DEVOIR SURVEILLE n°6 – Eléments de correction BCPST 1 lundi 27 avril 2015 PARTIE I - Le magmatisme de la région Izu – Bonin – Mariannes D’après le sujet du concours général de SVT 2008 A partir de l’exploitation des documents proposés, caractérisez le magmatisme de la région Izu – Bonin – Mariannes : - caractéristiques des roches produites, - série(s) magmatique(s) correspondante(s), - source du magma, - conditions de la fusion partielle. I. Caractéristiques des roches produites et séries magmatiques correspondantes Document 1 La carte montre que l’arc Izu-Bonin est localisé sur la plaque des Philippines, à l’Ouest d’une frontière de plaques qui correspond à une subduction : la plaque Pacifique subducte sous la plaque des Philippines. Par ailleurs, une dorsale actuellement inactive se trouve à l’Ouest de l’arc insulaire, dans un bassin d’arrière-arc, et une dorsale actuellement active se trouve au Sud de l’arc Izu-Bonin, séparant l’arc des Mariannes et l’arc « West Marianna Ridge ». Les roches magmatiques étudiées sont sans doute liées à l’un ou l’autre de ces contextes. Document 2 Possibilité de placer les roches étudiées dans un diagramme de Harker pour discuter certains aspects de leur composition. Les différentes roches échantillonnées montrent une teneur en silice comprises entre 50,6 % (basalte) et 73,0 % (rhyolite) : donc des roches saturées en silice. On constate d’autre part une teneur élevée en Al2O3 pour les basalte, andésite, dacite et rhyolite (> 16 % pour les trois premières). En revanche, cette teneur est de 9,13 ou 10 % pour les boninites. La teneur en alcalins est plutôt faible : 2,21 % de Na2O et 0,43 % de K2O pour le basalte, elle est plus élevée pour l’andésite, la dacite, la rhyolite, mais plus faible pour les boninites. 9% Na2O + K2O 8 Rhyolite 7 Dacite 6 Andésite 5 4 3 Basalte MORB 2 Boninite a 1 Boninite b % SiO2 0 40 50 60 70 80 On constate enfin un continuum dans l’évolution des teneurs en oxydes depuis le basalte jusqu’à la rhyolite (croissant pour SiO2, décroissant pour Fe2O3 et FeO, MgO, CaO), ce qui plaide, compte tenu de leur localisation dans une même région (unité de lieu) et des âges similaires – d’après le document 7 – (unité d’âge) en faveur de leur appartenance à une même série magmatique. Les teneurs en SiO 2 et Al2O3 du basalte sont compatibles avec une série calco-alcaline, cependant sa teneur en alcalins est un peu faible (elle coïncide davantage avec les teneurs trouvées pour un basalte tholéiitique) : - le basalte est un basalte tholéiitique un peu particulier, - les andésite / dacite / rhyolite sont différents termes d’une série calco-alcaline associée à la zone de subduction de l’Arc Izu-Bonin, - enfin les boninites se distinguent par leur faible teneur en alumine, et une très faible teneur en alcalins (Na 2O en particulier), alors que leurs teneurs en silice (> 54 %), en Mg (> 13,7 %) sont très élevées, celle en Fe2O3 / FeO sont élevées. Cette teneur élevée en Fe/Mg est une caractéristique des boninites. Elles suggèrent des conditions de genèse particulières. II. Recherche de la source du magma Document 3 Les rapports isotopiques du néodyme (Nd) confrontés à ceux du strontium (Sr) peuvent nous renseigner sur le matériau source qui a subi la fusion partielle produisant le magma à l’origine des roches magmatiques étudiées. 147 143 En effet, le Sm – élément père du Nd – passe difficilement dans les phases liquides : c’est un élément compatible qui est resté concentré dans le manteau lors de fusions partielles passées (notamment lors de la formation de croûte 143 143 144 continentale). En conséquence, le manteau s’est davantage enrichi en Nd et un rapport isotopique Nd / Nd élevé dans des roches magmatiques est un argument en faveur d’une fusion partielle du manteau à l’origine du magma. 