Etude Steppes Salées PNR Narbonnaise

L’habitat prioritaire 1510, « steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) »
dans le territoire du Parc Naturel Régional de la Narbonnaise en
Méditerranée. Définition floristique et écologique.
Olivier ARGAGNON
Conservatoire Botanique National Méditerranéen de Porquerolles
Antenne Languedoc - Roussillon
Décembre 2008
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1. Présentation de l’étude
Ce travail, réalisé à la demande du Parc Naturel Régional de la Narbonnaise en Méditerranée (PNRNM), porte sur les
« steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) » qui constituent un habitat prioritaire de la Directive Habitat
92/43/CEE du Conseil du 21 mai 1992 concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la
flore sauvage (J. O. L206, 22.07.92). Il a pour but de préciser les conditions écologiques propices au développement
de cet habitat. La zone d’étude correspond au périmètre de la révision de la charte du PNRNM.
Les habitats présents dans ce périmètre ont déjà été en partie inventoriés et cartographiés. Nous nous sommes donc
appuyés sur les couches SIG fournies par le PNRNM pour identifier les zones où des steppes salées ont été
mentionnées. En complément de ce premier inventaire, des zones de présence probable de steppes salées ont été
mises en évidence grâce à la base de données du Conservatoire Botanique National Méditerranéen de Porquerolles
(CBNMED).
Fig. 1 Localisation des mentions de steppes salées et des zones prospectées
Au cours de la phase de terrain 174 relevés de végétation ont été réalisés dans les zones ainsi déterminées. Cela nous
a permis de nous faire une idée de l’écologie de ces groupements de steppes salées et de leur situation par rapport
aux autres groupements de sansouires. Il était prévu d’analyser les relevés engrangés pour détecter d’éventuelles
variations au sein de cet habitat, mais il est apparu rapidement que cet habitat n’avait pas été compris de la même
façon par les différents cartographes ayant travaillé dans la région. Il était donc nécessaire de définir clairement ce qui
correspond à la notion de steppe salée au sens de la Directive Habitat et de son application en France via les Cahiers
d’habitats.
Une fois cette définition mise au point, nous avons pu faire le tri de nos relevés et proposer une vision argumentée
de cet habitat dans le territoire d’étude. La confrontation des données écologiques issues de la littérature et de nos
propres observations de terrain permet de mieux cerner les conditions écologiques dans lesquelles ce type de
groupement végétal se rencontre.
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2. Définition de l’habitat « steppe salée »
L’examen sur le terrain des différentes cartographies d’habitats fournies par le PNRNM montre que l’habitat 1510*
« steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) » a été régulièrement confondu par les cartographes avec les habitats
suivants : 1410 « prés salés méditerranéens (Juncetalia maritimi) » et 1420 « fourrés halophiles méditerranéens et
thermo-atlantiques (Sarcocornetea fruticosi) ».
Il était nécessaire de définir clairement l’habitat « steppes salées » au sens de la Directive Habitat et ses limites vis-àvis des habitats qui lui sont proches.
Il existe deux définitions officielles de cet habitat : la première, au niveau européen, est celle du Manuel
d’Interprétation (Anonyme 2007) tandis que la seconde, au niveau national, est celle des Cahiers d’Habitats Côtiers
(Bensettiti (coord.) 2004).
2a. Définition du Manuel d’Interprétation
« Définition : Associations de la côte méditerranéenne et des bordures des dépressions salées ibériques, riches en herbes pérennes (Limonium
spp. ou Lygeum spartum), sur sols temporairement envahis (mais non inondés) par l’eau salée, exposées à une sécheresse estivale extrême,
avec la formation d’efflorescences salées. Les syntaxons caractéristiques sont Limonietalia, Arthrocnemetalia, Thero-Salicornietalia et
Saginetalia maritimae.
Flore : Halopeplis amplexicaulis, Hymenolobus procumbens, *Limonium spp., Lygeum spartum, Microcnemion coralloides, Salicornia
patula, Senecio auricula, Sphenopus divaricatus.
Répartition géographique : Côtes méditerranéennes et péninsule ibérique.
