EXPOSITION 2004 : LES ECHINODERMES Ce document reprend l’intégralité des textes, schémas et photos des panneaux préparés par l’équipe du Béryl pour son exposition annuelle. Composition et mise en page : Françoise Belmont LES ECHINODERMES Apparition des Blastoïdes Extinction des Cystidés et des Blastoïdes Extinction des Echinidés ou Oursins, Réguliers Apparition des Holothuries ou Concombre de mer Apparition des Echinidés ou Oursins Réguliers Apparition des Echinidés ou Oursins, Irréguliers. Apparition des Astérides ou Etoiles de mer Apparition des Ophiurides Extinction des Carpoïdes Apparition des Cystidés Archéocidaris fossilisé Apparition des Carpoïdes. Apparition des Crinoïdes. Position des Echinodermes sur la spirale des temps géologiques Ophiure en mouvement Classification des Echinodermes Pelmatozoaires : Eleuthérozoaires : Formes fixes à l’état larvaire, anus du même coté que la bouche. Formes libres et mobiles, anus généralement opposé à la bouche. Pelmatozoaires Cystides Calice irrégulier applati. Plaques pentamériques. Apparition Extinction Blastoïdes Calice régulier à symétrie pentaradiaire. Carpoïdes Calice régulier à symétrie pentaradiaire. Fixe à l’état larvaire et adulte. Eleuthérozoaires Crinoïdes Astérides Pédoncule formé d’une pile de pièces squelettique. Ordovicien Silurien Cambrien Cambrien 500 Ma - 435 Ma 435 Ma - 410 Ma 535Ma - 500 Ma 535Ma - 500 Ma Permien Permien Ordovicien Actuel 295 Ma - 245 Ma 295 Ma - 245 Ma 500 Ma - 435 Ma Etoiles de mer ou Astéries. Cinq bras (ou plus) grêles, libres jusqu’à la bouche et pleins. Apparition Un beau concombre de mer E x tin c t i o n Ophiurides Echinides Réguliers Le disque comporte tous les organes. Corps à symétrie axiale. Anus Pas d’anus. apical, bouche ventrale, radioles développées. Holothurides Irréguliers Concombre ou bêche de mer. Corps à symétrie Squelette réduit bilatérale. Anus souvent (spicules). latéral, bouche ventrale sur le côté, disposition en pétale des ambulacres. Ordovicien Ordovicien Ordovicien Jurassique Ordovicien 500 - 435 Ma 500 - 435 Ma 500 Ma - 435 Ma 205 Ma - 135 Ma 500 Ma - 435 Ma Actuel Actuel Permien Actuel Actuel 295 Ma - 245 Ma LES ECHINODERMES MORPHOLOGIE 1 ♦ Invertébrés exclusivement marins à symétrie pentamère: ♦ c’est à dire d’ordre cinq, ♦ distincte ou masquée (Holothuries) , ♦ à laquelle peut se superposer une symétrie bilatérale (oursins irréguliers). REPARTITION ♦ Dans tous les océans et mers du monde, ♦ des zones de battements des marées jusqu’aux fosses abyssales (10 000 m ), ♦ la presque totalité des espèces appartient au Benthos vagile: rampant sur le fond ou sessile: fixées sur le fond. • libres :Ophiures, Oursins, Holothuries. • fixés ou pouvant se fixer à l’aide de cirres (crampons) :Crinoïdes. CARACTERES GENERAUX Ekhinos hérisson Derma peau Littéralement, animaux dont la peau est hérissée, ce terme ne convient bien cependant qu’aux échinides (oursins). Les Echinodermes regroupent principalement les : Crinoïdes ou “ lys de mer ”, Astérides ou “ étoiles de mer ”, Echinides ou Oursins ou “ châtaignes de mer ”, Holothuries ou “ concombres ou bêche de mer ”, Ophiurides. LA SYMETRIE PENTARADIEE ou PENTAMERIE La symétrie pentamère est caractéristique des Echinodermes. Des rainures ou champs, rayonnant autour de la bouche, divisent la surface en dix secteurs: les cinq radius alternent avec les cinq interradius. Une convention permet de les nommer: le pore aquifère ou le madréporite facile à reconnaître, se trouve dans un interradius qui est en face d’un radius nommé A (voir fig.) MODE DE VIE ♦ ♦ ♦ Locomotion, en général, assurée par des organes cylindriques érectiles, les podia : • qui se gonflent, • et s’étendent par l’introduction d’un liquide sous pression variable, • les podia permettent également à l’animal de déplacer la nourriture vers sa bouche. L’alimentation, en général, est microphage pour les fixés et macrophage pour les libres. Tous présentent une réaction à la lumière. 