Ecologie, Systématique et Evolution - Université Paris-Sud

publicité
Muséum National
d’Histoire
Naturelle de Paris
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens
25 rue Cuvier
75005 Paris
Ecologie, Systématique et Evolution
Université Paris-Sud / CNRS / ENGREF - UMR C8079
Bât. 362 - 91405 Orsay cedex France
http://www.ese.u-psud.fr
Impact de c hamps électro magnétiqu es sur la
faune protégée au large des côte s de Guyane
française
Par
Marc Girondot,
Professeur d’Ecologie et Environnement
à l’Université Paris Sud
Laboratoire d’Ecologie, Systématique et Evolution,
Université Paris-Sud et CNRS
Professeur au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris
Laboratoire des Reptiles et Amphibiens
[email protected]
Version du 10 janvier 2007
Rapport effectué à la demande de :
Parc Euromédecine 2
39 rue Jean Giroux
34080 Montpellier - France
1
1. Résumé
Les eaux de la Guyane française accueillent environ 26 espèces de cétacés et 5 tortues
marines qui sont toutes protégées en particulier via deux conventions internationales signées
par la France et deux protocoles. La France a en particulier obligation de prévenir une
modification significative et nuisible du milieu marin de la zone d'application de la Convention
et d’empêcher les espèces susmentionnées de voir leur statut se dégrader.
Une analyse détaillée de l’impact potentiel de méthodes utilisant un champ
électromagnétique pour la recherche des hydrocarbures a été effectué. Les champs électriques
sont reconnus par les requins mais il n’y a pas d’évidence qu’ils soient reconnus par les tortues
marines ou les cétacés.
Par contre le champ magnétique est clairement ressenti et utilisé par les tortues marines
et les cétacés et chez ces derniers des déviations aussi faibles que 13 nT pourraient être
ressenties. Un effet si faible est mesuré à 10 km de la source électromagnétique utilisée pour la
prospection. On notera cependant que les cétacés semblent plutôt être conduit vers la côte par
les zones de faible champ magnétique donc rajouter une composante ne créera pas de couloir
dans lesquels ils pourraient s’engouffrer. On ne doit pas donc s’attendre à avoir des échouages
de cétacés d’autant que cette prospection se passe fort loin de la côte.
2
Impact de c hamps électro magnétiqu es sur la
faune protégée au large des côte s de Guyane
française
2. Plan
1.
Résumé...........................................................................................................................2
2.
Plan................................................................................................................................3
2.1.
3.
Liste des figures ............................................................................................................................ 4
Introduction ...................................................................................................................5
3.1.
Principe du SBL ........................................................................................................................... 5
3.1.1.
3.1.2.
3.1.3.
3.1.4.
3.1.5.
3.2.
Les espèces protégées dans les eaux de Guyane française ................................................... 14
3.2.1.
3.2.2.
4.
4.1.
Introduction ................................................................................................................................ 16
4.2.
Les champs électriques et le vivant ......................................................................................... 16
4.3.
La perception du champ électrique ...................................................................................................... 16
La pêche électrique ............................................................................................................................... 18
Les champs magnétiques et le vivant ...................................................................................... 19
4.3.1.
4.3.2.
4.3.3.
4.3.4.
6.
Les cétacés............................................................................................................................................. 14
Les tortues marines ............................................................................................................................... 16
Champs électromagnétiques et la faune.......................................................................16
4.2.1.
4.2.2.
5.
Qu’est-ce qu’un champ électrique ......................................................................................................... 7
Qu’est-ce qu’un champ magnétique ...................................................................................................... 8
Intensité d’un champ magnétique .......................................................................................................... 9
Le champ magnétique terrestre .............................................................................................................. 9
Le ferromagnétisme .............................................................................................................................. 12
La perception du champ magnétique ................................................................................................... 19
Les cétacés............................................................................................................................................. 21
Les chéloniens marins .......................................................................................................................... 24
Les chondrichtyens ............................................................................................................................... 26
Impacts environnementaux des champs électromagnétiques : synthèse ......................27
5.1.
Caractéristiques de la source.................................................................................................... 27
5.2.
Impacts pour la faune................................................................................................................ 27
Références bibliographiques ........................................................................................28
3
2.1.
Liste des figures
Figure 1: Dépôt des récepteurs de champ électrique sur le sol. ................................................................................ 5
Figure 2: Le dipôle source situé à 40 m du fond transmet un signal électromagnétique répété à une fréquence
comprise entre 0,05 et 10 Hz. ....................................................................................................................................... 6
Figure 3: L'énergie électromagnétique est rapidement dissipée dans les sédiments conducteurs du fond, mais
l'est beaucoup moins dans des couches présentant une résistance plus forte, comme les réservoirs
d'hydrocarbures. ............................................................................................................................................................ 6
Figure 4: La réflexion de ce champ électromagnétique est enregistrée par les récepteurs posés sur le fond........ 7
Figure 5: A la fin, les récepteurs sont libérés du fond et remontent à la surface. Ils transmettent alors leurs
données à un satellite. ................................................................................................................................................... 7
Figure 6: Schéma montrant l'influence du champ magnétique terrestre................................................................... 9
Figure 7: Tracé de l’intensité totale du champ magnétique terrestre en nT en 2005............................................. 10
Figure 8: (a) Schéma du champ magnétique terrestre montrant comment les lignes de champs (représentée par
des flèches) sont ressenties à la surface de la terre et comment l’inclinaison (l’angle formé entre la ligne de
champ et la surface de terre) varie avec la latitude. À l’équateur magnétique (la ligne courbée), les lignes de
champs sont parallèles à la surface de la terre et leur angle devient progressivement plus important que l’on se
rapproche des pôles où l’angle d’inclinaison est de 90°. (b) Schéma illustrant les 4 éléments du champ
magnétique terrestre qui peuvent, en principe, fournir aux animaux une information positionnelle. Le champ
magnétique en tout point peut être décrit en terme d’intensité totale ayant un angle d’inclinaison. Cette intensité
totale peut aussi être décomposée en deux vecteurs composants : une intensité horizontale et une intensité
verticale........................................................................................................................................................................ 11
Figure 9: Tracé de la composante horizontale du champ magnétique terrestre en nT en 2005............................ 11
Figure 10: Tracé de la composante verticale du champ magnétique terrestre en nT en 2005.............................. 11
Figure 11: Évolution prévue du champ magnétique terrestre total en nT/an de 2005 à 2010. ............................. 12
Figure 12: Acquisition d'un champ magnétique dans un matériau sous l'action d'un champ magnétique
extérieur. ...................................................................................................................................................................... 13
Figure 13: Exemple d'hystérésis sur un matériau dur. ............................................................................................. 13
Figure 14 : Distribution supposée des cétacés dans les eaux de Guyane française............................................... 15
Figure 15: Ampoule de Lorenzini chez un requin. .................................................................................................... 17
Figure 16: Détection du champ électrique d'une proie potentielle par le requin Mustelus canis. ........................ 17
Figure 17: Détection du champ électrique par un jeune requin marteau. Les lignes rouges matérialisent les
lignes de champ électrique.......................................................................................................................................... 18
Figure 18: Impact de la dérive liée aux courants sur la capacité à trouver un point cible. .................................. 20
Figure 19: Carte des éléments stationnaires du ciel dans l'hémisphère nord......................................................... 21
Figure 20: Relation entre l'intensité du champ magnétique le long de la côte des USA et le nombre d'échouage
de cétacés. .................................................................................................................................................................... 22
Figure 21: Influence du champ magnétique local sur la probabilité d'échouage en fonction de l'espèce
(Kirschvink et al. 1986). La valeur en nT correspond à la déviation du champ magnétique expliquant le
maximum des échouages. Les espèces avec une relation significative échouage/ déviation du champ magnétique
sont montrées en gras.................................................................................................................................................. 23
Figure 22: Effet du champ magnétique sur l'orientation de jeunes Caouannes. .................................................... 25
Figure 23: Direction suivie par des tortues vertes juvéniles en fonction de leur lieu de nourrissage initial. ...... 26
Figure 24: Déviation du champ magnétique par rapport au champ magnétique terrestre en fonction de la
distance en x et y en mètre de la source..................................................................................................................... 27
4
Impact de c hamps électro magnétiqu es sur la
faune protégée au large des côte s de Guyane
française
3. Introduction
3.1.