Les syntaxons suivants correspondent à des variétés régionales de ce type d’habitat ; Arthrocnemetalia : Suaedion braunblanquetii (péninsule
ibérique continentale), Arthrocnemion glauci. Limonietalia : Limonion catalaunico-viciosoi (Aragon), Lygeo-Limonion furfuracei (SE de la
péninsule ibérique), Lygeo-Lepidion cardamines (Castilla-La-Mancha). Thero-Salicornietalia : Microcnemion coralloidis (péninsule ibérique
continentale), Salicornion patulae. Saginetalia maritimae : Frankenion pulverulentae, Thero-Suaedion. »
Il s’agit en réalité de la définition de la version Eur15 (Romão (comp.) 1997), disponible en français, qui ne diffère
pas de la version actuelle (Anonyme 2007) disponible seulement en anglais. Cette définition est confuse et peu
explicite, nous allons en expliquer brièvement les raisons.
Fig. 2 Steppe salée aux Coussoules
Au niveau des espèces caractéristiques on mentionne des Limonium, or dans l’habitat 1420 « fourrés halophiles
méditerranéens et thermo-atlantiques (Athrocnemetalia fructicosae) » on trouve cité parmi les caractéristiques la plupart
des Limonium que l’on est susceptible de rencontrer au sein des sansouires.
Du côté des syntaxons (équivalents phytosociologiques des taxons de la taxonomie) ce n’est guère mieux. Les
Limonietalia sont aussi cités dans l’habitat 1420 « fourrés halophiles méditerranéenns et thermo-atlantiques
(Arthrocnemetalia fructicosae) » de même que les Arthrocnemetalia. Les Thero-Salicornietalia sont aussi évoqués à propos de
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l’habitat 1310 « Végétations annuelles pionnières à Salicornia et autres des zones boueuses et sableuses » tout comme
les Saginetalia maritimae.
Seule la description de la physionomie des « steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) » permet de se faire une
idée, quoiqu’assez vague, du type de groupement végétal concerné.
2b. Définition des Cahiers d’Habitats
« L’habitat générique regroupe l’ensemble des végétations
pérennes à Statices des revers dunaires vers les sansouires des
étangs lagunaires, sur substrat encroûté, en situation d’aridité
estivale. Il présente une distribution géographique très limitée :
quelques points du littoral du Languedoc et Camargue. Il s’agit
d’un type d’habitat représentatif du domaine biogéographique
méditerranéen.
Compte tenu des fortes contraintes écologiques et du caractère
dynamique qui caractérisent cet habitat, la gestion sera basée,
dans la mesure du possible, sur la non-intervention. Cependant,
sur certains sites fréquentés, il est souhaitable d’assurer une
maîtrise de la fréquentation pour maintenir cet habitat dans un
état de conservation satisfaisant.
Caractéristiques stationnelles
- variabilité liée aux sols secs, durcis, pierreux, en limite des
inondations salées sur les cordons littoraux : association
à Armoise bleutée (Artemisia caerulescens) et Satice verge
(Artemisio caeruleae-Limonietum virgati).
Physionomie, structure
Cet habitat présente une physionomie de petite steppe salée et
ouverte, dont la hauteur ne dépasse guère 50 cm. Il est dominé
physionomiquement par la floraison souvent massive des
Statices.
Espèces « indicatrices » du type d’habitat
Satice gérardin
Satice verge
Armoise bleutée
Salicorne fruticuleuse
Limonium gerardianum
Limonium virgatum
Artemisia caerulescens
Arthrocnemum fruticosum
Ce type d’habitat se développe en limite de l’influence des
inondations salées sur les cordons littoraux, sur des substrats de
types sablo-vaseux ou graveleux plus ou moins compactés et
secs.
Aucune confusion possible.
Variabilité
Correspondances phytosociologiques
Variabilité écologique :
- variabilité liée aux banquettes de sable salé, au contact des
revers dunaires vers les sansouires des étangs lagunaires :
association à Statice gérardin (Limonium gerardianum) et Satice
verge (Limonium virgatum) (Limonietum gerardino-virgati) ;
Alliance : Limonion confusi
Associations :
Limonietum gerardino-virgati
Artemisio caeruleae-Limonietum virgati »
Confusions possibles avec d’autres habitats
On a ici une définition plus précise avec notamment des espèces caractéristiques et des références à des associations
plus cohérentes avec les autres habitats proposés dans l’ouvrage. Nous avons dressé un tableau comparatif des
espèces caractéristiques des steppes salées et des habitats voisins, sources de confusions, en nous basant sur les
espèces citées par les Cahiers d’habitats.
