développé surtout dans la région Sud. Le golfe de Gabès
large échancrure situé sur le littoral sud de la Tunisie, constitue le golfe le plus important du
littoral tunisien (Azouz, 1971 ; Burollet et al., 1979). Il s’étend de Ras Kapoudia au niveau du
parallèle 35°N jusqu’à la frontière Tuniso-libyenne. La largeur de ces côtes est estimée à
environ 750 km y comprises celles des îles Kerkennah et Djerba, représentant ainsi 58% des
côtes tunisiennes (Bradai et al., 1995). Le golfe de Gabès constitue la zone maritime la plus
importante et la plus originale dans notre pays. Ces côtes abritent trois gouvernorats :
•
Sfax avec huit ports (Ellouza-lwata, El Awebed, Sfax, Kraten, Attaya, Mahrès, Skhira et
Zaboussa), la figure 1 montre la zone d’étude «Nord de Sfax».
•
Gabès avec deux ports (Gabès et Zarrat)
•
Médenine avec six ports (Boughrara, Ajim, Hassi-Jalleba, Houmet-Souk, Zarzis et ElKetf)
Figure 1 : la région Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
-4-
Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
Le golfe de Gabès constitue une région très importante pour les pêches maritimes
tunisiennes. En effet, les apports provenant de cette région représentent environ 37% de la totalité
de la production halieutique tunisienne (37 129 tonnes sur 100 578 tonnes) (DGPA, 2008).
II.
Présentation du littoral nord de Sfax
II-1-Morphologie sous-marine et nature du fond
La ville de Sfax, située sur le littoral Sud méditerranéen à environ 300 km au Sud de
Tunis, représente le deuxième grand pôle d’activités économiques de la Tunisie.
La plaine côtière de la région de Sfax se prolonge dans le domaine marin selon la
même tendance donnant lieu à un plateau quasiment plat avec une faible pente et également
une très faible profondeur ne dépassant généralement pas les 15 m qui ne permet pas toujours
un brassage suffisant pour diluer les charges polluantes terrigènes (Bouzid, 2006).
Cette morphologie particulière a un effet considérable sur l’hydrodynamisme, la
zonation biologique, le transfert et l’accumulation des polluants (Sarbeji, 2000).
Les conditions géomorphologiques (faible bathymétrie, rayonnement solaire suffisant
et apports anthropiques riches en éléments nutritifs) ont donné lieu à une vaste prairie de
végétation sous-marine spécifique favorisant le développement d’une richesse halieutique
bien connue dans la région.
Les sédiments du fond sont en majeure partie constitués de sable, sable vaseux et sable
coquillé avec une forte densité de végétaux. Cette structure s’étend à partir des plages jusqu’à
peu près 20 m de profondeur. Les sables vaseux constituent le sédiment le plus répandu
(Bouzid, 2006).
II-2-Marée et courants de marées
Les courants rencontrés en mer sont de diverses origines. On distingue les courants
généraux permanents, les courants de marées, les courants dus à l’action des vents et les
courants de houles.
Les courants de marée sont superficiels et dépendent généralement de l’amplitude
maximale des pleines mers.
Le golfe de Gabès est le siège d’une marée semi diurne. C'est-à-dire qu’elle présente
deux périodes de haute mer et deux périodes de basse mer par jour. Le marnage ou amplitude
de la marée est maximal au Sud du golfe de Gabès (maximum de 2 m en période de vives
eaux) et décroît sur sa périphérie.
L’hydrodynamisme de tout le golfe de Gabès est en fait, sous la dépendance des vents
dans les zones profondes et de la marée le long du littoral (Guillaumont et al, 1995). Les
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-5-
Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
marées observées au port de Sfax présentent les dénivellations moyennes suivantes par
rapport au zéro hydrographique :
 Pleine mer de vives-eaux : +1,60 m
 Basse mer de vives-eaux : +0,30 m
 Pleine mer de mortes-eaux : +1,11 m
 Basse mer de mortes-eaux : +0,70 m
A ces marées, il convient d’ajouter les dénivellations dues à l’action des vents et aux
variations pressiométriques. Le flux et le reflux engendrent des courants de marée connus
sous les noms de flot et jusant. Sous l’action du flot, le niveau du plan d’eau augmente au
niveau de la côte, entraînant le déplacement des zones d’action des courants côtiers engendrés
par la houle, alors que sous l’action du jusant, la masse d’eau s’évacue vers le large
provoquant des courants de reflux. Pendant la basse mer des vives-eaux, la mer se retire de
700 à 800 m de la ligne du rivage. Ce qui entraîne l’émersion d’une grande partie de la zone
littorale par endroits. Il est à noter que plus cette partie émergée est étendue et vaste plus le
transport sédimentaire par la marée est important (Seurat, 1934 ; Hamza, 1997).
D’une façon générale, la marée n’a pas une grande influence sur la morphologie
littorale, par contre les courants créés par celle-ci, localisés surtout dans le chanel de SfaxKerkennah, peuvent jouer un rôle important dans le transport et la dispersion des polluants le
long du littoral. Les courants de marée peuvent être masqués et même contrariés par les vents
dominants créant parfois des contre courants assez violents. La direction des courants de
marées est variable suivant les saisons (Amari, 1984) :
au printemps comme en hiver, les courants de surface varient de 330°N en période de
flot et gardent une direction voisine de 160°N en période du jusant.
En automne, la direction moyenne est de 25°N en flot et de 120°N en jusant.
De point de vue économique, l’importance de l’amplitude des marées et l’étendue de
l’estran sur le littoral de Sfax favorisent une activité de pêche artisanale : la pêcherie fixe telle
que « Chrafis » et la pêche à pieds pour la collecte des palourdes Ruditapes decussatus
(bivalve très demandé sur le marché international) sont très répandues dans la zone.
II-3-Conditions climatiques
Le littoral de Sfax, jouissant d’un ciel souvent bien dégagé, est marqué également par
un nombre élevé d’heures d’insolation par an (3185 heures) correspondant à un indice moyen
d’insolation de 72%. La région de Sfax est caractérisée par un climat intermédiaire entre le
climat tempéré chaud méditerranéen et le climat subtropical Saharien. Ce climat se distingue
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
-6-
Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
par des étés chauds et secs, des instabilités climatiques pendant les autres saisons de l’année et
des précipitations faibles et irrégulières. Ceci s’explique par deux facteurs essentiels qui sont
l’absence de relief et la proximité de la mer (Zouari et al., 1997).
La région de Sfax est soumise à l’opposition des influences continentales et maritimes
expliquant l’irrégularité aussi bien intra qu’inter annuelle du climat. De ce fait, les moyennes
des indicateurs climatiques (pluviométrie, température et vents dominants) ne sont que des
indications très peu significatives (Anonyme, 2000).
II-3-1-Température
A Sfax, le climat est de type méditerranéen assez chaud. La moyenne annuelle de la
température s’élève à 19°C, avec des températures moyennes de l’ordre de 11,5°C en janvier
et de 25,6°C en juillet. Fortement contrasté par rapport à l’hiver, l’été se caractérise surtout
par ses fortes chaleurs. L’effet modérateur de la mer intervient pour assurer un léger
rafraichissement par rapport aux régions intérieures et ce grâce aux brises de mer, si
fréquentes durant cette saison. Le réchauffement diurne de l’air devient nettement perceptible
dès le mois de mai (24,2°C en moyenne) et atteint son maximum en août avec une moyenne
maximale de 30,4°C. La chaleur estivale persiste d’ailleurs jusqu'en septembre, avec 29,4°C
en moyenne (Zouari et al., 1997) .
II-3-2-Les vents et la pluviométrie
Les vents prédominants dans la région de Sfax demeurent incontestablement ceux des
secteurs Est et Ouest. En dépit de cette prédominance, ces vents restent faibles, de vitesses
souvent inférieures à 4m/s. Le renforcement de la composante Est des vents se confirme
pleinement en été où l’on enregistre une nette prédominance des vents d’Est, de Nord-est et
de Sud-est; ce qui traduit en particulier l’importance des brises de mer dans une saison
estivale fortement marquée par les calmes anticycloniques (Zouari et al., 1997). Les vents
humides du Nord-Ouest amènent la plupart des précipitations surtout en automne (41% du
total annuel) et en hiver (30% du total annuel).
A l’échelle annuelle, on constate que le vent souffle pratiquement de toutes les
directions et ce, dans des proportions quasi uniformes tant pour les fréquences que pour les
vitesses. Il constitue aussi un facteur important dans la dynamique littorale, en ce sens qu’il
est le principal générateur de la houle et des courants de surface. La saison estivale se
caractérise également par des advections sahariennes parfois très puissantes qui se manifestent
en faveur du Sirocco ou « Chehili ». C’est un vent chaud et très sec soufflant du Sud et Sud
ouest, responsable des élévations très notables de températures dépassant largement 40°C.
Toutefois, la mer joue un rôle non négligeable en adoucissant les amplitudes. Quant à
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
-7-
Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
l’évaporation, elle est élevée sur toute la région de Sfax et tout le long de l’année, même en
hiver où elle atteint sa valeur minimale de 127 mm. Le maximum est enregistré en été avec
une valeur voisine de 602 mm, accentuant ainsi davantage la sécheresse (Maliki, 1994).
Concernant les précipitations, les données météorologiques présentent une moyenne annuelle
de 216 mm pour la période 1901-1990. Après la sécheresse estivale, les pluies commencent
en septembre, mois qui enregistre une moyenne de 24 mm, et se prolonge en octobre (environ
40 mm en moyenne). Les mois de l’hiver et du printemps sont moins pluvieux que ceux de
l’automne (21 mm en Janvier, 23 mm en mars). Ainsi l’automne peut être considéré comme
étant la saison la plus pluvieuse (92 mm en moyenne, 42 % des pluies annuelles), l’hiver et le
printemps enregistrent respectivement 62,9 mm et 52,2 mm (Bouzid, 2006).
Il est toutefois important de noter la très forte variabilité des pluies, puisque le
coefficient de variation atteint 45% au niveau des pluies annuelles et augmente au fur et à
mesure que l’on considère les quantités mensuelles et/ou saisonnières. Les types de temps
résultant d’un flux de Nord-est ou d’un flux Nord ou résultant de perturbations sahariennes
sont responsables de 50% des pluies annuelles. Les pluies dues à une circulation d’Ouest ou
de Nord-Ouest ne représentent qu’un infime pourcentage dans le total annuel des
précipitations.
II-4- La situation environnementale du littoral Nord de Sfax
L’activité humaine a connu ces dernières années, un développement si intense et varié
que la mer ne pourra plus jouer son rôle de réceptacle vaste et insensible pour de nombreux
polluants d’origine domestique industrielle et agricole. La sensibilité est plus marquée dans
des bassins relativement fermés comme la Méditerranée.
A l’instar des autres villes côtières du pays. Sfax a connu ces dernières années un
développement industriel remarquable. L’un des aspects négatifs d’une telle évolution est
l’augmentation des volumes des rejets gazeux, liquides et solides. Les eaux usées, rejetées en
grande partie dans la nappe phréatique par l’intermédiaire de puits perdus (absence d’un
réseau d’assainissement courant dans toute la région) transitent par la nappe pour rejoindre la
mer, principal exutoire de celle-ci. Ces différents apports terrigènes ont provoqué dans la
plaine littorale de sérieuses perturbations touchant le pH, l’oxygène dissous, l’augmentation
de la turbidité et l’apparition de quantités importantes de composés métaboliques. Les
conséquences biologiques sont considérables et on assiste à un changement brutal de la flore
le long de plein littoral et à un développement d’algues caractéristiques des zones menacées
dû à un apport excessif en éléments nutritifs (particulièrement l’azote conduisant au
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
phénomène d’eutrophisation). La ville de Sfax a connu un développement urbain et social
exceptionnel qui l’a fait passer d’une agglomération villageoise à une métropole tentaculaire
courant 160 km² de superficie. Cela n’est pas passé sans avoir des conséquences de très
grande importance sur la qualité de son environnement particulièrement celui marin (Sarbeji,
2000).
Le développement rapide des fonctions économiques et la croissance démographique
associée à l’extension urbaine n’ont pas été accompagnés d’un développement adéquat de
l’infrastructure communale. De même, le développement industriel n’a pas été appuyé par des
mesures appropriées de protection contre la pollution. Les conséquences en sont la pollution
d’une grande partie des eaux constituant les nappes de surface, la dégradation totale du littoral
et des eaux côtières, l’interdiction de la baignade et de tout autre type de récréation dans la
zone côtière du grand Sfax, la détérioration des conditions de la vie et la menace portée sur les
ressources biologiques de cette zone.
Les rejets en mer le long de la côte de Sfax englobent les rejets urbains et les rejets
liquides de la Société Industrielle de l’Acide Phosphorique et des Engrais (SIAPE). Les
effluents de cette dernière finissent par rejoindre la mer. Or, ces effluents ont des teneurs en
métaux importantes : la teneur en fluor est 360 fois plus importante que celle tolérée, celle en
phosphore est 8670 plus, celle du cadmium 751 fois plus et celle du plomb deux fois plus
supérieure (Rouis et al., 1994 ; Anonyme, 2000). Les rejets industriels sont fortement
impliqués dans le déséquilibre écologique de cette région du pays (Bouzid, 2006). Les
activités de cette société sera arrêté en 2011suite à une décision présidentielle.
Sfax, capitale du Sud, a tant souffert de la pollution. L’usine des produits chimiques
(NPK) qui a y été implantée dans les années 60, lui a porté un coup dur ainsi qu’à son littoral.
Au point que les Sfaxiens ont été privés de leur mer, longtemps interdite à la baignade.
En 1991, la NPK est fermée. La région en a gardé toutefois de lourdes séquelles. Dont des
côtes souillées par des déchets industriels, des substances toxiques et du phosphogypse. Des
travaux d’assainissement s’imposaient.
Le but du projet Taparura est de transformer les côtes Nord de la ville de Sfax, touchées par
les rejets industriels, en un quartier urbain où il fait bon vivre et où toutes les sources de
pollution sont éliminées ou neutralisées. En outre, ce projet doit permettre à la ville de Sfax de
se réconcilier avec son littoral grâce à la création de 6 km d’extension à l’hyper-centre de
Sfax pour mieux le renforcer et le revaloriser. L'aménagement de cette extension est prévu
plages et d’une nouvelle zone urbaine de 420 ha bruts gagnée sur la mer et venant en partie en
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Chapitre I : Généralités sur la zone d’étude
en zones de loisirs et d'habitat, d'activité commerciales et de services, d’espaces verts et en
zones d'équipements publics.
II-5- Flore et faune
Les conditions du milieu régnant au niveau du plateau de Sfax-Kerkennah (faible
profondeur, forte évaporation, fort ensoleillement, etc.) ont permis l'installation de
peuplements végétaux et animaux diversifiés. Au centre de ces peuplements se situent les
posidonies dont l'extension ou la régression peut renseigner sur l'état de l'écosystème marin.