87 87 A l’inverse, le Rb – élément père du Sr – passe facilement dans les phases liquides : c’est un élément incompatible qui s’est accumulé dans le magma à l’origine de la croûte au cours des deux premiers milliards d’années du globe 87 86 terrestre : un rapport isotopique Sr / Sr élevé signera donc une contribution de la croûte à la genèse du magma. Les rapports isotopiques pour le MORB se superposent en partie avec ceux du manteau supérieur, ce qui suggère que le matériau source du magma à l’origine de ces MORB est bien le manteau supérieur. Les rapports isotopiques des boninites sont comparables à ceux du manteau supérieur concernant le Nd, ce qui suggère là aussi que le manteau supérieur est le solide initial, mais les rapports pour le Sr sont bien plus élevés : il doit 87 y avoir une autre contribution à la genèse du magma, qui permet son enrichissement en Rb (élément-père à l’origine 87 du Sr. On peut faire l'hypothèse d'une contamination du magma. Dans le contexte Izu-Bonin, l’hypothèse d’une contribution de la croûte océanique (compte-tenu de la richesse en Fe/Mg des boninites) peut être proposée. III. Les conditions de la fusion partielle 1. Evaluation du taux de fusion partielle Le document 4 permet de comparer la teneur en différents éléments – Zr et Cr – des boninites à celles des dacites et rhyolites. L’élément Zr est un élément incompatible, alors que Cr est un élément compatible. La teneur en éléments incompatibles renseigne sur le taux de fusion partielle à l’origine d’un magma primaire : en effet, ces éléments ont tendance à passer facilement dans les liquides résultant de la fusion partielle, ainsi ils seront davantage concentrés dans les premiers jus résultant de la fusion partielle, alors que le taux de FP est faible. Si la fusion partielle se poursuit, d’autres éléments s’ajoutent – notamment des éléments compatibles – et diluent les éléments incompatibles, dont la teneur diminue à mesure que le taux de FP augmente. Le graphique 4a montre que les boninites sont systématiquement plus riches en Cr, élément compatible que les dacites et rhyolites. Le graphique 4b montre qu’elles sont plus pauvres en Zr, élément incompatible. Ces différences par rapport aux roches de la série calco-alcaline suggèrent un taux de fusion partielle élevé, supérieur à celui rencontré dans le cas d’une série calco-alcaline (classiquement, de l’ordre de 10 %). Le document 5 fournit les teneurs en Al2O3 et K2O pour une roche mantellique appauvrie en éléments incompatibles, une roche mantellique très appauvrie en éléments incompatibles, et la boninite a. Placées dans le graphique fourni, ces données permettent de déterminer le taux de fusion partielle qui a permis de produire un magma à l’origine des boninites a. La roche mantellique correspondant au solide résiduel est celle qui est la plus appauvrie en éléments incompatibles, e ère puisqu’ils passent facilement dans le liquide magmatique : c’est donc la 2 du tableau, et la 1 est le solide initial. Par la méthode du levier : Sur le graphique, on mesure la longueur du segment correspondant au % de liquide, que l’on rapporte à la longueur totale entre le point correspondant au solide résiduel et celui correspondant au liquide magmatique. Le résultat est de 0,18, soit 18 % pour le taux de fusion partielle. Un tel taux de fusion partielle est important dans une zone de subduction, où l’on trouve plutôt des taux de l’ordre de 10 %. Cela peut expliquer (en partie) la faible teneur en K des boninites, et la teneur élevée en Mg. [Pour éventuellement aller plus loin… Le taux de fusion partielle élevé n’est peut-être pas la seule explication : le tableau nous propose une roche mantellique appauvrie comme solide initial, ce qui pourrait suggérer que le manteau aurait déjà subi une fusion partielle au préalable, qui l’aurait appauvri. Les deux causes pourraient se combiner pour expliquer la faible teneur en K] 2. Détermination des conditions de la fusion partielle à l’origine des boninites Le document 6 indique que les boninites ne peuvent se former qu’en présence d’eau, dans des conditions de pressions régnant à faibles profondeurs (moins de 60 km) : on peut donc en déduire que c’est le solidus des péridotites hydratées qui doit être pris en compte, et éliminer sur le graphique (document 6b) la zone correspondant à des profondeurs supérieures à 60 km. Les températures récapitulées dans le document 6a permettent de définir un intervalle compris entre 1 080 °C (valeur la plus faible trouvée) et 1 287 °C (valeur la plus élevée trouvée). On constate que cette zone (avec hachures serrées) est bien localisée à droite du solidus hydraté, donc elle correspond à des conditions (P, T) où expérimentalement on obtient une fusion partielle des péridotites hydratées. Détermination des conditions de la fusion partielle