Principe du SBL
La technique de diagraphie des fonds marins prévue dans le cadre de cette étude est du
« seabed logging » (ou SBL). Il consiste à générer un champ électromagnétique à partir d’un
dipôle électrique horizontal mobile et à analyser sa réception grâce à des récepteurs de champ
électrique disposés sur le sol.
Les différentes phases sont présentées sur les Figure 1 à Figure 5.
Figure 1: Dépôt des récepteurs de champ électrique sur le sol.
5
Figure 2: Le dipôle source situé à 40 m du fond transmet un signal électromagnétique répété à une fréquence
comprise entre 0,05 et 10 Hz.
Figure 3: L'énergie électromagnétique est rapidement dissipée dans les sédiments conducteurs du fond, mais l'est
beaucoup moins dans des couches présentant une résistance plus forte, comme les réservoirs d'hydrocarbures.
6
Figure 4: La réflexion de ce champ électromagnétique est enregistrée par les récepteurs posés sur le fond.
Figure 5: A la fin, les récepteurs sont libérés du fond et remontent à la surface. Ils transmettent alors leurs données
à un satellite.
3.1.1. Qu’est-ce qu’un champ électrique
Le champ électrique est l'expression des forces résultant de l'action à distance de
particules électriquement chargées, de même que le champ gravitationnel par exemple résulte
de l'action de particules dotées de masse. Ce champ a, en tout point de l'espace, une direction,
un sens, et une grandeur exprimée en Volts par Mètre ou en Newtons par Coulomb d'après le
Système International.
L'expression du champ électrique est directement issue de l'expression de la force
électrostatique donnée par la loi de Coulomb, et dépend du point de l'espace où l'on se place.
7
1 Q
où Q est la charge
4 "#0 r 2
électrique, "0 , la permittivité du vide et r2, la distance entre la source et le point considéré.
Orientée des sources vers le point considéré, elle a pour valeur E =
Le champ électrique peut ainsi mettre en mouvement des particules chargées. À la
! accélérer. Bien que négligeable à une
différence du champ magnétique il est capable de les
!
grande
échelle (comme par exemple dans la majorité des systèmes planétaires), le champ
électrique a un effet prépondérant à des échelles microscopiques, et est utilisé pour l'étude de
la matière dans les accélérateurs de particules.
Dans la vie courante, ces sources du champ électrique sont la plupart du temps des
électrons, chargés négativement, ou des protons, chargés positivement.
On appelle dipôle électrique un ensemble constitué de deux charges de même valeur, de
signes opposées, et placées proches l'une der l'autre (du point de vue de l'observateur). Le
r
moment dipolaire est alors le vecteur p = qNP , où q est la valeur de l'une des charge (positive)
r
et NP le vecteur allant de la charge négative à la charge positive.
!
3.1.2. Qu’est-ce qu’un champ magnétique
!
Le champ magnétique est une grandeur physique engendrée par le déplacement de
charges électriques (courant électrique), ou la proximité d'un matériau ayant une perméabilité
magnétique non nulle (un aimant). Le champ généré est capable d'exercer une force sur
d'autres charges électriques en mouvement, ou de matériaux ayant une susceptibilité
magnétique non nulle.
Il affecte le déplacement des particules chargées en infléchissant leur trajectoire, mais
sans modifier la grandeur de leur vitesse. Il est ainsi utilisé pour courber leur trajectoire dans
les accélérateurs de particules.
Le champ magnétique naît de deux phénomènes :
* Le déplacement d'une particule chargée crée un tel champ,
* Certaines particules possèdent un moment magnétique permanent : elles génèrent
autour d'elles un champ magnétique.
Tout courant génère un champ magnétique : il s'agit d'un déplacement de charges. C'est
le principe des électroaimants. Plus le courant est intense, plus le champ magnétique généré est
intense.
En réalité champ électrique et champ magnétique sont indissolublement liés. En effet, si
le mouvement est bien relatif, alors un champ électrique créé par une charge immobile dans
un certain repère sera forcément vu comme un champ magnétique dans un autre repère en
mouvement par rapport au premier! Il n'existe donc en fait qu'un seul champ dit
électromagnétique avec soit des charges immobiles soit des charges en mouvement, le passage
d'une forme à l'autre se faisant par un simple changement de référentiel ou de point de vue.
8
3.1.3. Intensité d’un champ magnétique
L'unité de l'intensité d'un champ magnétique dans le système international est le tesla (T).
On utilise parfois le gauss (G), sachant que : 10"4 T = 1G
Quelques ordres de grandeur
!
Source = cerveau humain ; champ
mesuré à la surface du crâne : B = 10"15 T
Source = Terre ; champ mesuré à la surface : B = 10"4 T = 1G
! I = 10 A ; champ mesuré à une
Source = fil rectiligne infini parcouru par un courant de
µI
distance r = 2 cm du fil : B = 0 = 10#4 !
2"r
-7
-2
µ0 étant la perméabilité magnétique du vide qui vaut 4π.10 m.kg.C .
3.1.4. !
Le champ magnétique terrestre
!
La Terre possède un champ magnétique produit par les déplacements de son noyau
externe - composé essentiellement de fer et de nickel en fusion - qui se comporte comme une
gigantesque dynamo.
Le champ magnétique produit peut être comparé, en première approximation, à un
aimant droit (dipôle) ou à une bobine plate parcourue par un courant.
L'ensemble des lignes de champ magnétique de la Terre situé au-dessus de l'ionosphère,
soit à plus de 1000 km, est appelé magnétosphère. L'influence du champ magnétique terrestre
se fait sentir à plusieurs dizaines de milliers de kilomètres.
Figure 6: Schéma montrant l'influence du champ magnétique terrestre.
Le pôle Nord magnétique terrestre est en réalité un pôle de magnétisme « sud » qui attire
le pôle « nord » (en rouge sur la Figure 6) de l'aimant que constitue l'aiguille de la boussole.
9
Cette erreur historique d'appellation conventionnelle des pôles de magnétisme nord sera
difficile à rectifier ; noter sur la figure que le pôle de magnétisme nord de l'« aimant terrestre »
pointe vers le sud géographique. L'axe géomagnétique, passant par les deux pôles magnétiques,
fait un angle de 11.5° par rapport à l'axe de rotation de la Terre et de ce fait, le pôle nord
magnétique (Nm) est à environ 1000 km du pôle nord géographique (Ng), en direction du
Canada. La position actuelle du pôle nord magnétique est 81°N et 110°W, mais il se rapproche
actuellement du pôle nord géographique à une vitesse moyenne de 40 km/an. En outre la
position du pôle magnétique varie au cours de la journée, se déplaçant ainsi de plusieurs
dizaines de km autour de sa position moyenne.