Le profil végétal dans la partie sous marine du plateau Sfax-Kerkennah est marqué par
la succession et l’alternance d’herbiers les plus caractéristiques de la Méditerranée :
Posidonia oceanica et Cymodacea nodosa qui se présentent sous forme de nattes dispersées
aux abords des rivages.
Au niveau de la zone intertidale, le phytobenthos est peu diversifié. Sur les rivages de
la zone Sfax nord, on note la présence d’algues vertes échouées (Ulva, Valonia) couvrant de
vastes étendues de cette zone ainsi que des amas de feuilles mortes de Cymodacea et de
Posidonie rejetés par la mer et formant de véritables banquettes (Ben Mustapha et Hattour,
1992).
A côté de ces herbiers, l’estran est marqué par la présence d’autres espèces d’algues
vertes telles que Cladophora, Chaetomorpha, Enteromorpha et Codium qui envahissent
certaines zones de la côte de Sidi Mansour. (Ben Mustapha et Hattour, 1992).
La faune est diversifiée, elle est représentée par des annélides polychètes, des
mollusques bivalves comme Ruditape decussatus, Cerastoderma glaucum, des mollusques
gastéropodes comme les murex, cérithes, conus, pinnella et des crabes comme Carcinus,
Maja…(Bradai et al., 1995). L’espèce Carcinus aestuarii étant la plus abondante, elle est bien
représentée dans cette zone.
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- 10 -
Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
CHAPITRE II : PRESENTATION DE L’ESPECE ETUDIEE
«CARCINUS AESTUARII »
I.
Généralités et systématique
I -1- Généralités
Le crabe étudié, est un
crustacé décapode caractérisé par ses premières pattes
transformées en pinces, un abdomen réduit replié sous le corps, un céphalothorax élargi et la
présence d’un squelette externe constitué de chitine formant une carapace dorsale (Photo1).
Bien que très communs parmi la faune du fond des mers et des rivages, les crabes
vivent également en eau douce et certains s’aventurent même sur la terre ferme. Beaucoup des
crabes sont comestibles. Leur chair est riche en protéine et pauvre en matières grasses. Les
crabes sont apparentés aux homards et aux crevettes, mais leur développement évolutif leur
permet de marcher, de courir de côté et de creuser aussi bien que nager. Leur corps est protégé
par une carapace chitineuse et par un revêtement cireux. L’abdomen qui ne sert plus à la
locomotion chez de nombreuses espèces est réduit. Le corps segmenté du crabe possède
plusieurs paires d’appendices.
Photo 2: Le crabe Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
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- 11 -
Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Quatre paires servent à la locomotion et deux d’antennes sensorielles. Les pattes
antérieures sont transformées en pinces (chélipèdes) utilisées pour saisir la nourriture, se
défendre et parader. Les crabes atteignent souvent une taille considérable, le record étant
détenu par un crabe du Japon qui peut dépasser 35 cm d’envergure (pattes comprise), pour
une carapace de 40 cm.
Les crabes apparaissent à bien des égards comme des animaux évolués. Ils possèdent
un système nerveux assez développé et sont capables de s’adapter aux conditions changeantes
du milieu, ce qui leur permet de survivre dans des habitats hostiles. Leurs habitudes
alimentaires sont très variées. Ces animaux, généralement actifs et au comportement
complexe, ont des yeux composés très performants. Les sens de l’odorat et du goût sont
également très développés et leur permettent d’identifier la nourriture et les partenaires
sexuels. Le comportement reproducteur et social comprend parfois des rituels d’accouplement
complexes et signaux de communications élaborées. Les crabes ont tendance à se montrer
agressifs envers leurs congénères.
I-2- Diversité des crabes
«Crabe» est un nom vernaculaire ambigu utilisé en français pour désigner de nombreuses
espèces de crustacés décapodes, pour la plupart comestibles. On distingue deux infra-ordres
de crabes, en fonction de leur abdomen : Les brachyoures, ou vrais crabes, et les paguroïdes,
anomoures ou crabes ermites.
Les crabes ermites (Bernard l’hermite), ont une réduction de l’abdomen qui est ramolli. Cela
les oblige à protéger cette partie vulnérable de leur corps dans une coquille d‘escargot vide
comme armure supplémentaire donc les crabes ermites ont un abdomen incurvée, exemple :
Le crabe de cocotier (photo 2) ou crabe du sable, qui a un corps allongé et s’enfonce à
reculons dans le sable. Il filtre les particules alimentaires en suspension dans l’eau.
Les vrais crabes ont un abdomen replié sous le céphalothorax et présente six somites en
continuité avec une pièce terminale ou telson, à la face ventrale duquel s’ouvre l’anus,
comme le tourteau (photo 3), le crabe vert etc., qui sont des espèces semi-terrestres.
Les crabes terrestres tropicaux sont des omnivores qui retournent à la mer pour libérer
leurs larves. Nombreux sont ceux qui vivent dans des terriers creusés sur la plage ou plus loin
dans les terres. Les régions tropicales abritent également des crabes d’eau douce, qui vivent
dans des cours d’eau. Cependant, on peut également rencontrer des crabes d’eau douce dans
les régions tempérées.
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Photo 2 : Crabe de cocotier (Le Bris, 2009)
Photo 3 : Tourteau (Miserey, 2005)
Les deux espèces Carcinus aestuarii et Carcinus maenas sont très proches. Des œufs
viables ont été obtenus par croisement entre ces deux espèces. Divers auteurs ont discuté de
l'opportunité de distinguer les deux espèces, mais il est admis aujourd’hui qu'elles sont distinctes.
Chez les mâles de Carcinus maenas, les stylets copulateurs sont courbes dans leur moitié
terminale alors qu’ils sont rectilignes chez Carcinus aestuarii (Nardo, 1847) (Photo 4 et 5).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Stylets copulateurs rectilignes
Photo 4 : Stylets copulateurs chez Carcinus aestuarii (Noël, 2008)
Stylets copulateurs courbés
Photo 5 : Stylets copulateurs chez Carcinus maenas (Annie, 2008)
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
I-3- Position systématique
La position systématique, (Tab. 1, photo 6) d’après la classification adoptée par (Nardo,
1847) est la suivante :
Phylum : Arthropodes
Sous-phylum : Crustacés
Classe : Malacostracés
Super-class : Eumalacostracés
Super-ordre : Eucarides
Ordre : Décapodes
Sous-ordre : Pleocyemates
Infra-ordre : Brachyoures
Super-famille : Portunoidés
Famille : Portunidés
Sous-famille : Carcininé
Genre : Carcinus
Espèce : aestuarii
Photo 6: Face ventrale et dorsale du crabe Carcinus aestuarii
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Tableau 1 : La classification du crabe Carcinus aestuarii (Nardo, 1847)
Termes
(international)
Termes en
français
Embranchement
Arthropoda
Arthropodes
Sousembranchement
Crustacea
Crustacés
Classe
Malacostraca
Malacostracés
Sous-classe
Eumalacostraca
Eumalacostracés
Superordre
Eucarida
Eucarides
Ordre
Decapoda
Décapodes
Sous-ordre
Pleocyemata
pleocyemates
Infra-Ordre
Brachyoura
Brachyoures
Famille
Portunidae
Portunidés
Genre
Espèce
Carcinus
aestuarii
caractéristiques
succinctes du groupe
Animaux dont le corps et les pattes sont
segmentés. L’exosquelette dur est articulé.
Les yeux sont composés et latéraux.
Arthropodes principalement aquatiques
possédant deux paires d’antennes biramées, 2
paires de maxilles, des appendices biramés
sur le tronc.
8 segments thoraciques, 6 segments
abdominaux. Appendices présents sur le
thorax et l’abdomen.
Présence d’une carapace recouvrant la tête et
tout ou partie du thorax.
Présence d'un rostre.
La plupart marins et benthiques. Yeux
composés pédonculés. Les segments
thoraciques sont fusionnés avec la tête pour
former le céphalothorax. La première paire
de péréiopodes est transformée en
pinces. Cinq paires d'appendices
locomoteurs (pinces comprises).
Les œufs sont accrochés aux appendices
abdominaux
Abdomen replié sous le céphalothorax
Carapace aplatie, hexagonale ou carrée,
généralement plus large que longue. Bords
antérolatéraux possédant 5 à 9 dents.
Dernière paire de pattes généralement
modifiée pour la nage.
Carcinus aestuarii est caractérisée par une carapace, plutôt aplatie, plus large que
longue et presque hexagonale, lisse ou faiblement granuleuse et mesure au maximum 6,3 cm
de long et 8 cm de large. Les mâles sont plus gros que les femelles. Le front (entre les yeux)
forme trois petits lobes arrondis (sauf chez les jeunes où il est presque droit) le lobe du milieu
étant un peu plus gros que les latéraux. Toutes les pattes sont longues et effilées. Les
premières pattes à l’avant, les pinces, sont légèrement asymétriques ; elles sont légèrement
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
plus grosses chez les mâles que chez les femelles et le droit est généralement plus fort que le
gauche. La dernière à l’arrière, la cinquième, est légèrement aplatie (Nardo, 1847).
I-4- Nomenclature et Synonymes
Le crabe Carcinus aestuarii (Nardo, 1847) est aussi connu sous le nom de Carcinus
mediterraneus (Czerniavsky, 1884). Les noms vernaculaires attribués à cette espèce sont
indiqués dans le tableau 2.
Tableau 2 : Noms vernaculaires de Carcinus aestuarii selon les pays
II.
Pays
Noms
Bulgarie
Romanie
Russie
Turquie
France
Tunisie (Sfax)
Angleterre
Kriv rak
Crabul d’iarba
Travyanoy krab
Calpara, Cingene pavuryasi
Crabe vert
Fakroun
Green crab
Morphologie du crabe vert
Les crabes verts sont caractérisés par leur céphalothorax qui constitue la plus grande
partie du corps, et qui, au dessous duquel se trouve replié l’abdomen réduit. Le céphalothorax
porte vers l’avant une paire de pédoncules oculaires, une paire d’antennules, une paire
d’antennes, ventralement six paires de pièces buccales et latéralement cinq paires de
péréiopodes (Bauchau,1966). L’abdomen porte cinq paires de pléopodes réduits.
II -1- Le céphalothorax
La carapace du crabe vert est hexagonale. A l’avant, le front, logé entre les deux
encoches oculaires, est formé de trois pointes arrondies. De part et d’autre du front, se
trouvent les yeux pédonculés, mobiles, logés dans une encoche (Figure 2).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Figure 2 : Schéma de la morphologie du crabe Carcinus aestuarii (Fisher et al., 1987)
Au-dessous du front, se trouvent les antennules munies de soies sensorielles (dont les
esthétascs qui sont des chémorécepteurs). Leur base contient, en outre, l’organe
d’équilibration (statocyste). Les antennes, visibles de chaque côté du front, sont courtes, elles
ont également une fonction sensorielle et à leur base s’ouvre l’orifice du rein antennaire. Plus
latéralement les bordures antérieures de la carapace sont munies de 5 dents aiguës. Plus en
arrière, la carapace, à bords lisses, constitue, de chaque côté du céphalothorax, une chambre,
dans laquelle sont logées les branchies. Ces dernières sont des organes de la respiration mais
aussi de l’excrétion azotée et de la régulation osmotique. L’eau qui irrigue les branchies est
mise en mouvement par la rame externe (scaphognathite) de la maxille, elle pénètre par les
espaces subsistant entre les bases des pattes et ressort par le cadre buccal, entre les
maxillipèdes. Le côté postérieur de l’hexagone céphalothoracique est constitué par la limite
dorsale de la carapace, parallèlement à laquelle s’insère le premier segment abdominal. Cette
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
carapace présente cinq types de régions pulmonaires nettes, délimitées par des sillons
(Photo7).
Photo 7 : Les différentes régions pulmonaires à l’intérieur de la carapace de
Carcinus aestuarii
1 : La région stomacale unique.
2 : Les régions hépatiques antérieures situées de part et d’autre de la région stomacale.
3 : La région génitale centrale située entre les deux régions hépatiques.
4 : Les régions branchiales bien développées en position antérolatérale.
5 : La région cardiaque en arrière de la génitale.
Ventralement, on observe une carapace divisée en huit sternites nettement distincts qui
forment ce qu’on appelle les plastrons thoraciques. Sur cette face ventrale, les orifices
génitales mâles et femelles sont présents soit latéralement respectivement sur le coxa des
péréiopodes soit au niveau des sternites selon le sexe et les espèces.
II-2- l’abdomen :
L’abdomen ou pléon est replié sous le céphalothorax et présente six somites en
continuité avec une pièce terminale ou telson, à la face ventrale de laquelle s’ouvre l’anus. Le
sixième segment abdominal porte deux petites dépressions qui s’emboitent entre deux saillies
chitineuses du plastron thoracique de la seconde paire des pattes ambulatoires et forment un
système de bouton pression (Tixies et Gaillard, 1963). Celui-ci persiste durant toute la vie du
mâle, mais il disparaît au moment de la première mue de puberté chez la femelle (Drach,
1939).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
L’aspect de l’abdomen est différent chez les deux sexes (Photo 8) :
 chez la femelle, l’abdomen est large et constitué de six segments.
 chez le mâle, il est plutôt rétréci triangulaire et les segments 3, 4 et 5 sont fusionnés
(Bauchau, 1966).
Abdomen du mâle
Abdomen de la femelle
Photo 8 : L’aspect de l’abdomen chez les deux sexes de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
II -3- La coloration
Malgré son appellation, la coloration du crabe vert est très variable, selon les
individus, les périodes de la vie de l’animal et le biotope.
Face dorsale du céphalothorax
Le dessus de la carapace des jeunes crabes (largeur < 20 mm) peut être marqué de
plages sombres et blanches très contrastées. Ces motifs sont susceptibles d’avoir une valeur
de camouflage notamment sur les fonds de galets. Ils disparaissent généralement aux tailles
supérieures à 40 mm. D’une manière générale, la région antérieure de la carapace est vert
foncé, marquée de tâches claires (dont deux lignes symétriques en demi cercle) et la région
postérieure vert clair tachée de sombre (Hogarth, 1974).
Face ventrale du céphalothorax
Elle peut être verte, jaune vert, orangée, voire nettement rouge, notamment au niveau
des sternites. Ceci est également valable pour l’abdomen des mâles (il reste vert chez les
femelles) et la base des pattes (Wolf, 1998).