Artemisia caerulescens L. subsp. gallica (Willd.) K. Persson
Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott
Limonium girardianum (Guss.) Fourr.
Limonium virgatum (Willd.) Fourr.
Suaeda vera J.F. Gmel.
Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) Moris & Delponte
Sarcocornia perennis (Miller) A.J. Scott
Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss.
Halimione portulacoides (L.) Aellen
Puccinellia festuciformis (Host) Parl.
Puccinellia convoluta (Hornem.) Hayek
Elytrigia atherica (Link) Kerguélen
Carex extensa Good.
Elytrigia elongata (Host) Nevski
Inula crithmoides L. subsp. mediterranea Kerguélen
Juncus acutus L.
Limonium narbonense Miller
Plantago crassifolia Forsskael
Aster tripolium L.
Juncus maritimus Lam.
1510 1420 1410
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
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La colonne 1510 correspond à l’habitat « Steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) ». Les Cahiers d’habitats ne le
déclinent qu’en un seul habitat élémentaire, le 1510-1 : « Steppes salées du littoral du Languedoc et de la Provence ».
La colonne 1420 correspond à l’habitat « Fourrés halophiles méditerranéens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea
fruticosi ) » décliné en deux habitats élémentaires par les Cahiers d’habitats : le 1420-1 et le 1420-2. Le 1420-1
correspond aux « Fourrés halophiles thermo-atlantiques » alors que le 1420-2 correspond aux « Fourrés halophiles
méditerranéens ». En toute logique nous n’avons retenu que l’habitat élémentaire 1420-2.
La colonne 1410 correspond à l’habitat « Pré salé méditerranéens (Juncetalia maritimi)» décliné en trois habitats
élémentaires par les Cahiers d’habitats : le 1410-1, le 1410-2 et le 1410-3. Le 1410-3 regroupe les « prairies
subhalophiles thermo-atlantiques », nous l’avons donc écarté d’office. Le 1410-1 concerne les « prés salés
méditerranéens des bas niveaux » qui sont globalement plus humides que leurs homologues du 1420-2 des « prés
salés méditerranéens des hauts niveaux ». Seuls ces derniers rentrent suffisamment en contact avec les steppes salées
pour poser problème. C’est pourquoi nous n’avons retenu que l’habitat élémentaire 1410-2.
Nous avons tenté de rattacher de façon automatique nos relevés de terrain en nous basant sur les espèces
caractéristiques proposées dans les Cahiers d’habitats afin de tester leur valeur. Le résultat n’est pas concluant, seuls 6
% des relevés peuvent être rattachés à un des trois habitats cités ci-dessus. Pour la quasi-totalité des autres, on peut
hésiter entre plusieurs de ces habitats.
2c. Définition floristique suivant la littérature phytosociologique
L’examen de la littérature phytosociologique permet de construire un tableau synthétique plus précis que celui des
Cahiers d’habitats. Pour chaque habitat nous avons retenu, en nous basant sur les cahiers d’habitats, la ou les
associations qui nous semblaient la plus adaptée au contexte local.
Nous avons ensuite extrait de la base de données du CBNMED les relevés correspondants à la bibliographie de
chacune de ces associations de façon à pouvoir construire un tableau synthétique du même type que le précédent en
ne retenant que les espèces présentes dans plus de 40 % des relevés (ce qui correspond aux classes de fréquence III,
IV & V). Nous estimons qu’en deçà de ce seuil, la probabilité de rencontrer une espèce est trop faible pour être
significative sur le terrain.
Fig. 3 Steppe salée aux Coussoules
Pour l’habitat 1510 : « steppes salées
du littoral du Languedoc et de la
Provence », nous avons retenus les
deux associations suivantes qui à
notre avis pourraient être regroupées
en une seule : l’Artemisio gallicae Staticetum virgatae Br.-Bl. 1933 et le
Limonietum gerardiano - virgati Géhu,
Biondi, Géhu-Franck & Costa 1992.
43 relevés ont été extraits des
publications suivantes : Molinier
(1948), Hekking (1960), Molinier &
Tallon (1965), Baudière & Simonneau
(1968), Loisel (1976), Boisset (1985),
Perdigo & Papio (1985), Géhu & al.
