Étudier le peuplier faux-tremble (et autres espèces

Étudier le peuplier faux-tremble (et autres espèces clonales) pour
redéfinir la fitness en évolution
Frédéric Bouchard
Professeur adjoint
Département de philosophie
Biological Species Concept (BSC)
“A species is a group of individuals fully fertile inter se, but
barred from interbreeding with other similar groups by its
physiological properties ” Dobzhansky 1935 p.353
“Among organisms reproducing exclusively by parthenogenesis
or asexually, species in our sense do not exist at all. The
classification of these organisms must be based solely on the
observable discontinuities in their morphological structures and
physiologies.” Dobzhansky 1935 p.355
“The BSC is based on the recognition of properties of populations.
It depends on the fact of non-interbreeding with other populations.
For this reason the concept is not applicable to organisms which
do not form sexual populations. The supporters of the BSC
therefore agree with their critics that the BSC does not apply to
asexual (uniparental) organisms. Their genotype does not require
any protection because it is not threatened by destruction through
outcrossing. There are a number of suggestions of how species
taxa in asexual organisms can be delimited and defined, but this is
outside the present discussion.” Mayr 1996 p.266
Deux points à noter à propos de ces deux articles de
Dobzhansky et Mayr
1- D. et M. affirment offrir LE concept d’espèce qui devrait
être adopté en biologie, mais ce concept ne s’applique pas
aux plantes clonales. Comment peut-on exclure tant
d’espèces de plantes clonales (entre autres) d’une discussion
sérieuse sur le concept d’espèce?
2- si on croit en la « descendance avec modification » (i.e.
l’évolution par sélection naturelle) une espèce identifiée
morphologiquement ne peut pas vraiment évoluer; l’évolution
serait le processus continuel de la « disparition » et le
remplacement des espèces ce qui incompatible avec le
gradualisme darwinien.
Bref, Dobzhansky et Mayr ne sont pas très préoccupés par la
difficulté d’expliquer l’évolution des espèces clonales…ce qui est
inadmissible si on tient compte de leur prévalence, leur longévité,
leur diversité, etc.
Principe de la sélection naturelle formalisé
(x)(y)( E)[si x et y sont des organismes en compétition
à la génération n, et si x est plus fit que y dans E, alors
probablement (il y a une génération n’ dans laquelle x a
plus de descendants qu’ y) ]
Peuplier faux-tremble
Quaking aspen
Populus tremuloides
Made up of 47,000 tree trunks,
each with an ordinary tree’s
compliment of leaves and
branches, Pando covers 106
acres and, conservatively, weighs
in excess of 13 million pounds,
making it 15 times heavier than
the Washington fungus and nearly
3 times heavier than the largest
giant sequoia (Grant 1993, 84)
(43 hectares, 6 millions de kg)
1 genet, 5 ramets
G1
R1
G1 G1
R2 R3
G1
R4
G1
R5
From Itelka and Ashmun in Jackson et al. 1985 p.402
Gil et Halverson (1984) essaient de montrer que les branches
individuelles d’un même arbre peuvent avoir des fitness
différentes en partie à cause de mutations somatiques.
a) il doit y avoir des différences phénotypiques significatives
entre les branches/modules
b) Les branches/modules doivent avoir un succès différentiel
entre elles (survie ou reproduction)
c) Il doit y avoir une certaine forme d’hérédité du phénotype
des branches/modules.
Gill, Douglas E. and Timothy G. Halverson. "Fitness Variation Among Branches
Within Trees."Evolutionary Ecology Bryan Shorrocks, 105-16. Oxford:
Blackwell Scientific, 1984.
Pan, Jean J. and Jason S. Price. "Fitness and Evolution in Clonal Plants:
the Impact of Clonal Growth." Evolutionary Ecology 15(2002): 583-600.
It is just as good, and maybe better,
for a massive coral or a tree to stay
alive, occupying the same good site,
as it is for it to reproduce into an
uncertain world. (…) Persistence is
an important component of fitness
and is ultimately related to the
spatiotemporal heterogeneity of the
total environment
(Van Valen 1989, 5)
Fitness écologique:
a est plus fit que b dans E = les traits de a résolvent un
problème de design posé par E mieux que les traits de b.
Mais Lewontin (1978) identifie plusieurs difficultés avec la
fitness écologique
1- comment individuer ces problèmes de design et comment
les compter
2- comment mesurer le succès relatif d’un organisme de
‘répondre’ à ces problèmes
3- quelle est la métrique de telles résolutions pour pouvoir les
additionner et mesurer la fitness totale d’un organisme.
4- comment comparer les membres d’une même espèce qui
semble résoudre des problèmes distincts.
I grew strong
I learned how to carry on
(…)
It took all the strength I had
not to fall apart
kept trying hard to mend
the pieces of my broken heart
(…)
you think I'd crumble
you think I'd lay down and die
Oh no, not I
I will survive
Gloria Gaynor
Frédéric Bouchard
Professeur adjoint
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