La coloration rouge est l’indice que l’animal n’a pas mué depuis longtemps. En
conséquence, la cuticule de ces crabes porte de nombreux épibiontes (Ectoproctes, Balanes,
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Annélides, Serpulidés etc.) et des marques d’usure ou de blessures. En s’appuyant sur ces
variations on a distingué les crabes à dominante verte et les crabes à dominante rouge. Ces
deux catégories ont des caractéristiques biologiques et écologiques différentes. La première
catégorie comprend des animaux relativement jeunes, qui sont en croissance active et chez
lesquels les mues sont fréquentes. La seconde est constituée d’animaux plus âgés, plus grands,
chez lesquels les mues sont plus espacées ou qui ne muent plus (état d’anecdysis). Chez les
mâles, la proportion des individus « rouges » augmente fortement au-delà de 60 mm de
largeur de carapace (Styrishave et al., 2004). La face ventrale du crabe est plus claire que la
face dorsale, souvent blanc-jaune ou orangée (Photo 9).
Photo 9 : Le crabe Carcinus aestuarii après la mue (Frédéric, 2006)
Juste après une mue, les jeunes crabes ont souvent une coloration plus claire car la
cuticule n’est pas encore bien minéralisée et les téguments sont encore un peu transparents.
III.
REPRODUCTION
La reproduction des crabes est sexuée. Elle débute à la maturité sexuelle marquée par
la mue de puberté. La période de reproduction est très étendue dans le temps. En effet, la
copulation n’a lieu qu’entre la mue de la femelle et le durcissement de sa carapace, au
printemps, en été ou à l’automne (souvent de Mai à Décembre), la fécondation est interne. Le
déroulement de l'accouplement peut se résumer ainsi : le mâle, dont la cuticule est dure,
sélectionne sa partenaire quelques jours avant qu'elle mue. Le couple se met alors en précopulation, le mâle chevauche la femelle dont la face dorsale est appliquée contre sa face
ventrale, il la maintient grâce à sa deuxième paire de pattes et conserve sa mobilité ainsi que
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
l'usage défensif de ses chélipèdes (Photo 10). Lorsque la femelle mue, sa cuticule est donc
molle, le mâle la tourne de 180°. Le couple est alors en position de copulation, face ventrale
contre face ventrale (Photo 11). Le mâle introduit ses stylets copulateurs dans les orifices
génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes, qui sont
immobiles, cette copulation dure moins de 30 minutes (Crothers, 1967).
Ce comportement qui assure une protection à la femelle à un moment où elle est
particulièrement vulnérable (molle) augmente ses chances de survie et participe au succès
reproductif de l’espèce. L'attraction des mâles résulte de l'émission d'une substance chimique
(Phéromone) dans l'urine de la femelle. Cette molécule pourrait être élaborée dans une petite
glande située dans le segment distal de l'urètre (Fontaine et al., 1989).
Les spermatozoïdes peuvent être conservés dans les spermathèques des femelles
durant plusieurs mois avant qu’interviennent la fécondation des ovules et la ponte.
Le mâle s’accouple typiquement avec plusieurs femelles, l’une après l’autre, alors que
la femelle peut être réceptive à d’autres mâles, chacun la protégeant pendant une brève
période. Malgré la panoplie de partenaires, la sélection naturelle est à l’œuvre. En effet, les
gros mâles préfèrent les grosses femelles car elles portent un plus grand nombre d’œufs, ce
qui leur donne plus de chances de transmettre leur produit génétique.
Si un mâle indésirable tente de s’accoupler avec une femelle, elle peut lui résister ou
tenter de s’échapper. Mais cela peut être dangereux, car le mâle peut la démembrer. Même si
un mâle indésirable dépose son sperme dans le tractus reproducteur d’une femelle, celle-ci
peut encore avoir le dernier mot quant à la paternité pour ses œufs car elle peut entreposer
plusieurs contenants de sperme dans son tractus reproducteur. En règle générale, la femelle
utilisera le sperme du dernier mâle avec qui elle s’est accouplée pour féconder ses œufs.
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Photo 10 : Parade nuptiale chez le crabe Carcinus aestuarii (Frédéric, 2006)
Photo 11 : Accouplement chez le crabe Carcinus aestuarii (Frédéric, 2006)
Les crabes les plus majestueux comme les plus humbles connaissent tous un même
point de départ : l’œuf fécondé, pondu par la femelle, sphérule de quelques dixièmes de
millimètre, est bourré de vitellus et entouré d’une fine membrane. Le nombre des œufs,
pondus en une seule fois, dépend de la taille de la mère (Bauchau, 1966).
Au moment de la ponte, les œufs (dont le nombre approche les 200 000 chez les
grandes femelles), accrochés aux pléopodes, constituent une masse jaune-orangé, ils virent
progressivement au gris, en partie à cause du développement des yeux noirs de l’embryon
(Bauchau, 1966) (Photo 12).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Photo 12 : Œufs en cours d’incubation chez le crabe Carcinus aestuarii
1 : une masse d’œufs accrochés aux pléopodes de couleur jaune orangé.
2 : une masse d’œufs accrochés aux pléopodes de couleur grise.
Peu après la ponte, les œufs sont encore pleins de vitellus et ont une couleur orangée
due aux glyco-lipo-caroténo-protéines. Plus l’embryon se développe, plus les œufs deviennent
sombres par l’apparition de pigments noirs (ommochromes) (Lecomte, 1975).
IV.
Développement et Croissance
IV-1- Développement
Les œufs s’attachent aux pléopodes de la femelle, leurs grappes serrées empêchent
même l’abdomen de se rabattre contre le plastron sternal. Le développement se déroule ainsi
sous la protection de l’instinct maternel. La segmentation de l’œuf des Brachyoures est
purement superficielle. Il y a formation de l’embryon proprement dit et un disque
embryonnaire qui va bientôt amorcer sa métamérisation. Ce stade de développement
correspond à la larve Nauplius avec un œil médian impaire orne la région antéro-dorsale, trois
paires d’appendices articulés (antennules, antennes, mandibules) également, les deux derniers
seuls sont biramés (Bauchau, 1966).
Une mue intervient et fait progresser la métamérisation avec l’apparition de deux
paires de maxilles et de deux paires de maxillipèdes : stade Méta- nauplius. Survient alors
l’éclosion, la première larve libre des crabes porte le nom de Protozoé encore très petite, elle
possède déjà une carapace dorsale recouvrant le céphalothorax et munie de longues épines,
sur ses bords antérieurs, deux plages latérales d’ocelles servent à la vision. La métamérisation
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
de la région thoracique et même de l’abdomen est très nette, mais les appendices abdominaux
manquent encore. Une mue ne tarde pas à faire passer la larve au stade «zoé» (Photo 13), cette
étape ne diffère de la précédente que par des détails de l’ornementation de la carapace et des
poils plus nombreux sur les appendices différenciés. La zoé nage vigoureusement grâce à ses
pattes mâchoires. Après un certain nombre de mues, le stade «méta zoé» est atteint et se
caractérise par la présence de courtes pattes thoraciques en forme de sac. Puis survient le
stade «mégapole» où l’abdomen est encore bien développé et pourvu de pléopodes natatoires
(Bauchau, 1966) (Fig. 3).
La mégalope, initialement planctonique, se transforme lors d’une mue en petit crabe,
le stade juvénile I, dont la largeur céphalothoracique est de 1,5 mm environ et qui est
benthique. L’ensemble du développement larvaire, de l’éclosion au stade juvénile I, dure
environ 60 jours à 12 °C (Williams, 1968).
Enfin, une dernière mue larvaire entraîne la réduction de l’abdomen et son repliement
sous le céphalothorax. Nous avons, cette fois, l’image classique du crabe, il se pose sur le
fond et prend les caractères définitifs de l’adulte.
Photo 13 : Premier stade larvaire du Carcinus aestuarii (LECOMTE, 1975)
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
La zoé, juste après l’éclosion, la larve possède déjà un œil bien formé, des
chromatophores (mélanophores) contenant du pigment noir (ommochrome) et des épines
destinées à favoriser la flottaison de l’animal. Au-dessus de l’œil, à l’intérieur de la larve,
devine également des gouttelettes réfringentes de lipides, restes de vitellus, qui ont également
une fonction de flottaison.
Figure 3: Cycle de vie du crabe Carcinus aestuarii (Varagnolo, 2004)
IV-2- Croissance et longévité
IV-2-1- Croissance par mue
La croissance du jeune crabe, ayant terminé les stades de développement
embryonnaire et les métamorphoses, n’est pas arrêtée. Elle se poursuit tout au long de son
existence, ou presque, grâce à des mues successives. Au cours de sa croissance, le crabe se
retrouve à l’étroit dans sa carapace qui ne grandit pas avec lui. C’est pourquoi il doit s’en
séparer, c’est le phénomène de la mue. La carapace dépourvue du corps de l’animal est
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
appelée exuvie ou plus communément mue. Durant leur vie, les crabes auront plusieurs mues,
leur croissance étant rythmée par ce phénomène (Bauchau, 1966).
La température et la nourriture sont deux facteurs importants pour la croissance. La
fréquence de mue est plus élevée lorsque la température est élevée et la nourriture est
abondante. Une quantité de nourriture insuffisante affecte également le taux d’accroissement
à la mue (Mohamedeen et Hartnoll, 1989). Le crabe vert cesse de muer lorsque la température
atteint 10°C ou moins et il cesse de se nourrir en bas de 7°C. Pour ces raisons, la rapidité de
croissance diffère suivant le lieu et la longueur de la saison de croissance. Par exemple, dans
les états de l’Oregon et de Washington (États-Unis), la taille du crabe vert se situerait entre 32
et 60 mm de largueur (L) après un premier été de croissance (Behrens Yamada et al., 2005)
tandis qu’au Maine, un crabe d’un an mesure entre 10 et 17 mm (L) selon Berrill (1982). Sur
la côte Est de l’Amérique du Nord, la croissance s’effectue entre les mois de mai et novembre
et il n’y a pratiquement aucune croissance durant l’hiver (Berrill, 1982). Outre la température
et la disponibilité de nourriture, d’autres facteurs tels que le parasitisme (Torchin et al., 2001)
et les relations intraspécifiques (Behrens Yamada, 2001) peuvent limiter la fréquence de mue.
Selon Broekhuysen (1936), lorsque le crabe vert atteint sa maturité sexuelle, la fréquence de
mue diminue à une fois par année et avec l’âge, la fréquence de mue diminue à moins d’une
fois par année (Behrens, 2001). Le taux de croissance à la mue varie suivant les régions et les
conditions environnementales. Selon différentes études, il se situe généralement entre 20% et
42% (L) (Behrens et al., 2005). Selon les expériences de Broekhuysen (1936), le taux de
croissance ne serait que de 11 à 14 % chez les gros individus (>48 mm L).
Après la mue, ces espèces se fabriquent une nouvelle carapace, en absorbant des
substances chimiques contenues dans l’eau carbonate de calcium (ca co3), c’est pourquoi une
grande majorité des espèces vivent dans des eaux saumâtres avec des substances contenues
dans leur estomac (calcium des gastrolithes), mais avant le durcissement de cette nouvelle
carapace, leur corps mou doit être protégé des prédateurs. C’est pourquoi durant toute cette
période, qui dure quelques jours, ils sont plus vulnérables et donc se cachent. Mature, les
femelles sont protégées par les mâles.
Ces changements périodiques de l’exosquelette dominent toute la physiologie des
crustacées car ils sont précédés et suivis par une série de modifications tissulaires et
comportementales (Bauchau, 1966). Selon Drach (1939), plusieurs jours avant la mue, les
crabes cessent de s’alimenter et se tiennent immobiles dans un endroit tranquille et abrité.
Cette attitude ne fait que traduire de, manière visible, les remaniements internes.
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Chez le crabe vert, le taux de croissance à la mue varie beaucoup, il est élevé chez les
juvéniles et peut atteindre 58% (Quéro et al., 1998). Les jeunes crabes, qui investissent
l'ensemble de leurs réserves d'énergie dans la croissance somatique, muent plus fréquemment
et à un taux de croissance relativement plus élevé que les adultes, qui consacrent une plus
grande partie de leur énergie à la reproduction.
Bauchau (1966) a décrit la mue en mettant l’accent sur le rôle de l’absorption de l’eau
par l’épiderme et les branchies des crabes pour entamer cette phase qui est sous le contrôle
d’un facteur sanguin non identifié. L’eau se mélange à l’hémolymphe et finit par gonfler les
poches péricardiales. Cet apport externe augmente progressivement le volume du corps et
exerce une pression de plus en plus grande sur l’ancien exosquelette qui s’ouvre suivant des
lignes de résorption (Photo 14). Le Bouclier céphalothoracique se soulève de l’arrière vers
l’avant et le crabe, qui était resté immobile jusqu’ici, contracte alors rythmiquement les
muscles des pattes de manière à les dégager peu à peu de leur ancien fourreau chitineux. Le
corps, lui-même, est retiré en arrière ce qui libère les branchies et les pièces masticatrices.
Finalement, il quitte l’exuvie par la déchirure béante qui sépare la carapace du plastron
sternal. Le revêtement chitineux de l’œsophage et de l’estomac, de même que celui du rectum,
est abandonné avec l’exuvie (Photo 15). Ce laborieux travail de libération des appendices est
facilité par la présence de couche gélifiée agissant comme lubrifiant. L’exuviation proprement
dite est terminée, mais l’eau continue à être absorbée pendant quelques temps. La turgescence
qui en résulte, déplisse entièrement la nouvelle chitine encore molle et donne au crabe ses
nouvelles dimensions (Fig.4).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Figure 4 : Les principales phases du départ de l'ancien exosquelette du crabe
Photo 14 : Première phase de la mue d'un crabe vert (Frédéric, 2009)
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Photo 15 : Suite et fin du phénomène de la mue : l'exuvie est abandonnée sur l'estran
(Frédéric, 2009)
Le crabe mange immédiatement la dépouille qu’il vient de quitter après la mue, ceci
lui permet de récupérer rapidement les sels minéraux nécessaires au durcissement de la
nouvelle enveloppe.
Le taux de croissance varie d’une espèce à l’autre et suivant les périodes de
développement. En fait, des circonstances particulières liées à la reproduction, malnutrition ou
surpopulation dépriment la croissance et peuvent même l’annuler (Bauchau, 1966). Après
l’exuviation, la nouvelle carapace se renforce rapidement par le dépôt de couches de chitine et
fixation de sels minéraux. Les phosphates proviennent en partie, tout ou moins, des réserves
de l’hépatopancréas tandis que le calcium est surtout puisé dans l’eau, à hauteur des
branchies. Certains crabes tropicaux et terrestres utilisent également à cette fin des
gastrolithes déposés avant la mue dans un tissu conjonctif de la paroi de l’estomac, très
souvent l’exuvie est mangée dans sa quasi-totalité. L’alimentation reprend activement et
facilite la croissance tissulaire. La synthèse et la sécrétion des enzymes digestives, après être
passées par un minimum au moment de la mue, reprennent très rapidement leur taux maximal
(Bauchau, 1965).
Il est généralement admis qu’après sa maturité sexuelle, Carcinus aestuarii ne mue
qu’une fois par an. Au sein d’une population, les mâles muent environ 2 mois avant les
femelles et les tailles les plus communément observées sont comprises entre 3 cm et 4 cm.