(1992)
Pour l’habitat 1420 : « fourrés halophiles méditerranéens », nous avons seulement retenu le Limoniastro monopetali Staticetum lychnidifoliae Br.-Bl. 1933. D’après notre expérience de terrain, c’est en effet avec lui qu’ont lieu les
confusions les plus fréquentes dans la Narbonnaise.
102 relevés ont été extraits des publications suivantes : Baudière & al. (1975) et Lahondère (1991).
Enfin pour l’habitat 1410 : « prés salés méditerranéens des hauts niveaux », nous avons retenu uniquement le Schoeno
nigricantis - Plantaginetum crassifoliae Br.-Bl. 1931 puisque c’est visiblement cette association qui, venant au contact des
steppes salées, pose problème.
65 relevés ont été extraits des publications suivantes : Molinier (1948), Hekking (1960), Molinier & Tallon (1965),
Molinier & al. (1964), Loisel (1976), Boisset (1985), Perdigo & Papio (1985), Gesti & Vilar (2002).
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On obtient le tableau suivant :
1510 1420 1410
Limonium virgatum (Willd.) Fourr.
x
x
x
x
x
x
Artemisia caerulescens L. subsp. gallica (Willd.) K. Persson
Parapholis filiformis (Roth) C.E. Hubbard
x
x
x
Inula crithmoides L. subsp. mediterranea Kerguélen
x
x
x
Halimione portulacoides (L.) Aellen
x
x
Limonium narbonense Miller
x
x
Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott
x
x
Plantago crassifolia Forsskael
x
x
Limonium girardianum (Guss.) Fourr.
x
Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss.
x
Limonium ferulaceum (L.) Chaz.
x
Limonium auriculiursifolium (Pourret) Druce
x
Suaeda vera J.F. Gmel.
x
Juncus acutus L.
x
Schoenus nigricans L.
x
Juncus maritimus Lam.
x
Ce nouveau tableau améliore sensiblement les possibilités de classification puisque désormais c’est 48 % de nos
relevés de terrain qui peuvent être assignés sans problème à un seul type d’habitat contre 6 % seulement avec le
tableau précédent.
2d. Définition floristique issue des relevés du CBNMED
A la lumière d’une analyse poussée d’un peu plus de 200 relevés originaux effectués par le CBNMED (comprenant
entre autres ceux réalisés dans le cadre de cette étude) extraits de la base de donnée du CBNMED, nous proposons
la grille de lecture suivante afin d’améliorer encore la définition des groupements de steppes salées.
Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) Moris & Delponte
Inula crithmoides L.
Limonium virgatum (Willd.) Fourr.
Artemisia caerulescens L. subsp. gallica (Willd.) K. Persson
Halimione portulacoides (L.) Aellen
Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott
Limonium girardianum (Guss.) Fourr.
Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss.
Limonium bellidifolium (Gouan) Dumort.
Limonium diffusum (Pourret) O. Kuntze
Limonium ferulaceum (L.) Chaz.
Carex extensa Good.
Juncus acutus L.
Limonium auriculiursifolium (Pourret) Druce
Limonium narbonense Miller
Plantago crassifolia Forsskael
Puccinellia festuciformis (Host) Parl.
Suaeda maritima (L.) Dumort.
Suaeda vera J.F. Gmel.
1510
x
x
x
x
x
x
x
1420
x
x
x
x
x
x
1410
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Cette grille permet de rattacher de façon automatique 67 % de nos relevés à un habitat tandis que pour environ 15 %
d’entre eux, on peut encore hésiter entre plusieurs habitats. Le reste des relevés n’est assigné à aucun habitat à cause
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d’une composition floristique peu typée uniquement composée d’ubiquistes halophiles ou bien parce qu’ils relèvent
d’autres habitats non pris en considération ici tels que les friches.
L’utilisation de ces tableaux pour classer de façon automatique les relevés de végétation n’est cependant pas
recommandée. Nous les avons utilisés afin de tester la valeur des caractéristiques proposées. Ces tableaux de
caractéristiques doivent seulement guider et renseigner le botaniste sur l’ambiance floristique propre à chacun des
habitats. Pour les cas limites, la simple lecture du relevé de végétation conjuguée à l’expérience du terrain permet bien
souvent de trancher là où l’ordinateur en est incapable.
