I - Organisation fonctionelle de l`organisme

LSVS – Semestre 5 – Grandes fonctions animales - 1
GRANDES FONCTIONS ANIMALES
Jordi Ehrenfeld – Jean-Marc Mienville
INTRODUCTION
TD : début 14 septembre – TP : durant le S6, module « techniques d’exploration fonctionnelle »
Dans la continuité des notions de physiologie cellulaire abordées l’an passé, nous aborderons cette année la
physiologie des grandes fonctions, à travers l’étude d’un certain nombre d’organes et les physiopathologies qui
leur sont associées. Ce dernier point pourra être abordé plus en détail au sein de l’option éponyme su S6.
Au sein de ce cours, nous traiterons de généralités concernant le milieu intérieur, puis étudierons la fonction
rénale la fonction respiratoire et les équilibres acido-basiques. La fonction cardiovasculaire ainsi que digestive
seront quant à elles traitées par M. Mienville.
ORGANISATION FONCTIONELLE DE L’ORGANISME ET DES MILIEUX INT ERIEURS
La physiologie est la discipline étudiant le fonctionnement normal d’un être vivant et des organes qui le
composent, incluant la compréhension des phénomènes physico-chimiques en jeu. Historiquement, le terme
« physiologie », associé au fonctionnement des organismes vivants, remonterait à 300 av. J.C. et serait dû à
Aristote. Hippocrate associait quant à lui ce terme à l’idée de « pouvoir guérisseur de la nature » : très vite, un
parallèle est donc fait entre la physiologie et la médecine. Aujourd’hui, le terme « physiologie » est largement
employé lors de l’étude des fonctions d’un organisme. Une discipline liée de manière intime à la physiologie
n’est autre que l’anatomie, puisqu’existent un grand nombre de relations structure-fonction.
LES SYSTEMES PHYSIOLOGIQUES
La cellule, unité fonctionnelle de base du vivant, est séparée du milieu extérieur par une membrane plasmique.
Les organismes complexes comportent des millions de cellules associées. Lorsque celles-ci possèdent une
même fonction, on dit qu’elles constituent un tissu, dont plusieurs d’entre eux composent des unités
structurales et fonctionnelles, les organes. A un niveau d’organisation une fois de plus croissant, la conjugaison
de ces derniers entre eux mène à la formation de systèmes d’organes.
Qu’elles soient ou pas organisées en tissus, les cellules baignent dans un environnement aqueux : le liquide
extracellulaire ou milieu intérieur. La mise en place d’une telle structure est fortement liée à l’évolution : en
effet, les cellules primitives ayant été en contact direct avec leur milieu ambiant et ses variations (concernant
en particulier le rejet de déchets), ces dernières se sont organisées de manière à s’en affranchir, permettant
par la même leur migration vers le milieu terrestre où les variations physicochimiques extérieures sont
considérables. Le milieu intérieur mis en place se trouve être d’une composition déterminée et est donc stable,
permettant un fonctionnement optimal des mécanismes biochimiques.
Les fonctions du milieu intérieur ou interstitiel sont les suivantes :
• Echanges entre organes et milieu interstitiel,
• Echanges entre milieu interstitiel et milieu extérieur, au travers d’un certain nombre d’organes
hautement spécialisés comme par exemple les branchies,

LSVS – Semestre 5 – Grandes fonctions animales - 2
• Confortation des échanges et interactions entre
différents organes,
• Coordination de ces échanges et interactions par
l’intermédiaire de signaux (hormones, etc.),
Pour arriver à une telle organisation, des organes spécialisés
répartis en neuf systèmes sont mis en place :
1. Un système tégumentaire délimitant le milieu
extérieur du milieu ambiant et jouant un rôle de
protection,
2. Un système musculo-squelettique assurant la
structure et la mobilité du corps.