Les plus grands spécimens retrouvés mesurent 9 cm et la longévité maximale de cette espèce
est supérieure à 4-5 ans (Nardo, 1847).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
IV-2-2- Mue de puberté et caractères sexuels secondaires
La croissance du jeune crabe le rapproche peu à peu de la maturité sexuelle. Celle-ci
survient, chez la plupart des brachyoures, après une mue particulière appelée mue puberté.
Désormais, la reproduction est possible et l’accouplement s’effectue généralement peu après.
Selon Demeusey (1958), la mue de puberté chez Carcinus correspond à la 11éme mue, elle
s’accompagne par l’apparition de caractères sexuels secondaires se traduisant ainsi par :
 Chez le mâle :
 L’abdomen prend une forme triangulaire.
 Les pléopodes prennent une disposition particulière.
 Les pinces se montrent plus longues et plus volumineuses.
Ces transformations morphologiques résultent d’une influence accrue des glandes
androgènes et de la glande endocrine pédonculaire. Cette dernière agit sur la croissance des
gonades chez les deux sexes.
 Chez les femelles :
 L’abdomen se pigmente davantage, il se frange de soies souples, s’élargit brusquement
et se bombe de manière plus accentuée.
 Les pléopodes se préparent à recevoir les œufs par une garniture de soies plus
nombreuses et plus longues.
Notons que cette mue de puberté est précédée par une activité importante de l’organe
Y (glande endocrine pair accolée à l’ectoderme en avant des chambres branchiales) qui assure
l’apparition de ces caractères et amorce l’ovogenèse.
IV-2-3- Autotomie et régénération
Plusieurs crustacés décapodes, parmi lesquels de nombreux crabes, sont capables de se
débarrasser d’un péréiopode blessé. Un réflexe nerveux provoque une contraction musculaire
qui rompt l’exosquelette à la base du membre selon un plan de fracture préétabli (Bauchau,
1966). Le membre perdu ne l’est pas définitivement, il est remplacé au bout d’un certain
temps. La régénération débute par l’apparition d’un bourgeon de régénération au centre d’un
plan d’autotomie. Le nouvel appendice est replié deux fois sur lui-même et enfermé dans un
sac membranaire qui le protège, grandit avec lui et reste mince et flexible tout au cours de la
régénération. Certains crabes sont capables, de régénérer chacune des cinq paires de pattes,
d’autres ne peuvent se séparer que des trois premières (Robert et al., 1977). Par ailleurs
Bauchau (1966) a pu montrer que ce phénomène est sous le contrôle des glandes endocrines
des pédoncules oculaires.
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Cette possibilité de régénération fut exploitée par les pêcheurs Espagnols qui ayant
pêché des crabes, leur arrachaient les pinces, qui est la partie commercialement la plus
intéressante et les rejetaient ensuite dans l’eau. Le crabe pouvait alors régénérer ses deux
pattes antérieures et ainsi il est susceptible d’être soumis encore une fois au même traitement.
V.
Répartition géographique et habitat
Carcinus maenas, crabe vert, lui aussi, est une espèce originaire de la Mer du Nord et
des côtes atlantiques européennes et nord-africaines (de la Norvège à la Mauritanie) avec des
populations aux îles Féroé et en Islande (Roman et Palumbi, 2004). Cependant, il a été
introduit et prolifère aujourd’hui dans plusieurs régions côtières du monde.
En Amérique du Nord, Carcinus maenas, fait une première apparition sur la côte Est
des États-Unis en 1817 au New Jersey et à Long Island, New York (Say, 1817, revue par
Audet et al., 2003). Vers 1900, il occupait un territoire allant du New Jersey (Delaware Bay) à
Cape Cod au Massachusetts. Par la suite, son expansion a continué jusqu’au Maine (Behrens
yamada, 2001). En 1951, il apparaît en territoire canadien à Passamaquoddy Bay au NouveauBrunswick. L’arrivée du Carcinus maenas, dans le sud du golfe du Saint-Laurent a eu lieu
dans les années 1990. Ce n’est qu’en 1998 que le crabe vert est observé à l’Île-du-PrinceÉdouard (Gillis et al., 2000 ; Audet et al., 2003) et en 2004, quelques individus sont observés
aux Îles-de-la-Madeleine.
La colonisation de la côte Ouest de l’Amérique du Nord est plus récente. Les premiers
individus sont observés en 1989-1990 à San Francisco (Cohen et al., 1995). En 1995,
Carcinus maenas, occupe un territoire de plus de 120 km au Nord de San Francisco (Bodega
Bay et Humboldt Bay). Par la suite, le courant océanique El Niño de 1997-1998 lui a permis
d’étendre son territoire jusqu’en Oregon (1997), Washington (1998) et l’Ile de Vancouver
(1999). En 2001, l’habitat occupé par cette espèce s’étend de Point Conception en Californie
jusqu’à Nootka Sound en Colombie-Britannique (Behrens et al., 2000 ; Behrens, 2001). Par
contre, en raison de sa tolérance à une large gamme de température, l’habitat potentiel du
crabe vert sur la côte Ouest américaine pourrait s’étendre du golfe de l’Alaska jusqu’à Baja
California, Mexique (Hines et Ruiz, 2001 ; Carlton et Cohen, 2003).
En plus de l’Amérique du Nord, Carcinus maenas, a également colonisé le Sud et
l’Est de l’Australie. Le premier individu dans ce pays a été rapporté en 1900 (CRIMP, 2000).
Carcinus maenas, est également présent en Tasmanie depuis 1993 (Gardner et al., 1994 ;
CRIMP, 2000) et en Afrique du Sud depuis 1983 (Le Roux et al., 1990 ; Behrens ,2001).
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Il est probable que l’on ne connaîtra jamais de façon certaine la manière dont le crabe
vert a été introduit dans ces différentes parties du monde. Différents vecteurs peuvent
néanmoins être considérés tels que la dérive larvaire via les courants marins, les ballasts des
bateaux commerciaux, le transfert d’organismes pour l’aquaculture, ou encore, la distribution
et le transport international maritime et aérien de produits marins frais (CRIMP, 2000 ;
Behrens, 2001 ; WDFW, 2002). L’expansion des populations se ferait principalement par
dérive larvaire et ne serait pas graduelle mais épisodique. Il faut plusieurs années pour qu’une
population établie produise suffisamment de larves pour coloniser de nouveaux territoires
(Behrens, 2001) (Nathalie et al., 2006).
Le crabe vert de Méditerranée, Carcinus aestuarii, vit principalement dans les lagunes
littorales, dans les zones à zostères, les sables vaseux, et là où la salinité peut varier, parfois
dans des proportions importantes. Il est plus rare de le trouver en mer, dans ce cas, il ne
s’écarte que peu de la ligne côtière. En hiver, il peut cependant descendre à des profondeurs
d’une vingtaine de mètres. (Nardo, 1847).
Carcinus aestuarii, est présent dans tout le bassin méditerranéen. Il a été introduit
accidentellement en quelques endroits, en particulier en Mer Rouge (espèces antilessepsienne) et dans l’Indopacifique.
En Tunisie, il est récolté dans presque la totalité des côtes de l’extrême Nord jusqu’au
Sud aussi bien en mer que dans les lagunes et les estuaires avec un indice de présence de 91%
(Zaabar, 1998).
Cette espèce se rencontre sur tous les types de substrat de la zone de balancement de
marée et montre une certaine préférence pour les sédiments sablo-vaseux (Noël, 1993). Elle
supporte bien l’immersion, la dessalure et l’impureté des eaux. De ce fait, elle peuple
volontiers les estuaires, les lagunes et les ports (Zaabar, 1998) supportant ainsi des gammes de
salinité allant de 4% à plus de 35% et des variations importantes de température (Quéro et al.,
1998). Enfin, selon Ben Souissi (2002), Carcinus aestuarii est particulièrement abondante
durant la saison printanière dans les secteurs marinisés où elle constitue l’essentiel de la
biomasse.
VI.
Migration
Afin d’assurer les conditions favorables à la survie et la reproduction, Carcinus
aestuarii réalis des migrations dont l’ampleur varie d’une espèce à une autre. Deux types de
migrations ont été définis par Bauchau (1966) : une migration verticale et une migration
horizontale.
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
VI-1- Migration verticale
Elle est liée à la marée et se traduit par une remontée avec les flots sur les roches, les
vasières et dans les chenaux et une descente avec le jusant. L’ampleur de ces mouvements est
maximale au début du printemps jusqu’à l’été mais elle décroît par la suite vers la fin de l’été
pour devenir faible en hiver.
VI-2- migration horizontal
Elle est liée aux saisons et paraît en relation avec le cycle de reproduction. Les crabes
quittent les eaux à salinité variable des estuaires et migrent vers les eaux plus profondes et
plus salées. Au printemps, les crabes recolonisent les zones délaissées l’automne précédent
(Quéro et al., 1998).
VII.
Les techniques de pêche et importance halieutique des crabes
VII-1- La pêche des crabes
VII-1-1- La pêche à pieds
La pêche à pieds est la méthode traditionnelle (photo 16), elle ne nécessite aucun
engin de pêche particulier. Elle concerne les espèces côtières telles que Carcinus aestuarii et
présente un danger. En effet, certains accidents ont engendré la rupture des doigts des
pêcheurs. Pour rendre la collecte plus efficace durant la nuit, les pêcheurs utilisent une source
lumineuse qui, centré sur le crabe, le rend immobile et incapable de réagir. De plus, les crabes
sont également recherchés au fond de leurs terriers creusés dans la vase. Le pêcheur utilise un
crochet qui peut être en métal, mais est préférentiellement une branche de palmier, cette pêche
s’effectue principalement à marée basse.
Photo 16 : La pêche à pieds des crabes au niveau de la zone «Estran»
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
VII-1-2- La pêche aux nasses :
D’après une enquête faite auprès des pêcheurs du port de Sfax, nous avons appris que
les crabes sont pêchés par de petites nasses appâtées de déchets de poissons, de seiche….Une
fois capturés, ils sont soit vendus au marché dans des seaux de 2 kg soit utilisés pour la pêche
de poulpes dans les grandes nasses (photo 17).
Photo 17: La pêche au nasses des crabes
VII-1-3- La pêche aux filets maillants :
La pêche aux filets maillants semble être encore utilisée, bien qu’elle soit en général
destinée à la pêche du poisson, de nombreux crabes s’emmêlent dans les mailles. Il s’agit de
prises accessoires, mais les crabes de petites tailles sont en général écrasés afin de les libérer
plus facilement. La mortalité accessoire par ce type de pêche n’est pas évaluée.
La pêche des crabes peut commencer fin avril ou début mai, à la mue des crabes, date
qui dépend de la température de l’eau et de l’intensité du soleil. Elle se termine,
généralement en octobre.
En général, on trouve les crabes dans des zones rocheuses, dans les algues ou dans les
mares. Avant la mue, ils restent sous les rochers, puis ils se déplacent vers les mares où ils
laisseront leurs anciennes carapaces, attendant la marée montante pour retourner se cacher
sous les rochers, on reconnaît un crustacé en pré-mutation à l’état de sa carapace au niveau
des pattes, elle se détache. La récolte sera plus fructueuse juste avant la basse mer, si le soleil
a bien tapé et que personne n’est passée.
VII-2- Utilisation des crabes
En Tunisie, les crabes ne sont pas bien valorisés, leur pêche reste accidentelle et on les
trouve généralement dans des rejets du chalutage benthique. Cependant, quatre principales
voies d’exploitation des crabes peuvent être identifiées :
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Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
VII-2-1- Consommation alimentaire
Les crabes sont très appréciés dans certains pays du monde, notamment au Canada, en
Chine, au Japon et en France. La chair du corps, des pattes, des pinces ainsi que le foie et la
substance crémeuse sous la carapace sont comestibles ce qui représente en fait le quart du
poids de l’animal.
En Tunisie, les crabes ne font pas partie de nos habitudes culinaires. Cependant,
Carcinus aestuarii est l’espèce la plus consommée dans quelques villes côtières
particulièrement à Ghar el Melh et dans la région de Monastir. Les femelles mâtures sont les
plus appréciées.
VII-2-2- Appât pour la pêche des poulpes
Pour la pêche des poulpes aux nasses, les crabes représentent l’appât préféré pour les
pêcheurs vu qu’ils laissent une dizaine de crabe dans la nasse.
VII-2-3- Extraction et utilisation de la chitine
La carapace de crabe est composée de carbonate de calcium et de chitine (Maitre
Allain, 1997). Cette dernière est une chaine polymère de l’acéthylglucosamine, elle se lie à
des protéines qui peuvent être tannées et relient éventuellement des cristaux de calcite. Entre
autre, la chitine a une importante valeur pharmaceutique en plus de 400 utilisations connues
(Barnabé, 1994).
VII-2-4- Utilisation en aquaculture
Récemment, un aliment à base de farine de crabe a été administré pour des élevages de
saumon. Les productions montrent une pigmentation plus prononcée du filet ainsi qu’un taux
de croissance plus important. La farine de crabe est également utilisée dans des élevages
d’oursin vert. Elle induit une amélioration de la couleur, la saveur et la texture des œufs.
VIII.
Vie associée
D’une façon générale, le crabe vert est l’une des espèces de décapodes dont on
connaisse le mieux les parasites : au moins seize espèces sont répertoriées dont les plus connues
la Sacculine et le Portunion « Portunion maenadis » (Isopode epicaride) (Nardo, 1847).
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 36 -
Chapitre II : Présentation de l’espèce étudiée « Carcinus Aestuarii »
Photo18 : Femelle non parasitée
Photo19 : Femelle parasitée par une sacculine
(Müller, 1995)
Cette masse jaunâtre fixée sous l'abdomen du crabe vert : est la Sacculine (Photo 19).
C’est un crustacé à l'aspect profondément modifié (modification secondaire due à son mode
de vie parasitaire). Cette boule correspond à la gonade hypertrophiée du crustacé, le reste de
son corps a envahi celui du crabe, provoquant sa castration. On note l’hyper-développement
des soies abdominales de Carcinus aestuarii.
D’autres parasites appartiennent aux Parvo-virus, Microsporidies, Myxosporidies,
Ciliés, Trématodes, Turbellariés et Némates. Le crabe vert présente au moins une infection
mortelle due à un Micrococcus (Nardo, 1847).
En Méditerranée, le parasite le plus classique du crabe vert est un crustacé
Rhizocéphole : le Cirripède Sacculine Carcini, la Sacculine du crabe vert, proche parent des
balanes. Sa partie externe forme un sac jaune brunâtre bourgeonnant sur l’abdomen du crabe.