Dans le cas présent, le classement manuel des relevés donne de bien meilleurs résultats 84 % des relevés sont
assignés à l’un de nos trois habitats, 3 % relèvent d’autres habitats et 13 % constituent des faciès de transition ou
appauvris qu’il n’est pas possible de classer.
Fig. 4 Répartition des steppes salées identifiées au sein des zones prospectées
Parmi tous nos relevés, nous en avons rattaché 39 à l’habitat 1510 « steppes salées méditerranéennes (Limonietalia) »
de la Directive Habitat. La carte ci-dessus (Fig. 4) montre quatre grandes zones de présence de ces steppes salées :
-
à côté de Gruissan, au sud du canal du Grazel
à l’est de l’île Sainte-Lucie, aux environs du grau de la Vieille Nouvelle
dans les anciens salins de Lapalme, en particulier dans la partie nord du site
dans la zone des Coussoules située au nord de la Franqui.
2e. Principaux problèmes rencontrés dans la classification des habitats s’apparentant aux steppes salées
Le premier problème concerne ce que l’on pourrait appeler les « clairières » des enganes (nom vernaculaire des
fourrés halophiles). En effet lorsque le couvert des chaméphytes devient moins dense, l’aspect physionomique
change mais pas forcément la composition spécifique. Aussi on peut avoir des zones ouvertes avec Limonium
auriculiiursifolium, L. ferrulaceum et L. virgatum ressemblant à des steppes salées mais qui ne rentrent pas dans la
définition floristique de cet habitat. En effet, ces espèces ne traduisent pas forcément l’ouverture du milieu puisqu’on
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les rencontre fréquemment dans les groupements à Limoniastrum monopetalum par exemple. De plus, si la composition
floristique ne change pas, il devient difficile de soutenir qu’il s’agit réellement d’un groupement végétal différent.
Le second type de problème concerne la limite avec les formations les plus sèches du Schoeno – Plantaginetum crassifoliae
(qui fait partie des prés salés). Cette limite est extrêmement ténue, non seulement d’après nos observations de
terrains, mais aussi d’après la bibliographie. Parfois seule la présence ou l’absence de Limonium girardianum suffit à
faire basculer un relevé dans les groupements de steppe salée ou des prés salés. Il faut donc admettre que les
groupements de steppes salées et le Schoeno – Plantaginetum crassifoliae sont reliés par toutes sortes d’intermédiaires sans
césure nette et qu’il est illusoire de vouloir à tout prix faire rentrer ces faciès de transition dans une case bien
délimitée. Nous verrons plus loin que ces difficultés de classification et d’interprétation de la végétation sont
justifiées par les conditions écologiques propres à ces deux types de végétation.
L’examen des données de terrains et de la littérature nous incite à accorder une grande valeur caractéristique à
Limonium girardianum : on évitera de rattacher à des groupements de steppes salées les zones où ce taxon est absent.
En revanche, sa présence n’implique pas systématiquement que l’on a affaire à un groupement de steppe salée ; on
peut rencontrer cette espèce pionnière de façon marginale dans les fourrés halophiles et même très rarement dans le
Schoeno – Plantaginetum crassifoliae.
Comparons maintenant nos résultats avec ceux déjà publiés par d’autres phytosociologues dans le tableau suivant :
1933 1952 1970 1992
Artemisia caerulescens L. subsp. gallica (Willd.) K.
Persson
Limonium virgatum (Willd.) Fourr.
Limonium girardianum (Guss.) Fourr.
Sagina maritima G. Don
Plantago coronopus L.
Parapholis incurva (L.) C.E. Hubbard
Halimione portulacoides (L.) Aellen
Parapholis filiformis (Roth) C.E. Hubbard
Sarcocornia fruticosa (L.) A.J. Scott
Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) Moris & Delponte
Puccinellia festuciformis (Host) Parl.
Inula crithmoides L. subsp. mediterranea Kerguélen
Triglochin bulbosum L.
Elytrigia acuta (DC.) Tzvelev
Limonium narbonense Miller
Limonium auriculiursifolium (Pourret) Druce
Suaeda maritima (L.) Dumort.