Il n’existe pas moins de quatre systèmes d’échanges de
substances entre environnement interne et externe :
3. Système respiratoire : échange de gaz,
4. Système digestif : nutriments,
5. Système rénal : ions, solutés, et déchets,
6. Système reproducteur : gamètes.
Enfin, trois autres systèmes s’étendant à l’ensemble de
l’organisme :
7. Système circulatoire, distribuant les nutriments à l’ensemble des tissus, éliminant les déchets présents
dans le sang et favorisant la communication hormonale inter-organes,
8. Système neuroendocrinien, permettant l’organisation et le contrôle des différents organes,
9. Système immunitaire, plus diffus, permettant l’interception de toute substance ou corps étranger
pouvant s’introduire à l’intérieur du tégument ou d’un organe. Il est largement associé au système
circulatoire.
Il est nécessaire de distinguer la notion de fonction de celle de processus. La fonction d’un système
physiologique correspond au « pourquoi », incidemment à une approche théologique du sujet : « -Pourquoi le
globule rouge transporte-t-il de l’oxygène ? –Parce que les cellules ont besoin de ces molécules ». Cette
réponse finalistique explique la raison pour laquelle les choses se passent de telle façon, sans considération du
processus. Ce dernier correspond justement au « comment », au mécanisme, sans pour autant annoncer sa
fonction : « l’oxygène est transporté via une fixation en grande quantité par l’hémoglobine ». Nous pouvons
dire que la physiologie est une discipline associant l’étude de la fonction et du processus, en somme une
intégration de ces deux paramètres.
COMPARTIMENTS LIQUIDIENS DE L’ORGANISME
Il existe pour les compartiments liquidiens plusieurs classifications possibles, effectuées selon des critères
physicochimiques, topographiques, ou les deux associés. Alors que le milieu intracellulaire est un
compartiment bien défini sur le plan anatomique, le milieu extracellulaire inclut le plasma et le liquide
interstitiel. Le premier est présent dans le sang, et le second baigne la totalité des cellules : ces dernières ne
sont donc pas en contact direct avec le plasma. Le liquide interstitiel, ou lymphe interstitielle, est une espèce
de gel à circulation lente organisée en réseaux lymphatiques qui draineront les déchets vers les veines. Le
plasma sanguin possède quant à lui une circulation rapide de par son rôle au sein du système circulatoire.
Celui-ci subit un remaniement constant de la part des organes.

Abordons quelques techniques de mesure des
compartiments liquidiens de l’organisme, dont certaines
seront utilisées aux T
P du semestre 6.
milieu intérieur
comme un système à l’équilibre
trouve donc autant d’entrées que de sorties de composés.
Pour effectuer nos mesures, nous pourrons de cette façon
utiliser l’injection d’une substance connue dans un
com
partiment, puis, après homogénéisation, effectuer le
prélèvement d’une fraction aliquote en vue d’en
déterminer la concentration en substance injectée.
Le graphe représente
la concentration
du temps
: l’homogénéisation y est bien visible.
quantité injectée sur la concentration mesurée à l’équilibre de la substance.
Afin de mesurer le volume d’un compartiment, un traceur peut donc être utilisé. Quelles devraient être les
spécificités d’un tel composé ?
•
Il doit être spécifique de l’espace ou du compartiment considéré,
•
Il ne doit pas être dégradable ou métabolisable
• Il doit être de di
ffusion relativement rapide afin
• Il doit être non toxique,
• Il doit être s
ans effet osmotique, afin de ne pas provoquer d’erreurs de mesures.
Cependant, un tel traceur r
elève de l’utopie, car celui
d’élimination. Son aspect est dû au rôle du cœur dans l’homogénéisation, et du foie ou du rein pour
l’élimination de la substance. Traité en semi
courbe, et incidemment
remonter à
toutes deux décroissantes.