La prévalence ou taux d’infestation peut être très élevée, elle atteint 70% dans certains étangs
du Languedoc à certaines époques de l’année. La larve de la sacculine pénètre dans le crabe à
un endroit où le tégument est très fin, au niveau d’une articulation par exemple, et s’y
développe en absorbant les nutriments et en altérant le fonctionnement des glandes endocrines
comme la glande de mue ou la glande androgène de son hôte mâle qui semble changer de
sexe. Des balanes ou d’autres épibiontes s’installent parfois sur la carapace du crabe, surtout
chez les gros individus (qui muent moins souvent que les jeunes (Nardo, 1847) .
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 37 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
CHAPITRE III : CONTRIBUTION A L’ETUDE BIOLOGIQUE
DE L’ESPECE
I.
ETUDE BIOMETRIQUE
L’étude biométrique, qui se base essentiellement sur des approches statistiques permet,
entre autre de définir les principaux caractères du Carcinus aestuarii. De plus, l’établissement
de relations assez solides et assez significatives nous facilite énormément l’estimation de
certains paramètres sans avoir recours à des mensurations ou à des prélèvements directs. De
ce fait, elle nous permet de bien identifier les espèces entre elles et de suivre la croissance
relative des diverses proportions du corps, afin de détecter les différents changements
susceptibles de survenir au cours de la croissance de l’individu.
I-1- MATERIEL ET METHODES
Le nombre d’individus de Carcinus aestuarii examinés est de 1399 individus de
largueur compris entre 22 mm et 64 mm. Les mensurations ont permis d’étudier les relations
allométriques globales liant les différents caractères métriques et massiques. Les mesures de
ces caractères ont été réalisées respectivement par un pied à coulisse au 1/100 mm prés et une
balance de précision à 0.01g près. Les différents caractères retenus pour chaque individu sont
les suivants (Figure 5) :
•
ℓ : Longueur de la carapace, qui va de l’extrémité inférieure de la carapace jusqu’à la
dent la plus éloigné.
•
L : largueur de la carapace, c’est la distance entre les deux dernières dents latérales.
•
H : le renflement, il correspond à l’épaisseur du corps du crabe
•
Fr : la distance entre la première dent gauche et la première dent droite (le front).
•
Dm : bord antérolatérale : c’est la distance entre la première dent et la dernière dent.
•
Mt : c’est la masse totale fraîche individuelle.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 38 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Longueur
Le front
Largeur
Figure 5 : Mensurations prises sur Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
La vitesse de croissance métrique ou massique des organes d’un individu n’étant pas toujours
proportionnelle, la croissance relative permet d’établir des relations allométriques traduisant
l’évolution morphologique des individus. D’une façon générale, la relation exprimant la
croissance relative d’un organe ou d’une partie du corps par rapport à un caractère de
référence est une fonction puissance qui s’écrit comme suit :
Y = aXb
Avec :
Y : caractère étudié en mm (variable dépendante),
X : Caractère de référence (variable indépendante),
b : Coefficient d’allométrie ou coefficient de croissance relative. Il représente la pente
dans la forme linéaire de l’équation,
a : Constante caractéristique de l’espèce.
Après linéarisation de la fonction (Log y = b Log X + Log a), les constantes a et b ont
été calculées par la méthode des moindres carrés. La nature de l’allométrie est déterminée par
la comparaison de la valeur du coefficient d’allométrie b à la valeur théorique 1 (s’il s’agit de
relations allométriques liant deux mesures linéaires), ou 3 (s’il s’agit d’un paramètre linéaire
et d’un paramètre pondéral).
•
Si b est statistiquement égal à 1(ou3), la croissance est isométrique ; c’est-à-dire que les
deux caractères étudiés croissent à la même vitesse.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 39 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
•
Si b est significativement différent de 1 ou de 3, la croissance est allométrique ;
- l’allométrie est majorante si b est significativement supérieur à 1 ou 3.
- l’allométrie est minorante si b est significativement inférieur à 1 ou 3.
Ce coefficient b est analysé par un test de Student à un seuil de signification de 5%.
tcal
ou
Ecart type (b) =
= Variance de la variable X (en Log)
= Variance de la variable Y (en Log)
= Le carré du coefficient de corrélation
n = Nombre d’individus examinés
n-2 = Degré de liberté
Si la valeur de t calculé (tcal) est supérieure à la valeur théorique (tth) au seuil de
probabilité de 5%, la différence par rapport à 1 ou 3 est significative. Dans le cas contraire, la
différence est non significative (Spiegel, 1991). En outre, chaque caractère morphométrique a
été décrit par un indice de proportionnalité (I) et ce pour les femelles et les mâles pris
séparément.
I = (C×100) /L
C : caractère mesuré en mm
L : largeur en mm
I-2- RESULTATS
Dans cette étude, quatre caractères morphométriques ont été pris en considération. Sur
un total de 1399 individus examinés, nous avons calculé l’indice de proportionnalité (I) de ces
caractères par rapport à la largeur chez les mâles et les femelles pris séparément. Tous les
résultats obtenus sont consignés dans le tableau 3.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 40 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Tableau 3 : Indice de proportionnalité (I) des différents caractères métriques chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Mâle
Femelle
Caractère
N
I
N
I
Longueur (ℓ)
518
82 ± 0,52
881
82,89 ±0,33
Hauteur (H)
518
45,69 ± 0,27
881
45,12 ± 0,18
Front (Fr)
518
50,46 ± 0,74
881
51,45 ± 0,17
Bord antérolatéral (Dm)
518
36,63 ± 0,24
881 37,19 ± 0,15
N : Effectif des individus observés
I : Indice de proportionnalité par rapport à la largeur
Le crabe Carcinus aestuarii du Nord de Sfax est plus large que long. La largeur fait environ
1,22 fois la longueur. Le front constitue à peu près la moitié de la largeur. Le bord
antérolatéral mesure un peu plus que le 1/3 de la largeur. L’analyse des indices de proportion
de ces caractères montre une différence significative entre ceux des femelles et ceux des
mâles ; En effet, les valeurs de ces indices n’ont pas été chevauchantes.
En outre, cette étude métrique nous a permis d’exprimer les relations de ces différents
caractères en fonction de la largeur. Ces relations sont représentées graphiquement.
I-2-1- Relation ℓ-L
Les paramètres des relations qui relient la longueur à la largeur sont consignés dans le
tableau 4. Ces relations sont représentées graphiquement dans la figure 6.
Tableau 4 : Croissance relative de la longueur (ℓ) par rapport à la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Caractère
Longueur (ℓ)
Sexe
ℓ= a Lb
R2
N
M
ℓ=0,72 L1, 0306
0,9823
518
70,07 1,96
Majorante
F
ℓ=0,69 L1, 0476
0,9681
881
57,63 1,96
Majorante
tcal
tth
Allométrie
Le coefficient de corrélation R obtenu est important (0,99) chez les mâles et (0,98)
chez les femelles. Ceci montre une bonne corrélation entre les deux caractères étudiés.
Toutefois, la valeur du test statistique (tcal), est supérieure à la valeur théorique (tth) ; les
valeurs de b pour les mâles et les femelles sont supérieures à 1, ce qui montre que l’allométrie
est majorante.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 41 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
I-2-2- Relation H-L
Le tableau 5 porte les résultats concernant la croissance relative de la hauteur par
rapport à la largeur chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax. Ces résultats sont représentés
graphiquement dans la figure 7.
Tableau 5 : Croissance relative du Hauteur (H) par rapport à la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Caractère
Sexe
H= a Lb
R2
N
tcal
tth
Allométrie
M
H=0,3857 L1, 0397
0,9576
518
68,03
1,96
Majorante
F
H=0,3953 L1, 0413
0,4856
881
17,49
1,96
Majorante
Hauteur (H)
Le coefficient de corrélation R est de 0,97 chez les mâles et 0,69 chez les femelles.
Ceci montre que la corrélation entre ces deux caractères est meilleure chez les mâles. Les
valeurs du test de Student (tcal>tth) et les valeurs de b qui sont supérieures à 1, montrent que
les deux paramètres suivent une allométrie majorante. La hauteur croît plus vite que la largeur
chez les deux sexes.
I-2-3- Relation Fr-L
Les équations traduisant la relation entre le front et la largeur sont présentées dans le
tableau 6 et représentées graphiquement par la figure 8.
Tableau 6 : Croissance relative du front (Fr) par rapport à la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Caractère
Front(Fr)
Sexe
Fr= a Lb
R2
N
tcal
tth
Allométrie
M
Fr= 0,9723 L0, 8233
0,9672
518
48,19
1,96
Minorante
F
Fr=0,9509 L0, 8308
0,94
881
42,25
1,96
Minorante
Le coefficient de corrélation R est important. R2 varie entre 0,8319 et 0,9672. Il existe
une bonne corrélation entre les deux caractères. La valeur du test statistique (tcal) est
supérieure à la valeur théorique (tth) et les valeurs de b sont inférieures à 1. Donc, nous
concluons une allométrie minorante entre les deux caractères pour les deux sexes séparés.
I-2-4- Relation Dm-L
L’étude de la relation entre les dents marginales et la largeur nous a permis de
constater que le coefficient de corrélation R est important. La valeur de R2 est de 0,9751 chez
les mâles et de 0,95 chez les femelles. La valeur de test statistique (tcal) est supérieure à la
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 42 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
valeur théorique (tth). Les valeurs de b sont supérieures à 1 ; ceci indique une allométrie
majorante (Tab.7). Ces relations sont représentées dans la figure 9.
Tableau 7 : Croissance relative de la dent marginale (Dm) par rapport à la largeur chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Caractère
Dm= a Lb
Sexe
Bord antérolatéral (Dm)
R2
N
tcal
tth
Allométrie
M
Dm= 0,2906 L1, 0613 0,9751 518 92,79 1,96 Majorante
F
Dm=0,2533 L1, 1047 0,9562 881 91,98 1,96 Majorante
I-2-5- Relation taille - masse
Les équations traduisant la relation taille-masse figurent dans le tableau 8 et sont
représentées graphiquement par la figure 10.
Tableau 8 : Croissance relative de la masse totale (Mt) par rapport à la largeur chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Caractère
Sexe
Mt= a Lb
R2
N
tcal
tth
Allométrie
Masse totale
M
Mt=0,0002 L3, 1572
0,977
518
96,93
1,96
Majorante
(Mt)
F
Mt =0,0003 L3, 0037
0,9382
881
66,66
1,96
Majorante
Le coefficient de corrélation R pour cette relation est élevé. En effet, la valeur de R2
varie entre 0,9382 et 0,977. Donc il existe une forte corrélation entre ces deux caractères. La
valeur du test statistique (tcal) est supérieure à la valeur (tth) chez les mâles et les femelles.
Ceci montre que l’allométrie est majorante entre les deux caractères étudiés.
I-3- CONCLUSION
Les relations entre la largeur et les différents caractères métriques montrent une forte
corrélation. La longueur, la hauteur et le bord antérolatéral suivent une allométrie majorante à
l’exception du front qui suit une allométrie minorante.
La relation taille-masse suit une allométrie majorante en faveur de la masse.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 43 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 6 : Représentations graphiques des relations entre la longueur (ℓ) et la largeur(L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 44 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 7 : Représentations graphiques des relations entre la hauteur (H) et la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 45 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 8 : Représentations graphiques des relations entre le front (Fr) et la largeur (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 46 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 9 : Représentations graphiques des relations entre les bords antérolatéraux (Dm) et la
largeur (L) chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 10 : Représentations graphiques des relations entre la masse totale (Mt) et la largeur
chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 48 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
II.
REGIME ALIMENTAIRE
D’après la littérature, Carcinus aestuarii est un prédateur omnivore dont le régime
alimentaire est très étendu regroupant la majorité des espèces animales et une grande portion
d’algues vertes. Ses habitudes alimentaires changent au cours des saisons en relation avec la
localisation de la population, de la nourriture disponible et de la taille de l’individu (Quéro et
al., 1998). Carcinus aestuarii se nourrit principalement la nuit, mais peut, malgré tout, être
actif à tout moment. Il préfère également les cadavres frais par rapport à ceux présentant un
état de décomposition avancé. Etant digérées, les proies essentielles n’ont pas pu être
déterminées. Cependant, nous avons essayé de déterminer même de façon préliminaire,
certaines espèces puisées dans l’estomac de Carcinus aestuarii.
II-1- MATERIEL ET METHODES
Nous nous sommes intéressés à l’étude du régime alimentaire de ce crabe. Un total de
50 individus de Carcinus aestuarii, de largeurs totales comprises entre 22 et 64 mm, ont été
analysés. Après la dissection, l’appareil digestif a été prélevé et l’estomac en a été séparé et
ouvert par section. Le contenu stomacal mis dans une cuve de sédimentation et fixé par le
lugol a été examiné à l’aide d’un microscope à face inverse afin d’identifier les proies
ingérées.
L’étude des contenus digestifs repose sur une analyse qualitative permettant de dresser
un inventaire des différentes proies ; l’étude systématique des espèces rencontrés dans
l’estomac de Carcinus aestuarii est réalisée avec toute précision jusqu'à l’espèce si possible.
Ces espèces ont été classifiées et présentées dans une liste exhaustive (Tab.9).
II-2- RESULTATS
Les espèces ont été classifiées et présentées dans une liste exhaustive (Tab.9). Cette
liste donne déjà une idée préliminaire sur le régime alimentaire de l’espèce.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 49 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Tableau 9 : Liste exhaustive des différentes proies ingérées par Carcinus aestuarii du Nord
de Sfax.
Classe
Dinoflagellés
Diatomées
Cyanophycées
Ordre
Gymnodiniales
Famille
Polykrikoceae
Genre
Polykrikos
Amphidinium
Espèce
sp
gymnidinum
Gymnodiniaceae
Karenia
selliformus
Prorocentrales
Prorocentraceae
Prorocentrum
rathymum
lima
minimum
sp
Oxytoxaceae
Oxytoxum
Oxyrrhis
marina
Péridiniales
Péridinaceae
Péridinium
Calciodinellaceae
Scrippsiella
Thassiosiraceae
Thalassiosira
Skletonema
Coscinodiscacaea
Coscinodiscus
Rhizosoleniineae
Rhizosoleniaceae
Rhizosolenia
Bacillariales
Fragilariaceae
Synedra
Tabellaria
Bacillariineae
Naviculaceae
Navícula
Pleurosigma
Bacilariales
Bacillariaceae
Achnanthaceae
Nitzschia
Achnanthes
Leptocylindreceae
Licmophoraceae
Biddulphiceae
Nostocaceae
Leptocylindrus
Licmophora
Biddulphia
Anabaena
Ocillatoriaceae
Spirulina
Chroococcaceae
Chroococcus
Merismopedia
Portunideae
Carcinus
Biddulphiales
Rhizosoleniales
Licmophorales
Bidduphales
Nostocales
Chroococcales
Gastéropodes
Chlorophycées
Euglenophycées
Foraminifères
Crustacées
Décapode
Coccolithoforidées
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
subsalsa
sp
sp
aestuarii
- 50 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
III.