Le pôle sud magnétique, quant à lui, se trouve au large de la Terre Adélie, dans la mer
d'Urville, à 65° S et 138°E.
Figure 7: Tracé de l’intensité totale du champ magnétique terrestre en nT en 2005.
10
Figure 8: (a) Schéma du champ magnétique terrestre montrant comment les lignes de champs (représentée par
des flèches) sont ressenties à la surface de la terre et comment l’inclinaison (l’angle formé entre la ligne de champ
et la surface de terre) varie avec la latitude. À l’équateur magnétique (la ligne courbée), les lignes de champs sont
parallèles à la surface de la terre et leur angle devient progressivement plus important que l’on se rapproche des
pôles où l’angle d’inclinaison est de 90°. (b) Schéma illustrant les 4 éléments du champ magnétique terrestre qui
peuvent, en principe, fournir aux animaux une information positionnelle. Le champ magnétique en tout point
peut être décrit en terme d’intensité totale ayant un angle d’inclinaison. Cette intensité totale peut aussi être
décomposée en deux vecteurs composants : une intensité horizontale et une intensité verticale.
Figure 9: Tracé de la composante horizontale du
champ magnétique terrestre en nT en 2005.
Figure 10: Tracé de la composante verticale du champ
magnétique terrestre en nT en 2005.
En un point donné du champ magnétique terrestre, le vecteur d'induction magnétique B
possède une composante verticale Bv (dirigée vers le centre de la Terre) et une composante
horizontale Bo (Figure 9 & Figure 10). Aux pôles magnétiques, la composante horizontale a
une valeur nulle. L'angle formé par B et Bo est appelé inclinaison. Il augmente lorsque l'on se
rapproche des pôles en tendant vers 90°.
La valeur de l'induction magnétique est exprimée en tesla. Actuellement, elle est de
l'ordre de 47 µT au centre de la France et 28 µT en Guyane française.
Les orages magnétiques peuvent perturber le champ magnétique terrestre en faisant
varier l'intensité de la composante horizontale Bo. De plus, les vents solaires déforment le
11
champ magnétique terrestre. Côté jour, il est aplati et du côté nuit, il s'étire sur une dizaine de
rayons terrestres.
Le champ magnétique terrestre change perpétuellement (Figure 11). Ainsi il augmentera
de 60 nT en Guyane française de 2005 à 2010.
Figure 11: Évolution prévue du champ magnétique terrestre total en nT/an de 2005 à 2010.
3.1.5. Le ferromagnétisme
C'est la propriété qu'ont certains corps de s'aimanter très fortement sous l'effet d'un
champ magnétique extérieur et pour certains, les aimants (matériaux magnétiques durs), de
garder une aimantation importante même après la disparition du champ extérieur (Figure 12).
Pour l'usage industriel, seul le Fer, le Cobalt et le Nickel sont ferromagnétiques.
Certaines terres rares (Lanthanides dans la classification périodique) sont également
ferromagnétiques à basse température.
En ce qui concerne les alliages, la situation est très complexe : Certains alliages de Fer et
de Nickel ne le sont pas alors que l'alliage d'Heussler, constitué uniquement de métaux non
ferromagnétiques (61 % Cu, 24 %Mn, 15 % Al), est ferromagnétique.
Enfin, il faut ajouter les ferrites dont la composition est de la forme (MO ; Fe O ) ou M
est un métal divalent et dont le représentant le plus ancien est la magnétite Fe O (FeO ; Fe O )
du nom de la ville de Magnésie, en Asie Mineure.
2
3
4
3
2
3
12
Figure 12: Acquisition d'un champ magnétique dans un matériau sous l'action d'un champ magnétique extérieur.
Lorsque l'on a magnétisé un échantillon de matériau jusqu'à la saturation et que l'on fait
décroître l'excitation H, on constate que B décroît également mais en suivant une courbe
différente qui se situe au dessus de la courbe de première aimantation. Ceci est le fait d'un
retard à la désaimantation. On dit qu'il y a hystérésis
Lorsque H est ramené à 0, il subsiste un champ magnétique Br appelé champ rémanent
(du latin remanere, rester).
Pour annuler ce champ rémanent, il est nécessaire d'inverser le courant dans le
solénoïde, c’est-à-dire d'imposer à H une valeur négative. Le champ magnétique s'annule alors
pour une valeur de l'excitation Hc appelée excitation coercitive.
Figure 13: Exemple d'hystérésis sur un matériau dur.
La capacité ferromagnétique des sols (Oades and Townsend 1963, Kapicka et al. 1997),
des sédiments et des roches (Dunlop 1990;2001) a été étudiée et il a pu être montré qu’une
magnétisation rémanente était possible (Vadyunina and Smirnov 1976).
La présence d’éléments métalliques liés à l’érosion du socle précambrien commun au
plateau des Guyanes (Marchand et al. 2003) plaide pour une attention particulière à ce
13
phénomène mais les données les plus récentes montrent que ces éléments ne se trouvent plus
qu’à l’état de traces au niveau de Matamata (Créocéan 2007). Une rémanence semble donc
hautement improbable.
3.2.
Les espèces protégées dans les eaux de Guyane française
3.2.1. Les cétacés
Il n’existe pas de liste « officielle » des cétacés rencontrés dans les eaux de Guyane
française. Selon l’UICN (in Marot 2005), on pourrait rencontrer en Guyane les espèces
suivantes : le dauphin commun (Delphinus delphis), le grand dauphin (Tursiops truncatus), le
pseudorque (nom français Faux-orque Pseudorca crassidens), le rorqual boréal (Balaenoptera
borealis) et le dauphin tucuxi (Sotalia fluviatilis). On notera que cette liste n’est pas conforme
aux répartitions d’espèces selon la Liste Rouge des Espèces Menacées de l’UICN
(http://www.redlist.org/) puisque les cétacés apparaissant en Guyane française sont les dauphins
de l’Amazone (Sotalia fluviatilis), commun à bec large (Delphinus capensis), longirostre
(Stenella longirostris, de Clymène (Stenella clymene) et à dents dures (Steno bredanensis). Les
Rorquals communs (Balaenoptera borealis) et de Rudolphi (Balaenoptera physalus), le
mésoplodon de Blainville (Mesoplodon densirostris), le cachalot (Physeter macrocephalus)
sont cités dans cette même Liste Rouge au Guyana ou au Suriname et, étant donné la
proximité entre ces territoires et leur appartenance à une même région biogéographique, il est
raisonnable de penser qu’ils puissent se trouver aussi en Guyane française. On peut aussi
rajouter à cette liste certaines espèces sur la base de l’aire de répartition (Culik and Wurtz
2005) ou d’observations ponctuelles d’échouages (Ward et al. 2001).
La liste exhaustive des cétacés que l’on pourrait trouver en Guyane française est montrée
sur la Figure 14 (in Girondot 2006).
14
Balaenopetra borealis
Balaenoptera musculus (hiver)
Orcinus orca
Balaenoptera physalus (hiver)
Feresa attenuata
Physeter macrocephalus
Mesoplodon europeaus
Stenella attenuata
Kogia spp.