La concentration d’intérêt correspond graphiquement à l’intersection de l
ordonnées : nous sommes homog
ènes, le premier processus est terminé, et l’élimination est nulle.
d’élimination notée k correspond au taux de renouvellement du compartiment. Il est exprimé en
peut associer le
taux de renouvellement et
LSVS – Semestre 5 –
Grandes fonctions a
Abordons quelques techniques de mesure des
compartiments liquidiens de l’organisme, dont certaines
P du semestre 6.
Considérons le
comme un système à l’équilibre
: on y
trouve donc autant d’entrées que de sorties de composés.
Pour effectuer nos mesures, nous pourrons de cette façon
utiliser l’injection d’une substance connue dans un
partiment, puis, après homogénéisation, effectuer le
prélèvement d’une fraction aliquote en vue d’en
déterminer la concentration en substance injectée.
la concentration
de la substance
en un point quelconque du compartiment en fonction
: l’homogénéisation y est bien visible.
Le volume
du compartiment correspond donc au rapport de la
quantité injectée sur la concentration mesurée à l’équilibre de la substance.
Afin de mesurer le volume d’un compartiment, un traceur peut donc être utilisé. Quelles devraient être les
Il doit être spécifique de l’espace ou du compartiment considéré,
Il ne doit pas être dégradable ou métabolisable
,
ffusion relativement rapide afin
d’ab
outir à une répartition homogène
ans effet osmotique, afin de ne pas provoquer d’erreurs de mesures.
elève de l’utopie, car celui
-ci
dans l’organisme mènerait au tracé d’une courbe
d’élimination. Son aspect est dû au rôle du cœur dans l’homogénéisation, et du foie ou du rein pour
l’élimination de la substance. Traité en semi
-log, ce
type de courbe nous permet d’obtenir deux
remonter à
deux exponentielles : une d’homogénéisation
, et une
La concentration d’intérêt correspond graphiquement à l’intersection de l
a droite d’élimination avec l’axe des
ènes, le premier processus est terminé, et l’élimination est nulle.
d’élimination notée k correspond au taux de renouvellement du compartiment. Il est exprimé en
taux de renouvellement et
la notion de demi-vie biologique :
Grandes fonctions a
nimales - 3
en un point quelconque du compartiment en fonction
du compartiment correspond donc au rapport de la
Afin de mesurer le volume d’un compartiment, un traceur peut donc être utilisé. Quelles devraient être les
outir à une répartition homogène
,
ans effet osmotique, afin de ne pas provoquer d’erreurs de mesures.
dans l’organisme mènerait au tracé d’une courbe
d’élimination. Son aspect est dû au rôle du cœur dans l’homogénéisation, et du foie ou du rein pour
type de courbe nous permet d’obtenir deux
segments de
, et une
autre d’élimination,
a droite d’élimination avec l’axe des
ènes, le premier processus est terminé, et l’élimination est nulle.
La pente
d’élimination notée k correspond au taux de renouvellement du compartiment. Il est exprimé en
. On

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Ce qui nous amène à définir la notion de clearance. Celle-ci correspond au volume épuré de substance par
unité de temps.
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 .  ,   %. 
Pour un volume de 10L et une clearance d’un litre par minute, notre taux de renouvellement sera de
k=10%.min
-1
.
Cette notion peut trouver son utilité en médecine lors, par exemple, d’examens de la fonction hépatique. Nous
pratiquons alors la mesure de clearance du BSP bromosulfone-phtaléine. Le foie possédant une fonction de
détoxification du milieu intérieur et étant irrigué, il pratiquera le prélèvement de substances du sang en vue de
leur transfert dans la bile. Le BSP a pour autre particularité de pouvoir se fixer sur la sérumalbumine,
permettant donc également la mesure d’un index de l’espace sanguin, cette protéine se retrouvant dans le
sang. Le volume de distribution du BSP est de 5L, son taux de renouvellement déduit du graphe est de
k=10%/min, correspondant à une clearance Cl=500mL/min. Le débit hépatique étant de 6L/min, la fraction
épurée est donc de 8%.