REPRODUCTION
Nous essaierons de déterminer la sex-ratio, la période de ponte et la taille de la
première maturité sexuelle et la fécondité.
III-1- MATERIEL ET METHODES
L’étude de ce thème a été basée sur un échantillon de 1399 individus de largeurs
comprises entre 22 et 64 mm. Les largeurs ont été mesurées au millimètre près, la masse
totale des individus ainsi que ceux de leurs gonades et l’hépatopancréas ont été pesé au 1/100
de gramme près.
III-1-1-SEX –RATIO
La proportion de sexes peut fluctuer en fonction de la biologie de l’espèce, en fonction
de son écologie ou en fonction de son éthologie (variations saisonnières dues aux migrations,
déplacement différentiel des sexes à l’époque de reproduction ou d’engraissement) (Bradai et
Bouain, 1994). Cette proportion peut être exprimée par le pourcentage respectif des mâles et
des femelles :
Taux de masculinité=
Taux de féminité=
Avec M : nombre des mâles
F : nombre des femelles
Les variations de ces taux ont été analysées en fonction de la saison et en fonction de
la taille. Les résultats ont été testés par un test statistique de conformité du type khi carré
à
un seuil de signification de 5% dont la formule est la suivante :
: Fréquence absolue observée
: Fréquence théorique correspondant à un pourcentage de 50%
n : Nombre de rangées
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 51 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
La valeur de
th
cal est
comparée à
th
à (r-1) degré de libertés. Si
cal
est supérieur à
le taux du sexe est différent du taux théorique 50% à un seuil de sécurité α. Dans notre
étude, nous choisissons α=0 ,05 .
III-1-2- PERIODE DE PONTE
L’événement essentiel du cycle de reproduction est la réactivation saisonnière des
gonades (glandes génitales); mais l’étude de l’activité gonadique implique l’étude d’autres
phénomènes physiologiques qui l’accompagnent.
Pour la description du cycle reproducteur et la détermination de la période de ponte de
Carcinus aestuarii, le Rapport Gonado-Somatique (RGS) a été calculé et ses variations
périodiques ont été analysés (Kartas et Quignard, 1984 ; Crim et Glebe, 1990). Les variations
du RGS traduisent l’évolution pondérale des gonades au cours de l’année.
Rapport Gonado-Somatique : (RGS) =
Avec Mg : masse des gonades en grammes.
Mt : Masse total du crabe en grammes.
Les variations périodiques du RGS permettent de décrire les différentes phases du cycle
sexuel, lesquelles sont :

une période de pré-maturation qui correspond à un développement lent des gonades
(faible accroissement du RGS) ;

une phase de maturation rapide marquée par un développement rapide des gonades
(accroissement très rapide du RGS) ;

une période de ponte correspondant à l’émission des produits génitaux (baisse rapide du
RGS) ;

Une période de post ponte suivie d’un repos sexuel : les gonades ne manifestent aucune
activité (faible valeur du RGS).
Outre le cycle génital, le cycle hépatique a été suivis, respectivement, par l’analyse des
variations mensuelles du Rapport Hépato-Somatique (RHS qui traduisent l’évolution
pondérale de l’hépatopancréas et par l’analyse des variations mensuelles du coefficient de
condition (K) qui traduisent l’évolution pondérale de l’individu (Eaton et al., 1995).
Rapport Hépato- Somatique : (RHS) =
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
×100
- 52 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Avec Mf : masse du foie en grammes.
Coefficient de condition : K =
×100
Avec L : largeur de l’individu en mm
Coefficient de condition : Kpince =
×100
Avec Mp : masse total des pinces
Les variations périodiques de ces deux rapports (RHS et K) renseignent
particulièrement sur l’organe accumulateur des réserves lipidiques et son rôle dans la
mobilisation de ces réserves au cours de la maturation. Cet organe peut être l’hépatopancréas
ou les muscles ou les deux à la fois.
III-1-3- Taille de première maturité sexuelle
Pour une exploitation raisonnable, il est indispensable de déterminer la taille de la
première maturité sexuelle de l’espèce. Certains auteurs considèrent comme étant mature le
crabe dont le sexe devient macroscopiquement identifiable alors que d’autres identifient la
première maturité sexuelle à la survenue de la première ponte. Dans une population de crabes,
on distingue essentiellement lors de la période de ponte deux groupes d’individus selon la
taille :

un groupe d’individus juvéniles ou immatures avec des gonades filamenteuses, très
peu développées ;

un groupe d’individus ayant approximativement la même taille qui peuvent être
soit adultes et juvéniles

un groupe d’individus adultes ou matures de tailles plus grandes dont les gonades
sont en pleine activité.
L’observation de l’évolution des gonades au cours du cycle sexuel a permis d’établir
une échelle de maturité qui correspond grossièrement aux échelles de maturité conclues par
Laevastu (1967), Fontana (1969) et Aboussouan et Lahaye (1979).
Nous avons considéré comme étant matures les femelles dont les ovaires ayant une
coloration jaune vif orangée et occuperaient une bonne portion de la carapace. Les mâles sont
considérés matures lorsque les testicules possèdent une couleur blanchâtre et occupent une
grande partie de la carapace.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 53 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Pour l’étude de la taille de la maturité sexuelle, nous avons pu calculer pendant la
période de reproduction, pour chaque classe de taille séparée par 2 mm, les proportions des
individus matures et des individus immatures. La taille de la première maturité sexuelle qui
correspond à la largeur pour laquelle 50% des individus sont matures a été déterminée en
utilisant une fonction logistique qui relie les proportions d’individus mâtures à la largeur du
crabe. Cette fonction permet de suivre le degré de maturité sexuelle selon la taille et d’estimer
avec précision les largeurs L25, L50 et L75 qui sont souvent exigées par la plupart des logiciels
d’analyse des stocks.
Avec
L25 : largeur à laquelle 25% des individus sont matures ;
L50 : largeur à laquelle 50% des individus sont matures ;
L75 : largeur à laquelle 75% des individus sont matures.
Nous avons enfin ajusté les variations des proportions des individus matures en fonction de la
taille par une fonction logistique (Ghorbel et al., 1996). Nous avons utilisé le logiciel
XLSTAT pour ajuster cette fonction non linéaire par la méthode itérative. La fonction
appliquée est de la forme :
p=
Avec
1
(1 + e − r(L − L50 ) )
(1)
P = proportion des individus matures ;
L = largeur du crabe;
L50 = largeur à laquelle 50% des individus sont matures ;
r
= constante de l’équation.
Cette équation peut être transformée comme suit :
1/P = 1+ e-r (L-L50)
(1-P)/P = e-r (L-L50)
Log ((1-P)/P) = - r (L-L50)
Ou encore Log (P/ (1-P)) = rL – rL50 qui est de la forme Y =aX+ b.
Avec Y = Log ((P/1-P)) ; X = L ; a = r ; b = - rL50
Log ((1-P/P)) = - r (L - L50)
(2)
De l’équation (2) nous pouvons déduire :
L = 1/r Log (P/1-P) + L50
Nous pouvons par la suite calculer
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 54 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
∗L
1
0,25
1
= Log
+ L ou L = L − Log3;
25 r
50
25
50 r
1 − 0,25
∗L
1
0,75
1
= Log
+ L ou L = L + Log3.
75 r
50
75
50 r
1 − 0,75
r et L50 sont estimés par l’application informatisée de l’équation (1)
Le degré d’ajustement de l’équation est testé grâce au test de conformité de type chi-carré
( χ 2 ) dont la formule est :
χ
2
=
∑
(M i − nPi )
nPi
2
Avec
Mi
= nombre observé d’individus matures.
n Pi = nombre estimé d’individus matures.
III-1-4- Fécondité
Etant donné l’importance de la fécondité qui traduit l’effort relatif consenti par
l’organisme pour les activités de reproduction, un intérêt particulier a été accordé à la
fécondité. Celle-ci exprime la puissance prolifique qui est l’une des stratégies que développe
l’être vivant pour assurer sa pérennité. Bagenal (1973) définit la fécondité comme étant le
nombre d’ovocytes mûrs présents dans l’ovaire immédiatement avant la ponte. Cette
définition s’applique sur des espèces à ponte unique, mais il n’est pas toujours le cas puisque
la stratégie de ponte et la nature de fécondité différent d’une espèce à l’autre. Fontana et le
Guen (1969) proposent une estimation de la fécondité à partir de la distribution modale des
diamètres ovocytaires. Pour mesurer la fécondité, on peut utiliser la méthode gravimétrique
(Laevasti, 1967 ; Holden et Raitt, 1974) qui consiste à une pesée des portions prélevées sur les
ovocytes puis à l’estimation (par comptage) du nombre d’ovocytes. Gaâmour (1999) a utilisé
une méthode volumétrique dont nous avons emprunté le principe. Cette méthode paraît plus
fiable.
Au cours de la période de ponte, les ovocytes pondus conservés entre la carapace
ventrale et l’abdomen de 91 femelles ont été prélevés et pesés au 1/100 g près et ont été
conservés dans une solution de formol à 4%. Cette solution fixatrice permet une dissociation
des ovocytes.
Les ovocytes de chaque individu femelle ont été dilués dans 200 ml d’eau.
L’homogénéisation de la solution a été réalisée au moyen d’un agitateur magnétique. Pour
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 55 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
chaque individu, cinq prélèvements de 1ml chacun ont été effectués. L’observation,
l’estimation des diamètres et le comptage des ovocytes ont été faits sous loupe binoculaire
munie d’un micromètre.
Le nombre d’ovocytes par ovaire a été ensuite déterminé pour calculer la fécondité
relative par millimètre de crabe et par gramme de crabe. Outre ces calculs, des équations de
relation ont été établies :
F=aXb
Avec F est la fécondité annuelle et X est selon le cas la largeur (L) et la masse totale du crabe
(Mt) :
F= a Lb
F= a Mtb
Après linéarisation des trois fonctions, les constantes a et b ont été calculées par la
méthode des moindres carrées. Selon la loi de l’allométrie, la constante b prendrait une valeur
proche de 3 pour l’équation F=a L b et une valeur proche de 1 pour les deux autres équations.
Pour tester cette valeur (bth= 3 ou bth= 1), nous avons utilisé le teste t de Student :
tcal
,
:
Variance de la variable x (en log)
:
Variance de la variable y (en log)
Ecart type (b)
: Le carré du Coefficient de corrélation
n : nombre d’individus examinés
n-2 : degré de liberté
Ensuite, nous avons comparé (tcal) à la valeur théorique (tth) à un seuil de 5% (Spiegel,
1991) et nous avons déterminé l’intervalle de confiance auquel appartient la constante b.
III-2- RESULTATS
III-2-1- Sex-ratio
Le crabe Carcinus aestuarii est une espèce à dimorphisme sexuel très prononcé. Il
suffit de regarder l’abdomen de l’individu pour identifier son sexe.
Il est important de noter que le plus petit individu observé mesure 22 mm de largeur totale
alors que le plus grand a une taille de 64 mm. Globalement, sur 1399 individus observés, nous
avons compté 518 mâles et 881 femelles ; ce qui donne un taux de masculinité de 37,03% et
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 56 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
un taux de féminité de 62,97%. La différence des proportions est significative puisque χ²cal =
94,19 alors qu’à un degré de liberté égal à 1 et à un seuil de signification égal à 0,05,
χ²th=3,84.
Les variations des proportions des deux sexes, en fonction de la taille, ont montré une
différence très hautement significative (χ²cal = 137,37 ; P〈0,001). En effet, les individus ne
sont pas à égales proportions de sexes. Les classes de taille 22-34 et 35-43 reflètent que dans
la réalité le pourcentage des mâles est d’environ 25% de la population (Tab.10). Cependant, à
une taille supérieure à 44-64 la proportion des mâles est de 59,58.
Les variations saisonnières de la sex-ratio montrent deux différences très hautement
significatives par rapport à une sex-ratio (1:1) où χ²cal dépasse la valeur limite (3,84) (Tab.11).
En été et en automne, le nombre de femelles est sensiblement supérieur à celui des mâles.
Ceci pourrait être lié au phénomène de reproduction, et dans la littérature, nous apprenons
qu’une femelle peut recevoir plusieurs mâles, d’autre part, la copulation a lieu entre la mue de
la femelle et le durcissement de sa carapace où la température est chaude et la nourriture est
abondante. En outre, les femelles en partant à la recherche des proies, s’exposeraient, par
conséquent, à la pêche.
L’analyse globale de la sex-ratio selon les saisons montre que celle-ci varie d’une
saison a une autre d’une façon très hautement significative (χ²cal = 36,65 ; P〈0,001).
Tableau 10 : Variations des proportions de sexes en fonction de la taille (L) chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax ; THS : très hautement significatif pour P < 0,001
Femelle
Mâle
Tests
Classe de
taille
N
%
N
%
χ²cal
P
significativité
22 – 34
236
74,68
80
25,31
18,58
<0,001
THS
35 – 43
470
72,30
180
27,69
24,29
<0,001
THS
44 – 64
175
40,41
258
59,58
94,50
<0,001
THS
Total
881
62,97
518
37,03
137,37
<0,001
THS
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Tableau 11 : Variations des proportions de sexes suivant la saison chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax ; NS : non significatif, THS : très hautement significatif pour P< 0,001
Saison
Eté
automne
100
210
Mâle
267
384
Femelle
367
594
Totaux
27,25
35,35
%Mâle
72,75
64,65
%Femelle
X²cal
75,99
50,97
X²cal global
15,05
0,71
<0,001
<0,001
P
THS
THS
significativité
III-2-2- Cycle sexuel et période de ponte
hiver
114
120
234
48,72
51,28
0,15
13,72
0,70
NS
printemps
94
110
204
46,08
53,92
1,25
7,17
0,26
NS
annuel
518
881
1399
37,02
62,97
94,19
36,65
<0,001
THS
Chez Carcinus aestuarii, les deux gonades sont fonctionnelles, aussi bien chez les
mâles que chez les femelles. Le cycle sexuel est annuel et marqué par des variations
mensuelles de l’activité des glandes génitales, de l’hépatopancréas et des muscles. Ces
variations ont été traduites en valeurs par rapports respectifs : RGS, RHS et K et Kpince (Tabs.
12 et 13).