à l’origine des boninites. Cependant, on peut aussi constater (document 6b) que le profil de température en fonction de la profondeur sous une zone de subduction classique ne fait pas d’intersection avec le solidus hydraté pour des profondeurs inférieures à 60 km : en principe les conditions de température rencontrées sous l’arc volcanique ne permettent pas une fusion partielle à l’origine de roches comme les boninites, la température est bien inférieure à la fois au solidus hydraté et aux températures fournies par l’étude des échantillons du document 6a. On peut en déduire que le contexte rencontré au niveau de l’Arc Izu-Bonin est particulier, avec une température anormalement élevée du manteau à faible profondeur (< 60 km), ce qui permet une fusion partielle à une profondeur plus faible que dans une zone de subduction classique (100 – 150 km). De plus, ces températures sont proches de celle correspondant à la limite thermique lithosphère – asthénosphère (1 300 °C) : la fusion partielle se produit à la base de la lithosphère, peu épaisse ici (épaisseur < 60 km), donc jeune. La carte du document 1 montre l’existence d’une dorsale actuellement inactive dans le bassin d’arrière-arc à l’Ouest de l’arc Izu-Bonin. La mise en place de l’arc s’est donc effectuée sur une lithosphère océanique relativement jeune (l’arc est peu éloigné de cette dorsale), donc peu épaisse. Alors, le sommet du manteau asthénosphérique peu profond remplissait les conditions précédemment identifiées permettant la fusion partielle à l’origine des boninites. Le document 7 montre que les boninites sont plus âgées que les roches de la série calco-alcaline : les conditions de la fusion partielle ont ensuite évolué vers des conditions « classiques » de zone de subduction, le vieillissement de la lithosphère sus-jacente s’accompagnant d’un épaississement du manteau lithosphérique, la profondeur de la FP augmente. Quant aux basaltes MORB, les plus âgées des roches mentionnées, ils pourraient être liés au magmatisme de dorsale qui a précédé l’initiation de la subduction ? Synthèse : L’arc Izu-Bonin est une zone de subduction qui présente un magmatisme « classique » de zone de subduction, mais aussi des roches particulières, les boninites, plus âgées. - leur composition chimique est particulière : riches en Fe/Mg mais pauvres en alcalins. - Elles proviennent de la fusion partielle d’un manteau appauvri qui a déjà subi une fusion partielle (liée à un magmatisme de dorsale qui précède la subduction) - Les conditions de fusion partielle sont particulières : à faible pression / profondeur donc lithosphère peu épaisse, le manteau est hydraté, le taux de fusion partielle est élevé (presque 20 %). Ces données suggèrent que ces roches pourraient être produites dans la phase d’initiation d’une subduction, dans une zone où préexistait un contexte de divergence avec un magmatisme de dorsale, et où la lithosphère sus-jacente mince permet une fusion partielle à faible profondeur et à taux élevé. PARTIE II – Exercices d’enzymologie Exercice 1. Etude des paramètres cinétiques d’une enzyme. 1. Dans l’expérience mise en œuvre, l’enzyme semble-t-elle obéir à la cinétique de Michaelis-Menten ? Justifiez votre réponse. Si oui, quelle est la valeur de Km ? Quelle est la valeur de Vmax ? Résolution graphique : représentation en coordonnées inverses. La représentation est une droite, l’enzyme obéit donc à la cinétique de Michaelis-Menten. 5 -1/Km = - 2 10 -5 d’où : Km = 0,5 10 M 9 -1/Vmax = 1,5 10 -9 d’où : Vmax = 0,67 10 moles/minute 2. En admettant qu’il y a un site actif par enzyme, combien de réactions peut-elle catalyser par unité de temps ? Cela revient à calculer l’activité moléculaire spécifique de l’enzyme : le nombre de moles de substrat transformé par une mole d’enzyme par minute. L’enzyme a une masse moléculaire de 29 600 Da (1 Da = 1 gramme par mole) -9 -9 Chaque tube contient 10 g d’enzyme purifiée, soit 10 / 29 600 moles d’enzyme -10 Cette quantité d’enzyme hydrolyse au maximum 6,8 10 moles/minute de substrat (= Vmax). D’où : activité moléculaire spécifique = Vmax / nb de moles d’enzyme -10 -9 = 6,8 10 x 29 600 / 10 = 20 128 réactions / minute (soit 335 par seconde) 3. Si la quantité d’enzymes incorporée dans chaque tube est de 10 cinétiques seront-ils modifiés ? Justifiez votre réponse. -4 g (et non plus 10 -9 g), les paramètres Si on ajoute de l’enzyme (en supposant que le substrat ne soit pas un facteur limitant au début de la réaction), alors le Km (qui reflète l’affinité de l’enzyme pour le substrat) n’est pas modifié, mais la Vmax est augmentée, car il y a davantage de réactions catalysées. Exercice 2. Du contrôle de l’activité enzymatique au contrôle d’une voie métabolique : la glycolyse. 