Afin de mesurer l’espace de diffusion total d’un organisme, il est possible d’utiliser des isotopes radioactifs de
l’eau : le deutérium et le tritium. L’injection de ces derniers sous forme de trace, technique non invasive,
permet de définir cet espace, l’eau tritiée diffusant en intra et extracellulaire. La mesure de l’espace
extracellulaire, composé du milieu interstitiel et du plasma, est effectuée à l’aide de macromolécules comme
l’inuline, le mannitol ou le dextran (70kDa) dont la taille empêche toute pénétration des membranes
plasmiques. La mesure du volume plasmatique uniquement peut être réalisée via l’utilisation de bleu
d’albumine, de bromosulfone, d’albumine, de chrome marqué.
Faisons maintenant un peu de mathématiques pour physiologistes ! Grâce aux données acquises, nous
pouvons calculer :
•      –  
•      –  
Chez l’homme, 56% du poids
corporel d’un adulte est constitué
d’eau, c'est-à-dire de 42 à 43L. Il
existe une différence de l’ordre de
10% entre les deux genres :
homme 61%, femme 51%, dû à la
différence de composition en
corps adipeux. Le nouveau-né
comprend 75% d’eau, un an 65%,
16 ans 56%. Le schéma ci-contre
représente les compositions
volumiques des différents
compartiments aqueux chez
l’homme.

Observant la composition électrolytiq
nous remarquons que les compartiments plasmatique et interstitiel
différences de composition relevées semblent être dues aux protéines,
plus grande quantité en secteur plasmatique à travers l’albumine en particulier.
compartiment interstitiel une plus forte concentration en anions.
anions y sont représentés par
les
concentration en bicarbonate intracellulaire est plus faible que l’extracellulaire, de ce fait le pH cellulaire (7,2)
sera plus faible de 0,2upH que le p
H plasmatique (7,4).
De par la règle d’électroneutralité, nous retrouvons au sein de chaque compartiment autant de cations que
d’anions. Enfin, l
es pressions osmotiques à l’équilibre
équivalentes.
EVOLUTION DE
S EQUILIBRES HYDRIQU
Etudions maintenant l’évolution des
équilibres hydriques en partant des espèces
marines j
usqu’aux mammifères terrestres.
Les pressions hydriques des cyclostomes et
élasmobranches sont en é
quilibre avec le
milieu ambiant. C
hez ces de
cependant, les concentrations en sodium et
chlorure rabaissées
sont compensées par la
synthèse d’osmolytes organiques tels le TMAO
coût énergétique. Nous observons chez les téléostéens u
faible que celle de l’eau de mer. Ce déséquilibre osmotique complet nécessitera la présence d’organes
spécialisés dans la compensation et l’adaptation hydrique. Ces espèces s’hydrateront néanmoins sa
souci en eau douce, tout comme les amphibiens, les oiseaux ainsi que les mammifères.
La raison de cette baisse d’osmolarité doit être due au fonctionnement des systèmes biochimiques,
l’efficience doit être augmentée en présence de forces ioni
place de systèmes d’adaptation aux fortes pressions osmotiques.
NOTION D’HOMEOSTASIE
Le milieu intérieur est maintenu dans des limites relativement strictes à une composition bien. En cas
d’éloignement
de ces valeurs, il existe des mécanismes de compensation permettant un retour rapide aux
valeurs de référence. La notion d’homéostasie est un concept ayant été développé par Claude Bernard,
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Grandes fonctions a
Observant la composition électrolytiq
ue des secteurs liquidiens de l’organisme sous forme d’histogramme,
nous remarquons que les compartiments plasmatique et interstitiel
sont
de composition très proche. Les
différences de composition relevées semblent être dues aux protéines,
chargées négati
plus grande quantité en secteur plasmatique à travers l’albumine en particulier.