Tableau 12 : Variations mensuelles des RGS, RHS, K et K pince, chez les femelles du
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Mois
Jun
Juill
Aout
Sep
Oct
Nov
Dec
Jan
Fev
Mars
Avr
Mai
Eff
25
33
35
39
40
172
97
11
10
41
30
49
RGS
0,61 ±0,14
0,63 ± 0,06
0,63 ± 0,06
1,52 ± 0,30
7,57 ± 1,24
3,31 ± 0,49
3,94 ± 0,66
4,62 ± 2,12
2,11 ± 0,13
2,16 ± 0,50
2,13 ± 0,59
1,26 ± 0,26
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FEMELLE
RHS
9,04 ± 0,77
5,90 ± 0,50
5,82 ± 0,50
4,57 ± 0,60
4,48 ± 0,51
4,36 ± 0,52
5,68 ± 0,34
7,43 ± 1,66
6,40 ± 0,77
6,43 ± 0,61
7,03 ± 0,60
5,16 ± 0,56
K
0,02 ± 0,0010
0,024± 0,0006
0,03 ± 0,0005
0,028 ± 0,0020
0,026 ± 0,0004
0,03 ± 0,0008
0,034 ± 0,0120
0,026 ± 0,0008
0,026 ± 0,0010
0,026 ± 0,0006
0,025 ± 0,0006
0,023 ± 0,0005
K pince
0,003 ± 0,0003
0,003± 0,0003
0,003 ± 0,0005
0,003 ± 0,0001
0,003 ± 0,0001
0,003 ± 0,0002
0,003 ± 0,0001
0,003 ± 0,0005
0,003 ± 0,0003
0,003 ± 0,0002
0,003 ± 0,0004
0,004± 0,0009
- 58 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Tableau 13 : Variations mensuelles des RGS, RHS, K et K pince, (±IC), chez les mâles du
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Mâle
Mois
Eff
RGS
RHS
K
K pince
Jun
Juill
Aout
Sep
Oct
Nov
Dec
Jan
Fev
Mars
Avr
Mai
78
39
30
21
89
67
30
69
15
44
26
11
0,89± 0,08
0,8± 0,10
0,8± 0,11
0,88± 0,17
1,5± 0,29
1,94± 0,63
1,15± 0,20
0,74± 0,07
0,78± 0,18
1,64± 0,18
1,86± 0,18
1,27± 0,31
7,4± 0,37
4,08± 0,39
4,09± 0,43
2,62± 0,47
3,87± 0,29
5,13± 0,40
4,25± 0,54
5,93± 0,68
6,29± 0,96
4,95± 0,44
5,18± 0,46
3,02± 0,87
0,02± 0,0005
0,02± 0,0006
0,02± 0,0003
0,03± 0,0010
0,028± 0,0004
0,028± 0,0007
0,028± 0,0008
0,0283± 0,0006
0,029± 0,0023
0,028± 0,006
0,028± 0,0005
0,027± 0,004
0,005± 0,0003
0,005± 0,0003
0,0058± 0,0006
0,0053± 0,0004
0,0055± 0,0002
0,0051± 0,0003
0,0054± 0,0004
0,0059± 0,0003
0,0055± 0,0005
0,0062± 0,0004
0,0063± 0,0005
0,0043± 0,0007
 Cycle sexuel chez les femelles
Trois phénomènes physiologiques marquent le cycle de reproduction chez les femelles.
Il s’agit du développement pondéral des gonades, de celui de l’hépatopancréas et encore de
celui des muscles (figs. 11, 12,13). Les variations mensuelles du Rapport Gonado-Somatique
(RGS) montrent :

Une phase de pré-maturation, durant août et septembre, pendant laquelle les
valeurs augmentent de 0,63 à 1,52.

Une phase de maturation rapide marquée par un accroissement très rapide du RGS
en septembre - octobre où le RGS connaît son maximum (7,57).

Une phase de ponte prononcée par la baisse du RGS de 7,57 à 3,31 (octobrefévrier).

Une phase de post-ponte de février à Mai

Une phase de repos sexuel s’étendant de juin à août.
La période active des glandes génitales des femelles de Carcinus aestuarii s’étend
d’août à février commençant par le pré maturation, passant par la maturation et finissant par la
ponte (fig. 11). Le Rapport Hépato-Somatique (RHS) enregistre son maximum au mois de
juin (9,04) (Fig. 12). Il décroit ensuite de juin à novembre. Les femelles de Carcinus aestuarii
stockent des réserves lipidiques au niveau de l’hépatopancréas servant à la maturation des
ovocytes. L’évolution du coefficient de condition (K) (Fig. 13), ne montre pas de variations
sensibles.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 59 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
 Cycle sexuel chez les mâles
Les différents phénomènes observés chez les femelles se retrouvent grossièrement
chez les mâles (Fig. 14, 15, 16). La phase de maturation des gamètes se situe entre août et
novembre. L’accouplement paraît se déclencher à partir de novembre. La phase d’inactivité
gonadique (repos sexuel) s’étend de juin à août (Fig. 14). L’accouplement qui est fortement
lié à la période de mue des femelles pourrait arriver de novembre à mai. Les femelles sont
dotées de spermathèques où elles conservent les spermatophores jusqu’à la période de
fécondation. Le Rapport Hépato-Somatique, chez les mâles, connaît son maximum au mois de
juin (7,4) (Fig. 15). L’hépatopancréas accumule des réserves lipidiques pour être dépensés
lors de la reproduction. Les valeurs du coefficient K chez les mâles sont très proches de celles
enregistrées chez les femelles (Fig. 16). Les variations de ce rapport ne sont pas assez
sensibles pour pouvoir déduire une mobilisation de réserves lors de la reproduction.
Les pinces chez les mâles sont plus développées que chez les femelles (Tabs. 12 et 13). Une
élévation assez sensible du rapport Kpince chez les mâles et c’est depuis novembre à avril,
pourrait confirmer l’idée que les mâles aient des pinces plus grosses que celles des femelles
puisqu’ils s’en servent pour attraper les femelles pour les protéger et s’accoupler avec.
 Période de ponte chez les deux sexes
L’examen des gonades et le suivi de l’évolution du RGS, depuis l’éveil gonadique
jusqu’à la ponte, ont permis de montrer que les femelles déposent leurs ovocytes fin octobre
début novembre. Les tardives pourraient pondre jusqu’à février et la duré de développement
larvaire, de l’éclosion jusqu’au stade juvénile est 60 jours à 12°c. Les mâles à la même
période que les femelles. Le cas des mâles est très compliqué. Il se peut qu’ils soient féconds
durant une longue période de l’année (de novembre à mai) pour être toujours prés à faire
l’acte sexuel avec des femelles en mue.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 60 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 11 : Variations mensuelles du rapport Gonado-Somatique (RGS) chez
les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 12 : Variations mensuelles du rapport Hépato- Somatique (RHS) chez
les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 13 : Variations mensuelles du Coefficient de condition (K) chez les femelles
de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 61 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 14 : Variations mensuelles du Rapport Gonado-Somatique (RGS) chez les mâles
de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 15 : Variations mensuelles du Rapport Gonado-Somatique (RHS) chez les mâles
de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Figure 16 : Variations mensuelles du Coefficient de condition (K) chez les mâles
de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 62 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
III-2-3- Taille de la première maturité sexuelle
Nous avons déterminé les tailles à la première maturité sexuelle de Carcinus aestuarii
pour les mâles et les femelles séparément. Pendant la période de reproduction franche (aoûtfévrier), nous avons observé 466 individus (mâles et femelles) et nous avons considéré
comme matures les individus à gonades très développées (volume et couleur). Nous
observations ont été traduite dans le tableau 14 en fréquences de matures par classe de taille.
Tableau 14 : Pourcentages des matures en fonction de la taille chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax
Taille
N♂imma
N♂mat
% ♂matures
N♀imma
N♀mat
%♀matures
26-28
_
_
_
4
0
0
28-30
2
0
0
11
0
0
30-32
7
0
0
19
4
17,39
32-34
10
0
0
33
7
18,92
34-36
19
0
0
15
19
55,88
36-38
26
0
0
4
27
87,10
38-40
20
3
13,04
0
30
100
40-42
23
5
17,86
0
29
100
42-44
14
4
22,22
0
21
100
44-46
5
13
72,22
0
17
100
46-48
2
21
91,30
0
10
100
48-50
0
17
100
0
5
100
50-52
0
11
100
0
2
100
52-54
0
4
100
_
_
_
> 54
0
4
100
_
_
_
Les différents paramètres de la fonction logistique ajustée aux données relatives à la
maturité sexuelle des mâles et des femelles de Carcinus aestuarii sont consignés dans le
tableau 15. Les résultats obtenus dont la fiabilité est justifiée par un test χ2 montrent que la
taille à la première maturité sexuelle (L50) chez les femelles est inférieure à celle chez les
mâles. En effet, la taille de première maturité sexuelle chez les femelles est estimée à 34,56 ±
0,07 mm de largeur alors que celle des mâles est de 43,93 ± 0,09 mm de largeur (Figs. 17 et
18).
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 63 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Par ailleurs, nous avons déterminé les tailles (L25) et (L75) correspondant
respectivement aux niveaux 25% et 75% d’individus sont matures. Le calcul du test
statistique de type χ² montre que cette fonction s’ajuste bien aux données observées (χ²ob <
χ²th). Cette méthode s’applique, donc bien à l’étude de la maturité sexuelle de Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax.
Tableau 15 : Paramètres logistiques de la maturité sexuelle chez Carcinus aestuarii du nord
de Sfax
Paramètres
a=r
b = -rL50
Femelles
0,65
-22,74
Mâles
0,56
-24,64
R : corrélation
L50
0,99
34,56 ± 0,07
0,99
43,93 ± 0,09
L25
32,87
41,97
L75
36,25
45,89
X2cal
3,19
4,11
X2th
21,02
22,36
Test (P)
Significativité
0,99
NS
0,98
NS
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 64 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
Figure 17 : Représentation graphique de la maturité sexuelle chez les mâles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Figure 18 : Représentation graphique de la maturité sexuelle chez les femelles de
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
- 65 -
Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
III-2-4- Fécondité
Le nombre d’ovocytes qui correspond à la fécondité absolue a été estimé chez 91 femelles de
largeurs et de poids variables (Tab. 16). Par ailleurs, le nombre d’ovocytes a été déterminé
pour 1 mm (L) de crabe et pour 1g de crabe (Tab 17).
Tableau 16 : Fécondité absolue chez les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
(91Femelles)
L (mm)
Mt(g)
Po(g)
N.ovoc.
Min
31,1
10,17
1,132
3620
Max
50,4
41,328
9,43
55400
Moy
39,932
20,453
3,760
30664,51
I.C.
1,083
1,534
0,324
2325,69
Tableau 17 : fécondité relative chez les femelles de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
(91femelles)
N.ov/mm
N.ov/g(Mt)
Min
96,53
252,4
Max
1211,11
3051,95
Moy
653,82
1652,18
I.C.
161,93
406,72
Les équations reliant la fécondité absolue (F) à la taille (L) et à la masse totale du
crabe (Mt) ont montré une corrélation relativement faible : les coefficients de corrélation
varient de 0,46 à 0,51(Tab 18).
Un crabe femelle de 39,93 mm de largeur ayant un masse totale de 20,45 g pourrait
donner 30665 ovocytes soit 653,82 ovo /mm et 1652,18 ovo /g.
Tableau 18 : Paramètre de la fécondité absolue chez Carcinus aestuarii et résultat du test de
Student
Eff
Moy
Ecart-type
Log(a)
b± IC
r
tcal
Log(F)
91
4,45
0,192
-
-
-
-
Log(L)
91
1,60
0,056
3,2909
2,4795±0,01
0,4592
8,51
Log(Mt)
91
1,28
0,154
4,2516
0,8228±0,03
0,5137
8,12
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Chapitre III : Contribution à l’étude biologique de l’espèce
La fécondité annuelle de l’individu augmente avec la taille et la masse totale suivant
une allométrie minorante justifiée par les valeurs de la constante b (2,47 et 0,82)
respectivement pour F= Lb et F= a Mtb. Ces constantes sont significativement différentes de 3
et 1 puisque les deux valeurs de tcal (8,51 et 8,12) sont supérieures à tth (1,98).
III-3-CONCLUSION ET DISCUSSIONS
L’analyse du cycle sexuel chez Carcinus aestuarii du Nord de Sfax montre que la
période de ponte est assez étalé et peut durer environ cinq mois (octobre - février). Cependant
La reproduction ne se fait pas de façon continue, il existe une saison qui s’étend sur 3-4 mois
(Le Loeuff et al, 1978).
Les mâles arrivés au stade de maturité peuvent porter des gamètes murs durant une
longue période pour pouvoir s’accoupler avec les femelles qui s’apprêtent à la reproduction.
En comparant nos résultats avec ceux trouvés par Le foll (1984), travaillant sur le
crabe- tourteau Cancer pagurus, dans la région Sud de Bretagne, nous remarquons qu’ils sont
relativement en accord. En effet, cet auteur à montré que la période de ponte de cette espèce
s’étalée sur plusieurs mois : (de novembre à février).
Au Sénégal, les premières femelles ovigéres du crabe (Geryon maritae) apparaissent
vers la fin de novembre au début de décembre avec la baisse de la température (Gaertner et
Laloe, 1985). Selon les années, cette période peut durer de novembre à juin.
La femelle de Carcinus aestuarii de taille moyenne (L= 39,93 mm) pourrait pondre
des milliers d’œufs (30664 ovocytes/an en moyenne) avec 3620 œufs chez une femelles de
taille 31,1 mm (L) et 55400 œufs chez une femelle de taille 50,4 mm (L). Ainsi, le Carcinus
serait considéré comme espèce à fécondité qui dépend de la taille et de la masse totale du
crabe.
En Mauritanie, Diop (1990) a montré que le nombre d’œufs des femelles du Geryon
maritae, est directement proportionnel au poids de la ponte qui augmente avec le poids de la
femelle.
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
CHAPITRE IV : CONTRIBUTION A L’ETUDE BIOCHIMIQUE
DE L’ESPECE
Pour l’étude réalisée sur la composition biochimique du crabe marin Carcinus
aestuarii, nous avons essayé de déterminer les pourcentages relatifs en eau, en matière
minérale, en protéines et en matière grasse pour les deux sexes juvéniles et adultes.
I.
TENEUR EN EAU
I-1-MATERIEL ET METHODES
L’eau est la principale substance qui s’évapore lorsqu’on fait sécher un échantillon
humide dans une étuve réglée entre 100 et 105°C jusqu’à poids constant (Frontier-Abou,
1972).Dans notre étude, la teneur en eau est mesurée par déshydratation de l’échantillon frais
dans une étuve à 105°C pendant 24 heures. La démarche expérimentale de cette mesure
consiste à utiliser un papier aluminium considéré comme tare. Puis on le pèse avec
l’échantillon frais (le contenu de la carapace). Après séchage à l’étuve à 105°C pendant 24 h,
on met les échantillons dans le dessiccateur pour absorber l’humidité essentiellement
persistante par le gel de silice. Une fois refroidis, on pèse le papier aluminium avec
l’échantillon sec. La différence entre le poids frais et le poids sec représente la quantité d’eau
contenue dans le produit. Ainsi, la teneur en eau exprimée en g d’eau / 100g du produit frais,
est calculée en appliquant la formule suivante.