Stenella coeruleoalba
Stenella longirostris
Balaenopetra edeni
Stenella clymene
Pepenocephala electra
Globicephala macrorhynchus
Ziphius cavirostris
Mesoplodon densirostris
Lagenodelphis hosei
Steno bredanensis
Stenella longirostris
Tursipos truncatus
Stenella frontalis
Stenella attenuata
Delphinus capensis
Sotalia fluviatilis
Talus
Plateau continental
Figure 14 : Distribution supposée des cétacés dans les eaux de Guyane française.
Les cétacés marins cités en Annexe I de la Convention sur la conservation des espèces
migratrices appartenant à la faune sauvage (CMS) et potentiellement présents en Guyane
française sont : Cachalot (Physeter macrocephalus), Rorqual de Rudolphi (Balaenoptera
borealis), Rorqual commun (Balaenoptera physalus) et Rorqual bleu (Balaenoptera musculus).
Les cétacés marins cités en Annexe II de la Convention sur la conservation des espèces
migratrices appartenant à la faune sauvage (CMS) et potentiellement présents en Guyane
française sont : Cachalot (Physeter macrocephalus), Dauphin de l'Amazone (Sotalia fluviatilis),
Rorqual de Bryde (Balaenoptera edeni), Rorqual de Rudolphi (Balaenoptera borealis),
Rorqual commun (Balaenoptera physalus) et orque (Orcinus orca).
Tous les cétacés potentiellement présents en Guyane française sont automatiquement
inclus dans l’annexe II de la Convention pour la protection et le développement de
l'environnement marin dans la région des Caraïbes dite « Convention de Carthagène ». Ces
espèces sont : Cachalot nain (Kogia sima), Cachalot pygmée (Kogia breviceps), Dauphin
commun à bec large (Delphinus capensis), Orque pygmée (Feresa attenuata), Globicéphale
tropical (Globicephala macrorhynchus), Dauphin de Fraser (Lagenodelphis hosei),
Mésoplodon de Blainville (Mesoplodon densirostris), Péponocéphale (Peponocephala electra),
Dauphin tacheté (Stenella attenuata), Dauphin tacheté de l'Atlantique (Stenella frontalis),
Dauphin longirostre (Stenella longirostris), Dauphin bleu et blanc, dauphin rayé (Stenella
coeruleoalba), Dauphin à dents dures (Steno bredanensis), Grand dauphin (Tursiops
truncatus), orque (Orcinus orca), Baleine de Cuvier (Ziphius cavirostris), Mésoplodon de
Gervais (Mesoplodon europaeus), Dauphin de Clymène (Stenella clymene), Dauphin de
l'Amazone (Sotalia fluviatilis), Rorqual commun (Balaenoptera physalus), Rorqual bleu
(Balaenoptera musculus), Cachalot (Physeter macrocephalus), Rorqual de Rudolphi
(Balaenoptera borealis) et Rorqual de Bryde (Balaenoptera edeni).
15
3.2.2. Les tortues marines
Les tortues marines qui peuvent être observées dans les eaux de Guyane française sont la
tortue luth (Dermochelys coriacea), la tortue verte (Chelonia mydas), la tortue olivâtre
(Lepidochelys olivacea) qui nidifient régulièrement sur les plages de la région. On peut trouver
aussi en mer des caouannes (Caretta caretta) et des tortues imbriquées (Eretmochelys
imbricata) (in Girondot 2006).
Les tortues marines suivantes sont listées en annexe II de la Convention pour la
protection et le développement de l'environnement marin dans la région des Caraïbes dite «
Convention de Carthagène » : Caretta caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata,
Lepidochelys kempii, Lepidochelys olivacea, Dermochelys coriacea. Toutes les espèces sont
incluses dans les annexes I et II de Convention sur la conservation des espèces migratrices
appartenant à la faune sauvage (CMS).
4. Champs électromagnétiques et la faune
4.1.
Introduction
D’un point de vue « humain à terre », l’environnement marin n’est pas propice à
l’orientation. À la surface, le déplacement constant des vagues et des courants ainsi que le
déplacement des nuages et les changements de luminosité produit un panorama sans référence
stationnaire. Sous la surface, la visibilité est généralement faible. Il n’existe pas de repère visuel
et même les repères visuels célestes ne sont pas accessibles. Maintenir une température
constante dans de telles conditions et naviguer avec prévision d’un point à un autre semble
impossible sans équipement spécifique. Malgré ces difficultés, de nombreuses espèces
animales se déplacent d’un point à un autre à la fois le jour et la nuit, souvent sur de longues
distances et avec une précision remarquable.
Parmi les signaux disponibles dans l’océan, le champ magnétique terrestre est un élément
universel de l’environnement. En effet, à l’opposé des autres signaux, ce champ est présent
dans l’océan le jour et la nuit, n’est pas ou peu affecté par les saisons et la météo et existe dans
tout l’océan quelque soit la profondeur. Il n’est donc pas très surprenant qu’un grand nombre
d’animaux ait évolué pour utiliser le champ magnétique terrestre pour l’orientation et la
navigation.
La perception d’un champ électrique semble être moins généralisée que celle du champ
magnétique mais pourrait faire intervenir les mêmes organes (Kalmijn 1982).
4.2.
Les champs électriques et le vivant
4.2.1. La perception du champ électrique
Tous les animaux marins produisent un champ électrique lors de leur déplacement et ce
champ peut être utilisé pour les détecter.
Les chondrichtyens possèdent un sens particulier dédié à cette détection:
l'électroréception. En effet, ils sont pourvus d'organes leur permettant de détecter des variations
infimes de champ électrique. Ces électrorécepteurs découverts par Stefano Lorezini à la fin
16
ème
XVII se situent à la pointe du rostre du requin et portent le nom de leur découvreur :
Ampoules de Lorenzini.
Ces ampoules sont constituées d'une cavité remplie d'une sorte de gelée se prolongeant
par l'intermédiaire d'un canal jusqu’à des pores. Ces pores situés sous le museau du requin
permettent aux champs électriques d'être captés et véhiculés dans le canal jusqu’à l'ampoule de
Lorenzini (Figure 15). Le signal sera ensuite transmis jusqu'au cerveau via le système nerveux.
Figure 15: Ampoule de Lorenzini chez un requin.
Cette détection de variation de champs est utilisée par le requin afin de localiser ses
proies (Figure 16) et pour se situer lors de ses déplacements.
Figure 16: Détection du champ électrique d'une proie potentielle par le requin Mustelus canis.
En effet, il serait capable de détecter les variations de champ électrique produites lors de
sa propre nage. Cet organe serait également utilisé pour apprécier la température et la salinité
de l'eau. Par ailleurs, la forme particulière de la tête du requin-marteau lui permettrait une
meilleure électroréception en étalant les ampoules de Lorenzini sur une plus grande surface.
17
Figure 17: Détection du champ électrique par un jeune requin marteau. Les lignes rouges matérialisent les lignes
de champ électrique.
Il existe une très large bibliographie sur les effets du champ électrique chez les
chondrichtyens avec des effets sur le comportement comme sur la respiration par exemple.
Les raies comme les requins possèdent aussi des organes permettant de générer des
champs électriques. Ces organes sont situés à l’arrière des yeux chez les raies et au niveau de la
queue chez les requins. Alors que chez ces derniers, les champs électriques produits sont
mimines, ils sont suffisant chez la raie pour choquer une proie potentielle.