1. A partir de l’exploitation des documents 1 et 2, indiquez quelle(s) place(s) occupe l’ATP dans cette réaction. Formulez ensuite une hypothèse permettant d’expliquer l’effet de la concentration d’ATP sur cette réaction (document 2). D'après le document 1, l'ATP est, avec le fructose 6-phosphate, co-substrat de la réaction 3 de la glycolyse. D'après le document 2 donnant la vitesse initiale de la réaction en fonction de la concentration en fructose 6-phosphate, la courbe est hyperbolique lorsque la concentration en ATP est faible traduisant une cinétique michaélienne de l'enzyme PFK1. Elle est sigmoïde pour les fortes concentrations en ATP, traduisant une cinétique allostérique sous l’effet de l’ATP à forte concentration. L’ATP apparaît ici être un effecteur de l’activité de la PFK1. L'ATP est donc à la fois co-substrat et effecteur de la PFK1, enzyme catalysant la réaction 3 de la glycolyse. L'analyse du Km pour [ATP] faible et du K50 pour [ATP] forte montre un décalage vers la droite : K 50 est plus élevée donc l'affinité est plus faible. Ainsi, l'ATP à forte concentration est un effecteur négatif de l'enzyme. La Vmax identique et l'allure sigmoïde de la courbe suggèrent que l'ATP se lie à l'enzyme dans un site autre que le site actif et que sa fixation sur un protomère modifie la forme du site actif entraînant le changement de conformation des autres protomères de l'enzyme (effet coopératif). 2. A l’aide du document 3, déterminez l'influence respective de l'ATP, du citrate et du NADH sur l’activité de l’enzyme. Effet de l'ATP : Pour les faibles concentrations en ATP, la forme hyperbolique de la courbe indique une cinétique michaélienne. L'ATP, co-substrat, se fixe sur le site actif, et plus sa concentration est élevée, plus la Vi est élevée. Au-delà de 30 mM d'ATP, plus la [ATP] est élevée, plus la Vi est faible : l'ATP est alors un inhibiteur de la réaction. L'ATP en excès se fixe sur l'enzyme ailleurs que sur le site actif, sur un site régulateur. Cette fixation rend l'enzyme moins active. On peut envisager que la fixation a modifié la forme du site actif : l'ATP est un inhibiteur allostérique non compétitif. La PFK1 possède un site de fixation de l'ATP en tant que substrat (effet homotrope) et un site de fixation en tant qu'effecteur (effet hétérotrope). Effet du citrate : Plus la concentration en citrate est élevée, plus la vitesse initiale est faible. Le citrate est donc un inhibiteur de l'enzyme. Le citrate est un intermédiaire métabolique, c'est à dire le produit et/ou le substrat de réactions métaboliques (cataboliques ou anaboliques), il se situe en dehors de la glycolyse mais exerce une rétro-inhibition sur la glycolyse. Effet du NADH : La Vi augmente avec la concentration de NADH dans l’intervalle [0 - 30 mM]. Au-delà, plus la concentration en NADH est élevée, plus la vitesse initiale est faible. A forte concentration, le NADH inhibe l'enzyme. Or, le NADH et l’ATP sont produits lors de la glycolyse (respectivement étape 6 et étapes 7 et 10 d'après le document 1). Ainsi, une concentration élevée de NADH et d'ATP signifie une glycolyse active et un niveau énergétique élevé de la cellule. Leur effet inhibiteur sur la PFK1, enzyme catalysant une réaction précoce de la chaîne métabolique, permet de limiter la glycolyse et de ne pas augmenter inutilement ce niveau énergétique. La régulation a pour effet d'ajuster le fonctionnement de la cellule à ses besoins. 