Teneur en eau =
×100
Avec : Pf : poids frais de l’échantillon
Ps : poids sec de l’échantillon
Nous avons étudié les variations de cette teneur en eau en fonction du sexe et de l’âge pour
518 mâles et 881 femelles.
I-2-RESULTATS
La teneur en eau est légèrement supérieure chez les mâles (73,96% ± 2,48) que chez
les femelles (70,6% ± 3,44) (Fig. 19). Ceci est valable pour les individus adultes et ceux
juvéniles (Fig. 20). La teneur en eau pour le contenu de la carapace du crabe vert Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax est environ de 72,28% ± 2,96. Trabelsi (2005), a travaillé sur la
composition biochimique globale des différents compartiments chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax. Elle a montré que les teneurs en eau sont plus élevées au niveau des muscles
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
(76,94%), plus faibles au niveau de la carapace (37,85%) avec en moyenne de 62% pour
l’animal en entier et 71,98% pour le contenu de la carapace.
Figure 19 : Variations de la teneur en eau en fonction du sexe chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax
Figure 20 : Variations de la teneur en eau en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
II.
TENEUR EN MATIERES MINERALES
II-1-MATERIEL ET METHODES
Pour la détermination de la masse des cendres dans l’extrait sec du crabe Carcinus
aestuarii, nous avons procédé à la calcination des échantillons à 650°C pendant une heure
dans un four à moufle jusqu’à ce que toutes les matières organiques soient brûlées et ainsi
éliminées sous forme volatile (CO2, H2O, NO2, etc.). Le résidu (cendres) est constitué de
matière minérale.
Après refroidissement du four, on retire le creuset et on le place dans un dessiccateur puis on
pèse le creuset contenant les cendres. La teneur des cendres, exprimée en g de matière
minérale / 100g du produit frais est calculée par la formule suivante :
Teneur en cendres =
Avec :
P0 : poids après incinération
P1 : poids sec de l’échantillon
Pe : prise d’essai
Nous avons analysé la teneur en matières minérales en fonction du sexe et de l’âge
(adultes et juvéniles séparément)
II-2-RESULTATS
La teneur en matières minérales chez le crabe vert du Nord de Sfax est statistiquement
supérieure chez les mâles (12,75% ± 0,15) que chez les femelles (12,16% ± 0,19) (Fig.21) ; en
effet, les intervalles de confiance ne sont pas chevauchants et surtout chez les adultes où la
teneur est 13,08% ± 0,12 chez les mâles et 12,24 ± 0,12 chez les femelles (Fig. 22). La teneur
en matières minérales pour le contenu de la carapace du crabe vert Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax est environ de 12,45%.
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Figure 21 : Variations de la teneur en matières minérales en fonction de sexe chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
Figure 22 : Variations de la teneur en matières minérales en fonction de l’âge chez
Carcinus aestuarii du Nord de Sfax
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
III.
TENEUR EN PROTEINES
III-1-MATERIEL ET METHODES
Le dosage des protéines dans les produits alimentaires peut se faire, soit directement
en utilisant les propriétés physiques et chimiques des protéines, soit indirectement par le
dosage de l’azote (destruction de la matière organique). C’est le cas du dosage par la méthode
de Kjeldalh que nous avons utilisée pour le dosage de l’azote total. Cette technique comporte
trois étapes essentielles qui sont la minéralisation, la distillation et le dosage proprement dit
(Frontier-Abou, 1972).
 La minéralisation
On minéralise l’échantillon à analyser par digestion dans 100 ml d’acide sulfurique
concentré à ébullition en présence d’un catalyseur bleu connu sous le nom de « kjeltabs » qui
renferme du sulfate de cuivre et du sulfate de potassium. Cette étape sert à convertir les acides
aminés des protéines en sels ammoniacaux selon la réaction suivante :
Acides aminés + H2 SO4 → (NH4)2 SO4
 La distillation
Elle consiste à la récupération de l’azote de l’échantillon pour son dosage par l’acide
sulfurique. Elle fait intervenir la soude : NaOH (400g/l). L’ajout de NaOH à la solution de
minéralisation permet à la fois de :
 Neutraliser l’acide sulfurique restant selon la réaction suivante :
H2 SO4 + NaOH→ Na2 SO4 + 2 H2O
 Déplacer l’ammonium de la molécule de (NH4)2 SO4
(NH4) 2 SO4 + 2 NaOH →Na2 SO4 + 2 NH3 + 2H2O
 Libérer le gaz ammoniacal : celui-ci est entraîné par un courant de vapeur d’eau
bouillante.
Puis on condense le tout sous la forme d’ammoniaque (NH4OH) et d’eau (H2O).
L’ammoniaque est ensuite capturée dans une solution d’acide borique H3BO3 (20 g/l).
L’ammoniaque obtenue contient tout l’azote initial de l’échantillon et la teneur
déterminée est celle de l’azote total.
 Le dosage
Taux d’azote =
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×100
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Avec : 14 : poids moléculaire de l’azote
0,1 : normalité de l’acide sulfurique
V : volume versé de l’acide en ml
Pe : prise d’essai en mg
On estime la quantité de protéines (g de protéines / 100 g de produit frais) en multipliant par
le coefficient conventionnel 6,25 le pourcentage de l’azote trouvé.
Teneur en protéines = Taux d’azote × 6.25
III-2-RESULTATS
La teneur en protéines chez les femelles (13,19% ± 0,64) diffère statistiquement de celui
des mâles (10,57% ± 0,58) (Fig. 23). Cette teneur est plus élevée en particulier chez les
femelles juvéniles (13,99% ± 0,60) (Fig. 24). En effet les intervalles de confiance ne sont pas
chevauchants. La teneur en protéines pour le contenu de la carapace du crabe vert Carcinus
aestuarii du Nord de Sfax, est environ de 11,88%. Trabelsi (2005) a montré que les protéines
révèlent, des teneurs presque identiques quelque soit la partie du corps avec une moyenne de
13,48% ± 0,5.
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Figure 23 : Variations de la teneur en protéines en fonction du sexe chez Carcinus aestuarii
du Nord de Sfax
Figure 24 : Variations de la teneur en protéines en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii
du Nord de Sfax
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
IV.
TENEUR EN MATIERES GRASSES
IV-1-MATERIEL ET METHODES
Les lipides sont des substances organiques solubles dans plusieurs solvants organiques
tels que l’hexane, l’éther et le chloroforme. Le dosage de cette fraction lipidique est réalisé
par des techniques qui se basent toutes sur la solubilité des lipides dans ces solvants.
Le dosage de la matière grasse peut se faire soit par extraction directe à l’aide d’un
solvant sur un produit séché et broyé soit par extraction par un solvant sur un produit soumis à
un traitement acide ou alcalin préalable (Deymié et al., 1981). Dans notre étude, nous avons
utilisé la technique du dosage direct Soxhlet qui s’avère la plus pratique et la plus utilisée par
de nombreux chercheurs, avec le chloroforme comme solvant. En effet, Faure (1963) et
Veerkamp et Boroekhyse (1975) ont montré que le chloroforme comparé à l’hexane et l’éther
de pétrole donne le meilleur rendement d’extraction des lipides des produits de la pêche. Les
étapes du dosage sont décrites par la démarche suivante :
 Echantillon séché
 Broyage pour le transformer en poudre
 Prise d’essai ~ 3g
 Extraction au Soxhlet avec 120 ml du chloroforme
 Récupération du chloroforme
 Récupération de la matière grasse + chloroforme restant
 Evaporation du chloroforme dans l’étuve
 Pesée du résidu sec : MG
Le dosage des lipides a été réalisé par l’appareil de Soxhlet, comportant 6 extracteurs
en série, qui permet de faire des extractions successives sur le même échantillon tout en
utilisant la même quantité du chloroforme. Cette technique consiste à laver la substance à
doser avec le chloroforme. Ce dernier a été recyclé à chaque extraction pour être réutilisé de
nouveau jusqu’à ce que tous les lipides passent dans le solvant. Le flacon contenant le solvant
et les lipides est mis dans l’étuve pour évaporer le résidu du solvant puis pesé pour déterminer
le poids de la matière grasse contenue dans l’échantillon. Le chloroforme, ayant servi aux
extractions, est automatiquement purifié par distillation et réutilisé pour le dosage suivant.
La teneur en matière grasse, exprimée en g de matière grasse/ 100g du produit frais,
est calculée par la formule suivante :
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Teneur en matière grasse =
×100
Avec : P0 : poids du bécher vide
P1 : poids du bécher contenant la matière grasse
Pf : poids frais de l’échantillon
IV-2-RESULTATS
Les juvéniles sont plus gras que les adultes avec 3,2 % ± 0,18 chez les femelles juvéniles et
2,27% ± 0,39 chez les mâles juvéniles. La teneur en matières grasses chez les adultes est très
faible (0,45% ± 0,17et 0,66% ± 0,44 respectivement chez les mâles et les femelles) (Fig.25).
En effet les intervalles de confiance ne sont pas chevauchants. La teneur en matières grasses
pour le contenu de la carapace du crabe Carcinus aestuarii, du Nord de Sfax est environ de
1,49%. Trabelsi (2005) a montré que la matière grasse est peu importante pour le crabe vert,
soit moins de 2% pour les muscles.
Figure 25 : Variations de la teneur en lipides en fonction de l’âge chez Carcinus aestuarii du
Nord de Sfax
L’analyse de la composition biochimique de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax à été
réalisé dans le but de la valorisation éventuelle de cette espèce. Le tableau 19 comporte les
teneurs en eau, en protéines, en matière grasse et en matière minérale détaillées suivant le
l’âge.
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Tableau 19 : Composition biochimique globale du contenu de la carapace du
Carcinus aestuarii en fonction du sexe et de l’âge
Sexes
% Eau
% protéine
% MG
% MM
A
74,5
10,58
0,45
13,08
♀A
72,33
12,39
0,66
12,24
♀J
68,88
13,99
3,2
12,09
♂J
73,42
10,57
2,27
12,41
Le contenu de la carapace d’un individu de Carcinus aestuarii du Nord de Sfax montre
grossièrement les compositions biochimiques suivantes (Figs. 26, 27, 28 et 29).
Figure 26 : Composition biochimique du contenu de la carapace chez les mâles adultes de
Carcinus aestuarii
Figure 27 : Composition biochimique du contenu de la carapace chez les femelles adultes de
Carcinus aestuarii
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Chapitre IV : Etude biochimique de l’espèce
Figure 28 : Composition biochimique du contenu de la carapace chez les femelles juvéniles
de Carcinus aestuarii
Figure 29 : Composition biochimique du contenu de la carapace chez les mâles juvéniles de
Carcinus aestuarii
Les résultats permettent de dégager que le crabe Carcinus aestuarii a une forte
concentration en eau (72,28% ± 2,96) et une faible concentration en lipides (1, 645%) au
niveau du contenu de sa carapace.
D’après Trabelsi (2005), cette espèce montre une richesse particulière pour les
différents constituants de base dosés mais le problème reste toujours en relation avec le faible
pourcentage de la partie comestible (muscles) par rapport aux autres crustacés.
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Conclusion générale
CONCLUSION GENERALE
Ce travail de recherche constitue une contribution à l’étude éco-biologique et
biochimique du crabe vert Carcinus aestuarii, espèce appartenant à la famille des portunidés
de la zone Nord de Sfax (Sidi Mansour). Nous avons essayé de déterminer les principaux
paramètres biologiques fondamentaux, à savoir les paramètres biométriques, ceux relatifs à la
reproduction et au régime alimentaire. Une analyse biochimique du contenu de la carapace de
l’espèce en question a été réalisée.
L’analyse des caractères métriques nous a permis d’établir les relations entre les
différentes parties du corps pour mieux identifier et distinguer cette espèce. Pour ces
caractères, nous avons déterminé le degré d’allométrie entre la largeur (L) et les différentes
parties du corps du crabe (longueur, hauteur, front, dent marginale et masse totale). Les
résultats montrent que la majorité des caractères étudiés ont une allométrie majorante à part le
front qui suit une allométrie minorante.
L’étude de la reproduction de Carcinus aestuarii a été axée sur l’analyse de la sexratio, la détermination de la taille à la première maturité sexuelle et le suivi du cycle sexuel.
Les variations de la sex-ratio nous ont permis de retenir que les femelles de cette espèce
dominent les mâles avec un pourcentage de 62,97% contre 37,03%. Les variations de la sexratio en fonction de la taille et de la saison ont montré une différence significative ; et donc la
taille du crabe et la saison pourraient influencer la sex-ratio. La taille à la première maturité
sexuelle (L50) est de 43,93 mm de largeur pour les mâles et 34,56 mm de largeur pour les
femelles.
Le suivi du cycle sexuel montre que l’évolution du Rapport Gonado-Somatique est semblable
chez les deux sexes. La phase de maturation rapide est située entre août et octobre, La chute
du RGS est située entre octobre et janvier donc la période de ponte dure environ 4 mois. Le
coefficient de condition et le Rapport Hépato-Somatique ont montré que chez cette espèce, le
stockage des réserves nécessaires à la maturation des gamètes se fait essentiellement au
niveau de l’hépatopancréas.
La femelle de Carcinus aestuarii pourrait pondre des milliers d’œufs (30664
ovocytes/an en moyenne). Ainsi, le crabe vert serait considéré comme espèce à haute
fécondité (un gramme de crabe donnerait 1652 individus).
L’analyse de la composition biochimique de Carcinus aestuarii, l’espèce de crabe la
plus commune en Tunisie, a été réalisée dans le but de la valorisation du contenu de sa
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Conclusion générale
carapace. Nous avons procédé à l’analyse de la teneur en eau, en protéines, en matières
grasses et en matières minérales. Les résultats obtenus ont montre que :
•
la teneur moyenne en eau d‘un crabe Carcinus aestuarii de la zone Nord de Sfax est de
72,28%.
•
La teneur moyenne en matières minérales est environ de 12,46%.
•
La teneur moyenne en protéines est environ de 11,88 %.
•
La teneur moyenne en matières grasses est environ de 1,49%.
Il faut noter cependant que ce crustacé reste toujours non ciblé par la pêche (à part la
collecte à pied) et que les habitudes culinaires restent partout occasionnelles.
En terme plus clairs, il reste beaucoup à faire pour améliorer l’étude biologique et
biochimique de cette espèce. L’étude devrait s’étendre sur d’autres points tels que la
croissance et le régime alimentaire. De plus, l’état environnemental de la région de Sfax se
révèle donc préoccupant et la gravité de la situation vient du fait de l’existence de multiples
sources de pollution. Il est alors intéressant d’évaluer l’impact de cette pollution sur la qualité
des organismes marins vivants dans cette zone et en particulier les crabes.
Zouari Baklouti Sonia, 2010 INSTM
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Références bibliographiques
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