Les gymnotidés (anguilles électriques) peuvent aussi produire un champ électrique
qu’elles utilisent pour s’orienter et localiser des proies. Ces animaux peuvent aussi produire de
véritables chocs électriques. Cette faculté se retrouve chez de nombreux autres actinoptérygiens
(Hanika and Kramer 2000).
4.2.2. La pêche électrique
Le terme pêche électrique est utilisé pour un ensemble de techniques qui utilisent la
réaction des poissons à un champ électrique dans l’eau pour les capturer. Bien que la nature
exacte des effets du champ électrique soit encore soumise à discussion, le principe de base est
que le champ électrique stimule le système nerveux et induit une réaction musculaire,
volontaire ou involontaire. Elle résulte en l’immobilisation du poisson. Cette méthode est
utilisée couramment en recherche, mais est soumise à diverses interdictions selon les pays pour
la pêche commerciale.
Il existe des abaques qui permettent de calculer l’intensité et le voltage du courant à
appliquer en fonction des conditions locales (Beaumont et al. 2004).
Lors de pêches électriques, les tortues aquatiques d’eau douce ne sont pas visibles et
restent sur le fond sans que l’on sache si ce comportement est actif ou passif (Girondot, obs.
pers.).
Il n’existe dans la littérature qu’une mention d’un effet de la pêche électrique sur les
cétacés, en particulier sur le Dauphin de Chine : Le dauphin de Chine (Lipotes vexillifer) est
un dauphin d'eau douce qui vivait jusqu'à fin 2006 uniquement dans le fleuve Chang Jiang en
18
Chine. Deux carcasses ont été trouvée dans une zone où la pêche électrique était pratiquée et
un lien de cause à effet a été proposé (Smith and Smith 1998). Il n’y a cependant aucune
preuve directe et les données n’apparaissent pas du tout concluantes pour conclure à cet effet
d’autant que la pêche à l’explosif est aussi pratiquée dans cette région !
4.3.
Les champs magnétiques et le vivant
4.3.1. La perception du champ magnétique
De nombreuses expériences comportementales ont démontré que divers animaux,
incluant des représentants des cinq classes de vertébrés, peuvent ressentir le champ magnétique
terrestre et l’utilisent comme élément d’orientation pour les migrations, le retour sur un lieu
d’origine et le déplacement dans son milieu (Wiltschko and Wiltschko 1995). On connaît
cependant peu de chose sur les phénomènes physiologiques qui permettent cette
magnétoréception. Les données théoriques sur les mécanismes possibles de magnétoréception
ont progressé plus rapidement que les données physiologiques empiriques. De nombreuses
hypothèses ont été proposées, incluant des processus de transduction médiés par l’induction
électromagnétique (Kalmijn 1974, Rosenblum et al. 1985, Paulin 1995), la présence de
magnétite (Kirschvink and Gould 1981, Kirschvink et al. 1985, Shcherbakov and Winklhofer
1999), la présence de mélanine (Leucht 1987), le pompage optique (Leask 1977) et la présence
de réactions biradicales (Schulten 1982, Schulten and Windemuth 1986).
De nombreux facteurs ont rendu difficile la localisation des magnétorécepteurs
(Lohmann and Johnsen 2000). D’abord, les champs magnétiques passent librement à travers
les tissus biologiques. Donc les magnétorécepteurs n’ont pas besoin d’être en contact avec
l’environnement extérieur et pourraient donc être localisés n’importe où profondément dans
l’organisme. Les magnétorécepteurs peuvent aussi être de petite taille et dispersés dans un
grand volume de tissus (Kirschvink 1982) ou bien la transduction chimique peut se produire au
sein d’un groupe de réactions chimiques sans avoir besoin d’organes spécialisés (Schulten and
Windemuth 1986).
Les animaux peuvent tirer deux types d’informations du champ magnétique terrestre
(Lohmann and Lohmann 2006). La plus simple est une information directionnelle ou de type
compas, qui permet à l’animal de maintenir une direction constante, comme le Nord ou le
Sud. Les compas magnétiques sont très répandus phylogénétiquement et existent chez les
invertébrés comme les mollusques, les crustacés et les insectes mais aussi chez tous les groupes
majeurs de vertébrés (Wiltschko and Wiltschko 1995).
Cependant, un compas par lui-même est souvent insuffisant pour guider un animal vers
un point donné. Par exemple, une tortue marine migrant à travers l’océan vers un point cible
pourra dériver à cause des courants tout en maintenant une nage vers la même direction
(Figure 18).
19
Point cible
Déplacement souhaité
Déplacement effectif
Courant
Figure 18: Impact de la dérive liée aux courants sur la capacité à trouver un point cible.
La navigation doit donc être capable de déterminer une position relative à la destination
ce qui permettra de corriger régulièrement la trajectoire. Pour parvenir à ses fins, il est
nécessaire de posséder un « Global Positionning System » (GPS) qui donne à son utilisateur sa
position géographique et calcule en temps réel la direction à prendre vers la cible. Pour les
espèces marines, le champ magnétique est utilisé comme un GPS, bien que moins précis que
ceux construits par les humains utilisant des satellites, qui permet de connaître sa position et la
direction à prendre.
Plusieurs éléments géomagnétiques varient de façon prédictible à la surface du globe
(Figure 8). Par exemple, à chaque localisation du globe, les lignes du champ magnétique
croisent la surface du globe avec un angle spécifique d’inclinaison. A l’équateur magnétique, les
lignes de champ sont parallèles à la surface et l’angle d’inclinaison est nul. Au fur et à mesure
que l’on se déplace vers les pôles magnétiques, l’angle s’ouvre et deviennent perpendiculaires
(90°) à la surface du globe aux pôles magnétiques. Donc l’angle varie de façon prédictible avec
la latitude et un animal capable de détecter cet élément du champ magnétique peut être
capable de savoir s’il se situe au nord ou au sud d’un point connu.
En plus de la seule inclinaison, les animaux peuvent utiliser trois autres caractéristiques
du champs magnétique terrestre : l’intensité du champ total, l’intensité de la composante
horizontale et l’intensité de la composante verticale (Figure 8).
Pour les animaux qui peuvent percevoir aussi le Nord géographique, par exemple en
utilisant les éléments célestes stationnaires indiquant le nord (Figure 19), des paramètres
additionnels comme la déclinaison (différence entre le nord géographique et le nord
magnétique) peuvent être utilisés.
20
Figure 19: Carte des éléments stationnaires du ciel dans l'hémisphère nord.
Une limite importante est que les contours locaux du champ magnétique sont plus
complexes que le patron régional en raison de la concentration locale de minéraux
magnétiques qui génèrent des anomalies magnétiques locales (Skiles 1985). Bien que ces
variations soient typiquement moins de 1% du champ magnétique total, leur gradient (i.e., la
variation en fonction de la distance) peut être supérieure aux gradients dues au dipôle majeur
et peut être aligné différemment. Il est possible que des animaux, notamment ceux se
déplaçant peu, soient en mesure de détecter et d’exploiter ces anomalies locales (Phillips 1996,
Walker and Dennis 2005). En général, cependant, la complexité des contours magnétiques
locaux suggère qu’une stratégie exploitant ces subtilités soit site-spécifique et difficile à
généraliser, à apprendre et à transmettre.
4.3.2. Les cétacés
Les données expérimentales chez les cétacés prouvant qu’ils sont capables de s’orienter
selon le champ magnétique sont inexistantes en raison des difficultés expérimentales.