1 = Oursin régulier vue de profil 2 = Astérie ou étoile de mer vue de la face orale A, B, C, D, E = cinq radius La zone radiale (ou radius) prend le nom d’ambulacre lorsque des rangées de tentacules locomoteurs ou respiratoires (podia) sont disposées comme des arbres dans une avenue. Du latin ambulacrum : promenade entre les arbres. Les zones comprises entre les ambulacres sont les interambulacraires ou interradius. Les principaux échinidés sur fond abyssal Tous les échinodermes portent des pièces calcaires : ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ petites ou isolées (nodules, spicules), ou plus importantes et soudées en un réseau, ou formant des plaques solides repliées les unes sur les autres elles constituent une carapace ou test (prononcer té), perforées de petits trous livrant passage à divers organes, sous une peau extrêmement sensible. Intérieur du corps occupé par une cavité: le coelome, (prononcer selome) ♦ ♦ ♦ ♦ remplie d’un liquide qui diffère légèrement de l’eau de mer, dans lequel baignent les organes. cette cavité est de taille variable selon le groupe : très grande chez les oursins et les Holothuries, réduite chez les encrines, les étoiles de mer et les Ophiures. LA SYMETRIE PENTAMERE Podia d’un oursin Podia d’une étoile de mer REPRODUCTION ♦ ♦ ♦ Sexes en général séparés = dioïsme. La reproduction s’effectue par une émission massive de gamètes et d’ovules dans le milieu marin. Larves planctoniques compliquées à symétrie bilatérale, • les premiers stades de développement sont identiques et se diversifient ensuite. ♦ Le pentagone est le seul polygone régulier pour lequel : d(nombre de diagonales) = n(nombre de cotés) pour les autres polygones réguliers, on a: d = n (n-3)/2 Le pentagone réaliserait ainsi la condition la plus favorable à la croissance radiale. ♦ l’ordre 5, particulièrement fréquent dans le règne animal: • n’existe pas dans les systèmes cristallins, • le polyèdre correspondant ne se rencontre jamais en minéralogie. MORPHOLOGIE 2 Système nerveux ou système hémal, composé d’un anneau central autour de la bouche et en liaison directe avec la peau; il en part cinq nerfs qui suivent la symétrie pentaradiée (pas de cerveau bien différencié). Un système aquifère qui est en relation à la fois avec le milieu marin externe et la cavité interne au travers du pore aquifère. Métamorphose de la larve auricularia ”. Filiation jusqu'à la métamorphose des formes larvaires dans 4 groupes d’échinodermes. Schéma montrant que la structure pentaradiée (B) constitue le modèle le plus efficace pour éviter la disjonction sous l’effet de force de cisaillements qui s’exercent dans le sens de la flèche. Les modèles A et C offrent des plans de faiblesse virtuels ( d’après Nichols). LES ECHINIDES OURSINS dans le langage courant ou“ Châtaignes de mer ”. Classe des Echinidae Apparition : à l’ère primaire, Ordovicien (500 millions d’années). Identification : bien représentés à l’état fossile 124 espèces datant du paléozoïque (primaire) 3672 espèces datant du mésozoïque (secondaire) 3250 espèces datant du cénozoïque (tertiaire) 950 espèces vivent dans les mers actuelles, dont certaines jusqu’à 4000 mètres de profondeur. ! ! Hétérocentrus mammillatus ( oursin contemporain) Groupe d’oursins verts (strongylocentrotus droebachiensis) Ecologie : Brouteurs, micro, macrophages, limivores, les oursins se nourrissent d’algues, de coraux, de petits poissons ou de petits vers de la zone littorale océanique. Caractères spécifiques Oursin fossile : Micraster Coranguinum (crétacé) Deux types fondamentaux d’oursins Cidarid ( oursin contemporain) Les Oursins irréguliers Les Oursins réguliers • • • Bouche et anus situés aux pôles opposés du test Tubercules saillants sur toutes les plaques Forme la plus ancienne. • La symétrie bilatérale apparaît sous deux formes : ð “Migration” de l’anus, la bouche reste en place ð “Migrations” de l’anus et de la bouche. • Tubercules très petits, uniformes Aires ambulacraires en “Pétale”. • Vue aborale Vue orale Psammechinus miliaris (Récent) Vue aborale Vue orale Holaster nodulosus Cénomanien LES ECHINIDES Caractères spécifiques (suite) Le corps L’appareil masticateur un corps globuleux, ovoïde, hémisphérique ou en forme de cœur, parfois aplati, constitué de 10 zones juxtaposées : ð 5 zones ambulacraires, ð 5 zones interambulacraires, qui lui donnent sa rigidité. • un test (prononcer T), ou squelette formé par ces 10 zones percées de nombreux orifices microscopiques d’où sortent les podia, organes externes, turgescents en doigt de gant, nécessaires à la