3. Les données fournies par le document 4 confirment-elles en partie vos conclusions précédentes ? Proposez alors, en vous aidant des informations extraites de l’analyse des documents 3 et 4, un premier schéma de contrôle de l’activité de la phosphofructokinase 1. Le document 4 révèle la cinétique de la PFK1 dans différentes situations expérimentales. L'effet inhibiteur de l'augmentation de la concentration en ATP déjà observé se retrouve ici (courbes a et b). La courbe c (concentration en ATP identique à a + fructose 2,6 bisphosphate) est décalée vers la gauche : K 50 diminue c'est à dire que l'affinité de l'enzyme pour le substrat augmente. Le couple de conditions [ATP] = 20 mM/fructose 2,6 bisphosphate est un effecteur positif. Ainsi, l'activité de la PFK1 est régulée par : la concentration des substrats : l'ATP (et le fructose 6-P) la concentration d'effecteurs liés à la production d'énergie par la cellule : l'ATP, le NADH... la concentration en métabolites : citrate, fructose 2,6 bisphosphate Le schéma ci-contre, récapitule les modalités de contrôle de la PFK1 mises en évidence jusque là. 4. Quels mécanismes de régulation de la PFK 2 suggèrent ces résultats expérimentaux ? Graphe a : 32 La quantité de P incorporé traduit la phosphorylation de la PFK2 dont les conditions sont testées. En absence d'AMPK, protéine kinase, il n'y a pas de phosphorylation de PFK2 alors qu'elle se produit en sa présence : l'AMPK est l'enzyme catalysant la phosphorylation de la PFK2. Cette phosphorylation augmente avec le temps pour atteindre un maximum : tous les sites sont phosphorylés. Ce maximum est 2,5 fois plus élevé lorsque l'AMPK est en présence d'AMP. L'AMP active donc l'AMPK, qui catalyse la phosphorylation de la PFK2. Graphe b : Les courbes reflétant l’activité de la PFK2 dans les mêmes conditions que précédemment ont la même allure que celles reflétant sa phosphorylation : on peut en déduire que la PFK2 est d'autant plus active qu'elle est phosphorylée. Graphe c : La phosphorylation de la PFK2 et l’activité de la PFK2 diminuent conjointement au cours du temps en présence de protéine phosphatase 2A (PP2A) : on peut en déduire que la PP2A catalyse la déphosphorylation de la PFK2, ce qui a pour conséquence une diminution de son activité. Les mécanismes de régulation mis en évidence peuvent être récapitulés de la façon suivante : Remarque : contrairement à ce qui se passe dans l’hépatocyte, c’est la forme phosphorylée de la PFK2 qui catalyse la formation de fructose 2,6 bisphosphate ! 5. Quelles nouvelles informations sur le contrôle de la PFK 2 pouvez-vous extraire de l’analyse de ces documents ? Document 6 : l'objectif est de tester l'effet de l'anoxie sur l'activité des enzymes étudiées précédemment. A t = 0, en présence de dioxygène, l'activité de l'AMPK est nulle. Dès le début de la perfusion par une solution dépourvue d’O2, cette activité est stimulée et atteint un maximum au bout de 10 min avant de décroître. Il en est de même pour l'activité de la PFK2 (qui a cependant une activité non nulle mais 4 fois moindre que le maximum en aérobiose). L'anoxie stimule donc l'activité de ces deux enzymes. L'évolution de la quantité de fructose 2,6 bisphosphate suit logiquement l'activité de la PKF2. L'activité de la PFK2 dépend donc directement ou indirectement (par l'intermédiaire de l'AMPK) de la présence de dioxygène dans la cellule cardiaque. Elle est stimulée en l’absence d’O2, ce qui conduit à la production de fructose 2,6 bisphosphate. Or, ce dernier est un effecteur positif de la PFK1, enzyme de la glycolyse. Ainsi, la glycolyse est stimulée. 6. En intégrant l’ensemble des informations issues de l’exploitation des documents fournis, montrez sous la forme d’un schéma fonctionnel (construit en vous aidant du document 1) comment l’activité de la PFK1 est contrôlée, et quels en sont les effets sur la glycolyse. Les informations qui doivent figurer dans le schéma sont les suivantes : - Dans les conditions d'abondance énergétique dans la cellule, dans les cellules cardiaques, la glycolyse est régulée négativement : les molécules témoins de cette énergie (ATP, NADH, Citrate) exercent une inhibition sur la PFK1. - En conditions de pauvreté énergétique (abondance d'AMP), dans les cellules cardiaques la glycolyse est activée via l'activation de la PFK2 (phosphorylée par l'AMPK) qui catalyse la production de fructose 2,6 bisphosphate, activateur de PFK1. - En conditions anoxiques, dans ces mêmes cellules, la glycolyse est également stimulée par la production de fructose 2,6 bisphosphate (la respiration, voie aérobie, ne pouvant pas se dérouler, la production d'énergie est assurée par la glycolyse – et la voie fermentaire). Schéma – bilan : Contrôle de l’activité de la PFK1 dans les cellules cardiaque.