Alternativement, il est possible de tester s’il existe des corrélations significatives entre des
comportements particuliers et le champ magnétique local.
Ce genre d’hypothèse a été testé pour savoir s’il existait une association entre la présence
de rorqual commun le long des côtes du Nord-Est des Etats-Unis et des paramètres
géophysiques. Grâce à des simulations de Monte-Carlo, la probabilité d’une distribution
aléatoire en fonction de la profondeur, de la pente du fond et du gradient et de l’intensité de
champ électromagnétique a pu être déterminée. Les simulations ne permettent pas de mettre
en évidence d’association entre la position des animaux et ces paramètres. Cependant, lorsque
21
l’analyse est effectuée en séparant les observations selon la saison, on observe une
concentration plus importante de rorquals communs sur les zones de faible champ magnétique
et gradient en hivers et en automne (Walker et al. 1992).
Les anomalies magnétiques ont été aussi invoquées pour expliquer le patron d’échouage
observé sur la côte Est des USA (Kirschvink et al. 1986). L’analyse de la répartition des 212
évènements montre une fréquence plus importante dans les zones de creux du champ
magnétique (Figure 20).
Figure 20: Relation entre l'intensité du champ magnétique le long de la côte des USA et le nombre d'échouage de
cétacés.
Lorsque l’analyse est effectuée en séparant les différentes espèces, l’effet est toujours
significatif sur la moitié d’entre elles, montrant que l’utilisant du champ magnétique pourrait
être commun aux cétacés (Figure 21).
22
Espèce et nom commun
Nombre
d’échouages
dans la
zone
d’étude
Déviation
moyenne du
géomagnétisme
expliquant les
échouages
Probabilité que la
distribution des
échouages soit
indépendante du
géomagnétisme
Une valeur <0,05 indique un
effet probable du champ
magnétique chez l’espèce
Globicéphale noir
Globicephala melaena
Globicéphales tropicaux
Globicephalus
macrorhynchus
Dauphin blanc bleu
Stenella coeruleoalba
Daupin tâcheté de
l’Atlantique
Stenella plagiodon
Dauphin à flancs blancs
Lagenorhynchus acutus
Grand dauphin
Tursiops truncatus
Grand dauphin (morts)
Tursiops truncatus
Dauphin de Risso
Grampus griseus
Dauphin commun
Delphinus delphis
Orque
Orcinus orca
Cachalot
Physeter macrocephalus
Cachalot pygmée
Kogia breviceps
Cachalot nain
Kogia simus
Marsouin
Phocoenidae phocoena
phocoena
Rorqual commun
Balaenoptera physalus
22
19
17
6
16
17
158
9
7
3
11
53
6
8
4
144,4 nT
SD 10,9
99,0 nT
SD 116
<0,001
43,6 nT
SD 37,3
34,7 nT
SD 3,5
<0,01
161,9 nT
SD 9,2
76,3 nT
SD 73,9
12,9 nT
SD 58,7
-32,6 nT
SD 68,1
-56,8 nT
SD 127,3
36,8 nT
SD 3,2
-16,9 nT
SD 68,5
18,1 nT
SD 70,4
32,7 nT
SD 149,6
61,1 nT
SD 187,3
<0,001
105,1 nT
SD 74,7
>0,05
<0,01
<0,01
<0,01
<0,01
>0,20
>0,20
<0,05
>0,50
>0,20
>0,50
>0,20
Figure 21: Influence du champ magnétique local sur la probabilité d'échouage en fonction de l'espèce (Kirschvink
et al. 1986). La valeur en nT correspond à la déviation du champ magnétique expliquant le maximum des
échouages. Les espèces avec une relation significative échouage/ déviation du champ magnétique sont montrées
en gras.
23
Mais il convient quand même de noter que les anomalies magnétiques ne sont qu’une
des nombreuses causes possibles d’échouage de cétacés (Brabyn and Frew 1994, Bradshaw et
al. 2006).
Un effet des anomalies de champ magnétique n’a donc pas pu être mis en relation avec
la probabilité d’échouage chez le Marsouin (Figure 21), et de même l’étude des migrations
saisonnières n’a pas permis de mettre en évidence non plus une telle relation :
« Thus far, marine mammals have not been shown to rely on magnetic or electric parameters
for orientation, although there exist some indications to this effect in whales. » (Kullnick 2000)
Le reste de la littérature sur le sujet n’est basé que sur des hypothèses liées à des
observations anecdotiques (Walker et al. 2003) ou à des mécanismes supposés d’action du
champ magnétique, mais non sans démonstration du fonctionnement du mécanisme (Zoeger
et al. 1981).
4.3.3. Les chéloniens marins
La perception du champ magnétique terrestre a été particulièrement étudiée chez la
tortue Caouanne, Caretta caretta, juvénile. En effet, des juvéniles de cette espèce étaient
disponibles à proximité des laboratoires de recherche aux USA et la petite taille des juvéniles
rend ces expérimentations aisées.
Une des migrations les plus spectaculaires est effectuée par les juvéniles de cette espèce.
Les jeunes à la naissance émergeant des plages le long de la côte Est de Floride rentrent dans la
boucle de l’Atlantique Nord, le système circulaire de courant qui encercle la mer des Sargasses
(Carr 1986, Musick and Limpus 1997, Lohmann and Lohmann 2003). Les jeunes Caretta
caretta restent plusieurs années dans ce gyre, période pendant laquelle elles vont se retrouver
régulièrement à l’Est de l’Atlantique (Bolten et al. 1993, Bolten et al. 1998, Bolten 2003) avant
de retourner à proximité des côtes du Sud-Est des USA pour rester finalement dans les zones
côtières de nourrissage (Carr 1987, Sears et al. 1995, Musick and Limpus 1997).
Pour savoir si les Caouannes peuvent exploiter une information positionnelle du champ
magnétique terrestre pour rester dans la boucle, les nouveaux-nés ont été soumis à des champs
qui mimaient ceux trouvés à trois localisations autour du périmètre de la boucle NordAtlantique (Lohmann et al. 2001). Celles soumises à un champ de type Nord Floride nagent
vers l’Est-Sud-Est, celles exposées à un champ rencontré normalement sur la pointe Nord-Est
du gyre nagent vers le Sud et celles soumises à un champ identique à la partie la plus Sud
nagent en direction Ouest-Nord-Ouest (Figure 22). Ces résultats démontrent que les
Caouannes peuvent distinguer le champ magnétique de régions très éloignées en utilisant ses
caractéristiques.
24
Figure 22: Effet du champ magnétique sur l'orientation de jeunes Caouannes.
Cette réponse comportementale permet aux jeunes tortues de rester dans la boucle Nord
Atlantique. Les jeunes utilisés dans cette expérience venaient de naître, la réponse est donc
clairement innée car les jeunes n’avaient jamais engagé de migration océanique.
Après quelques années dans l’océan, les jeunes tortues de plusieurs espèces quittent le
domaine pélagique et rentrent dans un environnement côtier pour se nourrir (Musick and
Limpus 1997). Les jeunes Caouannes et Vertes (Chelonia mydas) sont fidèles à un site de
nourrissage, sachant y retourner après de longues migrations ou même des déplacements
expérimentaux (Avens et al. 2003, Avens and Lohmann 2004). Les tortues âgées sont donc
clairement capables de déterminer leur position relativement à un objectif positionnel, ce qui
signifie qu’elles sont capables d’avoir une navigation basée une connaissance de type carte
(Able 2001).