V
V
III
III
III
III
IV
IV
III
III
II
II
I
I
V
V
IV
II
II
II
IV
V
II
II
IV
III
III
III
II
I
I
V
V
IV
I
III
I
V
II
III
II
I
I
I
V
III
CBNMED
2008
II
V
V
I
I
IV
I
I
III
IV
II
II
II
IV
II
IV
II
I
III
III
Les chiffres romains représentent les classes de fréquence suivantes : I, présent dans 1 à 20 % des relevés ; II, dans
21 à 40 % ; III, dans 41 à 60 % ; IV, dans 61 à 80 % ; V, dans 81 à 100 %.
Les chiffres en tête de colonne correspondent à l’année de publication des références concernées :
1933 pour Braun-Blanquet (1933) avec la première liste d’espèces publiée pour l’Artemisio gallicae – Staticetum
virgatae Br.-Bl. 1933.
1952 pour Braun-Blanquet & al. (1952) qui donnent deux listes pour l’Artemisio gallicae – Staticetum virgatae
Br.-Bl. 1933 dont nous n’avons retenu que celle de la sous-association salicornietosum. En effet la liste de l’autre
sous-association est basée sur un nombre trop faible de relevé et pose quelques problèmes d’interprétation vis-à-vis
du Frankenion pulverulantae Rivas-Martinez ex Castroviego & Porta 1976.
1970 pour Molinier & Tallon (1970) qui donnent deux aussi deux listes pour l’Artemisio gallicae – Staticetum
virgatae Br.-Bl. 1993 dont nous n’avons retenu que celle de la sous-association type, l’autre liste étant basé sur un
nombre trop faible de relevé.
1992 pour Géhu & al. (1992) qui décrivent dans cet article leur Limonietum gerardiano – virgati Géhu & al.
1992.
CBNMED 2008 pour la synthèse de nos 39 relevés de steppes salées dont un tableau complet est
disponible en annexe.
8
On remarque d’abord qu’Artemisia caerulescens subsp. gallica est moins fréquente dans nos relevés que dans ceux des
anciens auteurs ce qui est à mettre en relation avec le Limonietum girardiano – virgati décrit par Géhu & al. d’où
l’armoise est absente. Pour ces auteurs ce groupement occupe la place de l’Artemisio – Limonietum virgatae Br-Bl. 1933
des anciens auteurs et dérive de l’évolution de celui-ci. Les causes avancées de cette altération sont les changements
mésologiques de la côte Camarguaise.
Bien que dans notre cas, l’armoise soit encore présente, elle est nettement moins fréquente que dans les relevés des
anciens auteurs. Cette diminution peut être attribuée à un changement de conditions écologiques ou à une différence
de conception de ces groupements : nous n’avons pas pris en compte les groupements de transition vers le Schoeno –
Plantaginetum crassifoliae Br.-Bl. 1931 où cette armoise est assez fréquente. Quoiqu’il en soit, nous avons bien affaire à
l’Artemisio – Limonietum virgatae Br.-Bl. 1933 sous une forme un peu différente que nous n’éprouvons pas le besoin de
nommer. Nous serions d’ailleurs partisans d’inclure le Limonietum girardiano – virgati Géhu & al. 1992 dans l’Artemisio –
Limonietum virgatae Br.-Bl. 1933 : seule l’absence de l’armoise permet de la différencier de cette dernière.
Comme nous l’avons dit plus haut nous attachons une très grande importance à la présence de Limonium girardianum
c’est pourquoi il est présent dans tous les relevés que nous avons retenus. Déjà Braun-Blanquet en 1952 et Molinier
& Tallon lui accordaient plus d’importance que lors de la première publication de l’Artemisio – Limonietum virgatae Br.Bl. 1933. Le cas de Géhu & al. est un peu plus complexe, Limonium girardianum devrait gagner en importance du fait
de l’absence d’une des caractéristique traditionnelle (Artemisia caerulescens subsp. gallica) mais ce n’est pas le cas ; nous
avons du mal à suivre ces auteurs sur ce point là.
Enfin Limonium auriculiursifolium est nettement plus présent dans nos relevés que dans ceux des auteurs anciens, ce qui
s’explique facilement car son aire de répartition coïncide avec notre zone d’étude tandis que les anciens auteurs ont
travaillé soit uniquement sur la Camargue soit sur toute la région du littoral méditerranéen français. Il est logique qu’il
soit plus fréquent sur son aire de répartition que sur une aire plus vaste.