On retrouve ainsi au sein du
compartiment interstitiel une plus forte concentration en anions.
En secteur plasmatique, le
majoritaire est le sodiu
(140mEq
/L), et les anions majeurs
le
chlorure et
potassium
se retrouve quant à lui
en faible quantité, avec 4mE
En secteur intracellulaire, nous
retrouvons beaucoup de
potassium,
peu de magnésium
très peu de sodium (10mEq/L)
les
ions phosphate et les protéines, mais très peu par le c
concentration en bicarbonate intracellulaire est plus faible que l’extracellulaire, de ce fait le pH cellulaire (7,2)
H plasmatique (7,4).
De par la règle d’électroneutralité, nous retrouvons au sein de chaque compartiment autant de cations que
es pressions osmotiques à l’équilibre
entre milieux interstitiel et plasmatique
S EQUILIBRES HYDRIQU
ES
Etudions maintenant l’évolution des
équilibres hydriques en partant des espèces
usqu’aux mammifères terrestres.
Les pressions hydriques des cyclostomes et
quilibre avec le
hez ces de
rniers
cependant, les concentrations en sodium et
sont compensées par la
synthèse d’osmolytes organiques tels le TMAO
triméthylamine oxyde et l’urée, induisant cependant un certain
coût énergétique. Nous observons chez les téléostéens u
ne rupture
: leur pression osmotique est trois fois plus
faible que celle de l’eau de mer. Ce déséquilibre osmotique complet nécessitera la présence d’organes
spécialisés dans la compensation et l’adaptation hydrique. Ces espèces s’hydrateront néanmoins sa
souci en eau douce, tout comme les amphibiens, les oiseaux ainsi que les mammifères.
La raison de cette baisse d’osmolarité doit être due au fonctionnement des systèmes biochimiques,
l’efficience doit être augmentée en présence de forces ioni
ques plus faibles, expliquant l’intérêt de la mise en
place de systèmes d’adaptation aux fortes pressions osmotiques.
Le milieu intérieur est maintenu dans des limites relativement strictes à une composition bien. En cas
de ces valeurs, il existe des mécanismes de compensation permettant un retour rapide aux
valeurs de référence. La notion d’homéostasie est un concept ayant été développé par Claude Bernard,
Grandes fonctions a
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ue des secteurs liquidiens de l’organisme sous forme d’histogramme,
de composition très proche. Les
chargées négati
vement, présentes en
On retrouve ainsi au sein du
En secteur plasmatique, le
cation
majoritaire est le sodiu
m
/L), et les anions majeurs
chlorure et
le bicarbonate. Le
se retrouve quant à lui
en faible quantité, avec 4mE
q/L.
En secteur intracellulaire, nous
retrouvons beaucoup de
peu de magnésium
et
très peu de sodium (10mEq/L)
. Les
ions phosphate et les protéines, mais très peu par le c
hlorure. La
concentration en bicarbonate intracellulaire est plus faible que l’extracellulaire, de ce fait le pH cellulaire (7,2)
De par la règle d’électroneutralité, nous retrouvons au sein de chaque compartiment autant de cations que
entre milieux interstitiel et plasmatique
sont
triméthylamine oxyde et l’urée, induisant cependant un certain
: leur pression osmotique est trois fois plus
faible que celle de l’eau de mer. Ce déséquilibre osmotique complet nécessitera la présence d’organes
spécialisés dans la compensation et l’adaptation hydrique. Ces espèces s’hydrateront néanmoins sa
ns aucun
La raison de cette baisse d’osmolarité doit être due au fonctionnement des systèmes biochimiques,
dont
ques plus faibles, expliquant l’intérêt de la mise en
Le milieu intérieur est maintenu dans des limites relativement strictes à une composition bien. En cas
de ces valeurs, il existe des mécanismes de compensation permettant un retour rapide aux
valeurs de référence. La notion d’homéostasie est un concept ayant été développé par Claude Bernard,