Pour savoir si ces cartes de navigation sont basées sur la connaissance du champ
magnétique, des jeunes tortues vertes ont été capturées le long de la côte Est de la Floride.
Elles ont été placées à proximité dans un dispositif expérimental permettant de mesurer la
direction de leur déplacement dans une arène circulaire entourée d’un électroaimant qui
permettait de modifier le champ magnétique. Les tortues exposées à un champ magnétique
semblable à celui situé à 337 km au Nord nagent vers le Sud. Celles exposées à un champ
magnétique équivalent à celui situé au Sud nagent vers le Nord (Figure 23). Il est donc clair que
les juvéniles de tortues vertes utilisent le champ magnétique pour avoir une information
positionnelle par rapport à un point fixe.
25
Figure 23: Direction suivie par des tortues vertes juvéniles en fonction de leur lieu de nourrissage initial.
Ces capacités ont aussi testées chez la tortue luth (Dermochelys coriacea) chez laquelle il
a été démontrée que la reconnaissance du champ magnétique est indépendant de la présence
de lumière (Lohmann 1993).
Les tortues marines Caouanne (Caretta caretta), Vertes (Chelonia mydas) et Luths
(Dermochelys coriacea) sont donc capables d’utiliser l’information du champ magnétique pour
se déplacer et acquièrent à l’âge adulte une carte magnétique du milieu dans lequel elles sont.
On ne connaît pas la limite de détection chez ces espèces.
4.3.4. Les chondrichtyens
La détection de variation de champ magnétique a été démontrée dans une expérience de
conditionnement (Meyer et al. 2005). Des requins Carcharhinus plumbeus ont été soumis à
des variations de champ magnétique et conditionnés à recevoir de la nourriture en réponse.
L’analyse du comportement des individus a clairement montré que ceux-ci anticipaient
l’appariation de la nourriture en présence du champ magnétique. Cette expérience conforte les
observations en mer où des requins présentent des changements de direction en réponse à des
anomalie de champ magnétique (Klimley 1993). La détection du champ magnétique pourrait
aussi faire intervenir les ampoules de Lorenzini (Figure 15) (Kalmijn 1982).
26
5. Impacts environnementaux des champs électromagnétiques : synthèse
5.1.
Caractéristiques de la source
-1
La source sera située à 30 m du fond et le champ électrique utilisé sera de 63 V m . Un
courant périodique entre 0,25 et 1 Hz sera utilisé. À proximité de la source, le champ
magnétique sera de 50 à 60 µT. Le champ électrique à 3 m ne sera plus que de 2 V m .
-1
Les caractéristiques exactes se trouvent dans le document (Créocéan 2007).
5.2.
Impacts pour la faune
La détection du champ électrique n’a jamais été démontrée chez les chéloniens et les
cétacés. Par contre, la détection du champ magnétique est, elle, sans ambiguïté au moins chez
les chéloniens (Lohmann et al. 2001).
Si on se réfère aux données issues des cétacés, on peut proposer que ces animaux soient
perturbés par une déviation minimale de 12,9 nT, soit 0,0129 µT. On peut noter qu’en
prenant cette valeur on maximise l’impact potentiel du SBL sur la faune puisque toutes les
autres valeurs sont au moins trois fois plus élevées (figure 21). La sensibilité de 12,9 nT
apparaît donc comme probablement surestimée. Un effet si faible s’observe jusqu’à 17 km de
la source (Figure 24).
20000
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
2000
4000
6000
8000
10000
0,117-0,13
0,104-0,117
0,091-0,104
0,078-0,091
0,065-0,078
0,052-0,065
0,039-0,052
0,026-0,039
0,013-0,026
0-0,013
12000
14000
16000
18000
20000
Figure 24: Déviation du champ magnétique par rapport au champ magnétique terrestre en fonction de la distance
en x et y en mètre de la source.
On notera que les cétacés semblent plutôt être conduis vers la côte par les zones de faible
champ magnétique et donc rajouter une composante n’aura pas pour conséquence de créer
une vallée magnétique qui risquerait de les amener à la côte. On ne doit pas donc s’attendre à
avoir des échouages de cétacés en relation avec l’utilisation du SBL.
27
6. Références bibliographiques
Able, K. 2001. The concepts and terminology of bird navigation. J. Avian Biol. 132:174–183.
Avens, L., J. Braun-McNeill, S. Epperly, and K. J. Lohmann. 2003. Site fidelity and homing
behavior in juvenile loggerhead sea turtles (Caretta caretta). Marine Biology 143:211220.
Avens, L., and K. J. Lohmann. 2004. Navigation and seasonal migratory orientation in juvenile
sea turtles. J. Exp. Biol. 207:1771–1778.
Beaumont, W. R. C., M. J. Lee, and G. Peirson. 2004. ElectroCalc: A spreadsheet to calculate
power requirements and voltage gradients (E) of electric fishing systems. Centre for
Ecology & Hydrology, Natural Environment Research Council.
Bolten, A. B. 2003. Active swimmers–passive drifters: the oceanic juvenile stage of loggerheads
in the Atlantic system. Pages 63–78 in A. B. Bolten, andB. E. Witherington, editors.
Loggerhead Sea Turtles. Smithsonian Books,Washington, DC.
Bolten, A. B., K. A. Bjorndal, H. R. Martins, T. Dellinger, M. J. Biscoito, S. E. Encalada, and
B. W. Bowen. 1998. Transatlantic Developmental Migrations of Loggerhead Sea
Turtles Demonstrated by mtDNA Sequence Analysis. Ecological Applications 8:1-7.
Bolten, A. B., H. R. Martins, K. A. Bjorndal, and J. Gordon. 1993. Size distribution of pelagicstage loggerhead sea turtles (Carreta carreta) in the waters around the Azores and
Madeira. Arquipelago Ciencias da Natureza 11: 49-54.
Brabyn, M., and R. V. C. Frew. 1994. New Zealand herd stranding site do not relate to
geomagnetic topography. Marine Mammal Science 10:195-207.
Bradshaw, C. J. A., K. Evans, and M. A. Hindell. 2006. Mass Cetacean Strandings—a Plea for
Empiricism. Conservation Biology 20:584-586.
Carr, A. 1986. Rips, FADS, and little loggerheads. Bioscience 36:92-100.
_____. 1987. New perspectives on the pelagic stage of sea turtle development. Conservation
Biology 1:103-121.
Créocéan. 2007. Campagne de reconnaissance par méthode électromagnétique (SBL), site de
Matamata, au large de la guyane: notice d’impact environnemental. Créocéan.
Culik, B. M., and M. Wurtz. 2005. Review of Small Cetaceans: Distribution, Behaviour,
Migration and Threats. UNEP/CMS Secretariat Bonn.
Dunlop, D. J. 1990. Developments in rock magnetism. Rep. Prog. Phys 53:707-792.
_____. 2001. Rock Magnetism: Fundamentals and Frontiers. Cambridge University Press.
28
Girondot, M. 2006. Effet de l'exploration sismique sur la faune. Etude bibliographique avec
emphase sur la faune pélagique de Guyane française. Laboratoire Ecologie,
Systématique et Evolution, CNRS et Université Paris Sud pour Créocéan, Montpellier.