3. Eléments sur l’écologie des steppes salées
3a. Conditions globales
Les premiers auteurs décrivent les groupements de steppes salées de sols
fortement salés, souvent secs, riches en débris de coquilles et en carbonate de
calcium, intermédiaires entre les groupements à salicorne et le Schoeno –
Plantaginetum crassifoliae Br.-Bl. 1931 du point de vue du chlorure de sodium (sel
marin).
On observe fréquemment dans les groupements de steppes salées les pivots
déchaussés d’Artemisia caerulescens subsp. gallica, Limonium virgatum, Limonium
girardianum. D’après Leforestier (Molinier & al. 1964) cette morphologie serait
une adaptation aux remaniements du substrat dus à l’action directe du vent et à
la mise en mouvement de l’eau qu’il provoque.
3b. Position caténale
Fig. 5 Aspect typique d’une steppe salée
Molinier & Tallon (1970) dans leur travail sur la Camargue, proposent la zonation suivante :
Fig. 6 Position de l’Artemisio-Staticetum virgatae dans les ceintures de végétation d’une dune de Beauduc (in Molinier & Tallon (1970))
9
On retrouve cet enchaînement « Schoeno – Plantaginetum crassifoliae Br.-Bl. 1931, Artemisio – Limonietum virgatae Br.-Bl.
1933, formations à salicornes » dans notre zone d’étude, mais il souffre de nombreuses exceptions. La relation entre
la végétation et les conditions d’humidité et de salinité semble complexe et pas forcément liée à la microtopographie
comme le montre les paragraphes suivants de Viano, issus du travail de Molinier & al. 1964 :
« La quantité d’eau contenue dans le sol au niveau de la rhizosphère est évidemment fonction du niveau
topographique d’une part, de l’emplacement des nappes souterraines d’autre part. Que le niveau des nappes
souterraines monte ou que des pluies abondantes surviennent, les parties basses du terrain existant dans les
« sansouires », l’immersion pourra être très étendue même après des pluies assez faibles. Enfin, selon que l’immersion
sera assurée par une remontée de la nappe salée ou par une pluie abondante, les parties basses seront envahies par
des eaux très salées ou par des eaux plus ou moins douces.
Notons encore qu’une dépression est abandonnée par l’eau du fait de l’abaissement de la nappe souterraine ou de
l’évaporation totale de l’eau restée dans la mare ; pour une même dépression, la disparition de l’eau déterminera une
augmentation de salinité allant jusqu’à la cristallisation du sel si l’évaporation est totale, ou une diminution de la
salinité si l’eau disparaît par abaissement de la nappe (nous ne considérons pas ici l’action du vent qui peut très
rapidement vider ou remplir d’eau une dépression).
Ces remarques soulignent, en même temps que l’étroite connexion liant l’humidité à la chlorinité du sol, l’extrême
complexité de l’étude écologique des associations halophiles. Elles permettent de comprendre en particulier la
localisation des plantes halophiles tantôt sur des « bosses » tantôt dans des « creux ». On conçoit que chacune de ces
plantes halophiles occupant la place où elle trouve les conditions de salinité qui lui conviennent au cours des diverses
saisons de l’année, les places occupées par chacune d’elles ne répondent nullement à un schéma fixe, ce qui se traduit
par ce qui a été nommé des « inversions » de ceintures formées par ces diverses plantes halophiles et des associations
qu’elles caractérisent. »
Fig. 7 Steppe salée au milieu d’une formation appartenant aux prés salés
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3c. Conditions d’humidité et de salinité
La majeure partie des informations précises dont on dispose sur l’écologie des groupements de steppes salées
proviennent du travail publié par Molinier, Viano, Leforestier & Devaux en 1964.
Les mesures effectuées montrent que la salinité augmente nettement de mai à novembre comme pour tous les
groupements de sansouires.
L’examen des hygrohalogrammes reproduits ci-dessous est riche d’enseignements.
Fig. 8 Hygrohalogramme (en surface) des associations des dunes de Beauduc (in Molinier & al. 1964)
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Fig. 9 Hygrohalogramme comparés (zone principale des racines) aux dunes de Beauduc (in Molinier & al. 1964)
On voit tout d’abord que l’Artemisio – Staticetum est globalement moins humide et moins salé au niveau des racines
que les autres groupements de sansouires (Salicornietum fruticosae, Agropyro – Inuletum et Arthrocnemum isolés).
On s’aperçoit aussi que tant en surface qu’au niveau des racines, les conditions écologiques de l’Artemisio – Staticetum
recoupent celles du Schoeneto – Plantaginetum. Ces conditions écologiques convenant aussi bien à l’un des groupements
qu’à l’autre correspondent aux faciès de transition que l’on pourrait classer à la fois dans les steppes salées et dans les
prés salés.
La zone spécifique à l’Artemisio – Staticetum correspondrait aux groupements de steppes salées tels que nous les avons
définis plus haut (§ 2d). Elle possède sensiblement la même humidité de surface que le Schoeno – Plantaginetum mais
avec une salinité plus élevée. Au niveau des racines c’est le même schéma.
On a donc pour les conditions de salinité / humidité comme pour la composition floristique un pôle Schoeneto –
Plantaginetum crassifoliae et un pôle Artemisio – Staticetum virgatae avec au milieu une zone de transition, ce qui nous
conforte dans notre choix de ne retenir que les groupements les plus typés comme groupements de steppes salées.
3d. Le faciès à Limonium girardianum
Molinier distingue à plusieurs reprises un faciès à L. girardianum dans l’Artemisio – Staticetum virgatae Br.-Bl. 1933.
D’après lui « le faciès à Statice girardiana [= Limonium girardianum] est toujours localisé quelques centimètres plus bas
que l’association type ; tandis que ce Statice devient dominant, les autres caractéristiques perdent de l’importance et,
parfois, ne figurent plus dans les relevés. Le nombre total d’espèces diminue sensiblement, d’ailleurs, en rapport sans
doute avec une salinité plus élevée du milieu que traduit notamment la plus grande fréquence de l’Arthrocnemum ». Les
groupements de steppes salées tels que nous les avons définis par la présence de L. girardianum correspondent à ce
faciès.
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3e. Perspectives pour la gestion des espaces naturels
Comme on l’a vu, les conditions qui permettent l’installation de cet habitat de « steppe salée méditerranéenne » sont
complexes et il paraît impossible dans l’état actuel des connaissances d’utiliser des techniques de génie écologique
pour pouvoir permettre l’installation de ce type de groupements végétaux.
On se contentera donc de faire les recommandations habituelles de non-intervention, de gestion de la fréquentation
et d’éviter toute destruction même partielle de ce type d’habitat et des ses abords.
Cependant, il faut ajouter que ces groupements à Limonium girardianum sont d’excellents pionniers lorsqu’ils
rencontrent les conditions qui leur sont favorables. C’est le cas en particulier aux anciens salins de Lapalme où nous
avons pu observer de beaux groupements sur le bas des talus délimitant les bassins. Il serait intéressant de comparer
le fonctionnement de ces bassins avec ceux où ces groupements de « steppes salées » ne sont pas présents afin de
voir quels éléments (substrat, mise en eau, etc.) leur sont favorables ou non.
Fig. 10 Petite zone de steppe salée sur le talus d’un bassin des anciennes salines de Lapalme
De même juste au Sud du Grazel, une bande de graviers fins due à la main de l’homme est presqu’entièrement
colonisée par un groupement à Limonium girardianum relevant de l’habitat des « steppes salées méditerranéennes ». Il
faut croire que la différence par rapport au substrat sablo-limoneux disponible à côté aux capacités de rétention en
eau plus importantes, suffit à favoriser ce groupement.
4. Lexique des associations végétales
Limonietum gerardiano – virgati : steppes salées sans Artemisia caerulescens subsp. gallica
Artemisio gallicae – Limonietum virgati : steppes salées
Limoniastro monopetali – Staticetum lychnidifoliae : formations à Limoniastrum monopetalum
Schoeno nigricantis – Plantaginetum crassifoliae : prés salés secs, parfois qualifiés d’halo-psammophiles
Salicornietum fruticosae : enganes à Salicornia fruticosa, généralement moins salées que celles à Arthrocnemum glaucum
Agropyro – Inuletum : autre formation de sansouire, définie de façon assez floue
5. Références bibliographiques
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