Hanika, S., and B. Kramer. 2000. Electrosensory prey detection in the African sharptooth
catfish, Clarias gariepinus (Clariidae), of a weakly electric mormyrid fish, the bulldog
(Marcusenius macrolepidotus). Behavioral Ecology and Sociobiology 48:218-228.
Kalmijn, A. J. 1974. The detection of electric fields from inanimate and animate sources other
than electric organs. Pages 147-200 in A. Fessard, editor. Handbook of Sensory
Physiology: Electroreceptors and Other Specialized Receptors in Lower Vertebrates.
Springer-Verlag.
_____. 1982. Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes. Science 218:916.
Kapicka, A., E. Petrovský, and N. Jordanova. 1997. Comparison of in-situ Field Measurements
of Soil Magnetic Susceptibility with Laboratory Data. Journal Studia Geophysica et
Geodaetica 41:391-395.
Kirschvink, J. L. 1982. Birds, bees and magnetism: a new look at the old problem of
magnetoreception. Trends Neurosci. 5:160-167.
Kirschvink, J. L., A. E. Dizon, and J. A. Westphal. 1986. Evidence from strandings for
geomagnetic sensitivity in cetaceans. Journal of Experimental Biology 120:1-24.
Kirschvink, J. L., and J. L. Gould. 1981. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field
detection in animals. Biosystems 13:181-201.
Kirschvink, J. L., D. S. Jones, and B. J. MacFadden. 1985. Magnetite Biomineralization and
Magnetoreception in Organisms: A New Biomagnetism. Plenum Press, New York.
Klimley, A. P. 1993. Highly directional swimming by scalloped hammerhead sharks, Sphyrna
lewini, and subsurface irradiance, temperature, bathymetry, and geomagnetic field.
Marine Biology 117:1-22.
Kullnick, U. H. 2000. Influences of electric and magnetic fields on aquatic ecosystems. in
Proceedings of International Seminar on Effects of Electromagnetic Fields on the
Living Environment.
Leask, M. J. M. 1977. A physicochemical mechanism for magnetic field detection by migratory
birds and homing pigeons. Nature 267:144-145.
Leucht, T. 1987. Magnetic effects on tail-fin melanophores of Xenopus laevis tadpoles in vitro.
Naturwissenschaften 74:441-443.
Lohmann, K., and C. Lohmann. 2003. Orientation mechanisms of hatchling loggerheads.
Pages 44–62 in A. Bolten, andB. Witherington, editors. Loggerhead Sea Turtles.
Smithsonian Books,Washington, DC.
29
Lohmann, K. J. 1993. A Light-Independent Magnetic Compass in the Leatherback Sea Turtle.
The Biological Bulletin 185:149-151.
Lohmann, K. J., S. D. Cain, S. A. Dodge, and C. M. F. Lohmann. 2001. Regional magnetic
fields as navigational markers for sea turtles. Science 294:364-366.
Lohmann, K. J., and S. Johnsen. 2000. The neurobiology of magnetoreception in vertebrate
animals. Trends in Neurosciences 23:153-159.
Lohmann, K. J., and C. M. F. Lohmann. 2006. Sea turtles, lobsters, and oceanic maps. Marine
and Freshwater Behaviour and Physiology 39:49-64.
Marchand, C., E. Lallier-Verges, and F. Baltzer. 2003. The composition of sedimentary
organic matter in relation to the dynamic features of a mangrove-fringed coast in French
Guiana. Estuarine, Coastal & Shelf Science 56:119-130.
Marot, L. 2005. Le bien-être des tortues guyanaises a interrompu une chasse au pétrole. in Le
Monde. Paris, France.
Meyer, C., K. Holland, and Y. Papastamatiou. 2005. Sharks can detect changes in the
geomagnetic field. Journal of the Royal Society Interface 2:129-130.
Musick, J. A., and C. J. Limpus. 1997. Habitat utilization and migration in juvenile sea turtles.
Pages 137-163 in J. A. Musick, andP. L. Lutz, editors. The Biology of Sea Turltes.
CRC Press,Boca Raton, Florida.
Oades, J. M., and W. N. Townsend. 1963. The detection of ferromagnetic minerals in soils
and clays. Journal of Soil Science 14:179.
Paulin, M. G. 1995. Electroreception and the compass sense of sharks. J. Theor. Biol.
174:325-339.
Phillips, J. B. 1996. Magnetic navigation. J. Theor. Biol. 180:309–319.
Rosenblum, B., R. L. Jungerman, and L. Longfellow. 1985. Limits to induction-based
magnetoreception. Pages 365-384 in J. L. Kirschvink, D. S. Jones, andB. J.
MacFadden, editors. Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms:
A New Biomagnetism. Plenum Press,New York.
Schulten, K. 1982. Magnetic field effects in chemistry and biology. Pages 61-83 in J. Treusch,
editor. Festkörperprobleme (Advances in Solid State Physics). Vieweg.
Schulten, K., and A. Windemuth. 1986. Model for a physiological magnetic compass. Pages
99-106 in G. Maret, N. Boccara, andJ. Kiepenheuer, editors. Biophysical Effects of
Steady Magnetic Fields. Springer-Verlag.
Sears, C. J., B. W. Bowen, R. W. Chapman, S. B. Galloway, S. R. Hopkins-Murphy, and C.
M. Woodley. 1995. Demographic composition of the feeding population of juvenile
30
loggerhead sea turtles (Caretta caretta) off Charleston, South Carolina: evidence from
mitochondrial DNA markers. Marine Biology 123:869-874.
Shcherbakov, V. P., and M. Winklhofer. 1999. The osmotic magnetometer: a new model for
magnetite-based magnetoreceptors in animals. Eur. Biophys. J. 28:380-392.
Skiles, D. D. 1985. The geomagnetic field: its nature, history, and biological relevance. Pages
43-102 in J. L. Kirschvink, D. S. Jones, andB. J. MacFadden, editors. Magnetite
Biomineralization and Magnetoreception in Organisms: A New Biomagnetism. Plenum
Press,New York.
Smith, A. M., and B. D. Smith. 1998. Review of status and threats to river cetaceans and
recommendations for their conservation. Environ. Rev 6:189-206.
Vadyunina, A. F., and Y. A. Smirnov. 1976. Natural remanent magnetisation of some soils.
Sov. Soil Sci 8:471.
Walker, M., C. Diebel, and J. Kirschvink. 2003. Detection and use of the Earth's magnetic
field by aquatic vertebrates. Pages 53-74 in S. Collins, andN. Marshall, editors. Sensory
Processing in Aquatic Environments. Springer,New York.
Walker, M. M., and T. E. Dennis. 2005. Role of the magnetic sense in the distribution and
abundance of marine animals. Mar. Ecol. Prog. Ser. 287:295–300.
Walker, M. M., J. L. Kirschvink, G. Ahmed, and A. E. Dizon. 1992. Evidence that fin whales
respond to the geomagnetic field during migration. Journal of Experimental Biology
171:67-78.
Ward, N., A. Moscrop, and C. Carlson. 2001. Éléments de Développement d’un Plan
d’Action pour les Mammifères Marins dans les Grandes Antilles: Rapport sur la
Répartition des Mammifères Marin. Programme des Nations Unies pour
l’Environnement.
Wiltschko, R., and W. Wiltschko. 1995. Magnetic Orientation in Animals. Springer-Verlag.
Zoeger, J., J. Dunn, and M. Fuller. 1981. Magnetic material in the head of the common Pacific
dolphin. Science 213:892-894.
31
Téléchargement