locomotion et tous les piquants. • La bouche constituée d’un appareillage complexe fortement musclé, est munie d’une mâchoire : “ la Lanterne d’Aristote ” du nom du philosophe Grec qui en a fait la première description ! Les appendices Pédicellaires : Nettoyage de la surface du corps (élimination des intrus)… Système de défense à l’aide de leurs mors en constants mouvements et pouvant, expulser du venin. Pour certaines espèces, le venin entraîne, chez l’homme, douleur, rougeur, état nauséeux, voire même syncope. Trois sortes : les piquants ou radioles, les pédicellaires, les sphérides. Les piquants ou radioles : production de courants et rabattement de la nourriture vers la bouche, nettoyage du test, défense contre les intrus, mosaïque défensive contre le choc des vagues. Souvent séparés du corps de l’oursin lors de la fossilisation. Sphérides : Vu sa forme ronde, l’oursin doit connaître sa position spatiale. Les sphérides, petits organes calcaires, jouent ce rôle nécessaire à l’équilibre pendant ses mouvements. LES ECHINIDES Le mode de locomotion Un système de circulation d’eau, fermé, formant des canaux et des ramifications dans tout le corps de l’oursin, permet le remplissage et la vidange de centaines de pieds ambulacraires provoquant le lent déplacement de l’animal. Locomotion assurée également par les piquants ou radioles, creux, résistant à la flexion, articulés sur leurs tubercules par une charnière. Vitesse de déplacement d’un oursin à la recherche de nourriture : 7,5 à 14 centimètres à la minute !!! L’Evolution Tous les oursins du Paléozoïque étaient réguliers. Au début de l’ère Mésozoïque (Trias) arrivent les irréguliers, dérivant des réguliers et les supplantant au cours du Jurassique jusqu’à l’ère actuelle. L’évolution se traduit entre autres par : Perte de la symétrie radiale pour une symétrie bilatérale. Modification anatomique suivant le lieu de vie et le mode alimentaire. • Vie benthique (mers chaudes, eaux peu profondes) l’animal devient macrophage. • Vie dans la vase (alimentation limivore) l’animal devient microphage. l’animal devient atélostome (adapté à une vie enfouie). Modification de l’ornementation • La reproduction Sexes séparés, difficiles à identifier Quelques différences à noter : - orifices génitaux plus grands chez la femelle - test plus haut chez le mâle Les oursins mâles et femelles se rassemblent dans l’eau de mer, l’expulsion des spermatozoïdes et la ponte commencent. La fécondation effectuée, les œufs fécondés se développent. On aboutit à la formation de larves planctoniques, qui peu à peu se métamorphoseront en jeunes oursins de 1 mm de diamètre ! Disparition des piquants, remplacés par des soies LA "STAR" DES MERS D'HIER … ET D'AUJOURD' Ses origines De nos jours Anatomie et caractéristiques Les premières étoiles de mers dérivent probablement d’un groupe souche d’échinodermes libres à symétrie pentaradiée qui inclut le genre Stromatocystites du Cambrien inférieur et moyen. Les premiers véritables Astéroïdea ne sont connus qu ’à l ’Ordovicien ; ils dérivent d’un ancêtre somastéroïde. D ’après Blake et Guensberg (1988) les premières étoiles de mer possédaient des modes de vie variés dont la diversité était largement comparable à celle des formes récentes. • • • Pas de tête, Pas de cerveau… Pas de système d’osmorégulation(1) d’où la limitation de sa distribution géographique, Un endosquelette ,(2) Une bouche, Un estomac composé de 2 parties : ¤ l’estomac pylorique, ¤ l’estomac cardiaque (qu’elle évagine pour liquéfier ses proies). • Un court intestin, • Un système aquifère, • Un système nerveux comprenant : ¤ Un anneau nerveux central, ¤ Des nerfs radiaux. • Des structures permettant de percevoir la lumière à l’extrémité des bras, • Des caeca pyloriques (équivalent du foie), • Des gonades (où logent les ovocytes ou les spermatozoïdes). Les étoiles de mer sont dioïques (3) ______________________________________________________________________ (1) Les étoiles de mer ne supportent pas les fluctuations de salinité qui altèrent les membranes, valves et autres tissus entraînant leur mort. (2) Endosquelette : ensemble de structures de soutien qui font partie du squelette et qui sont complètement entourées de tissus vivants. (3) Dioïque : se dit d’un organisme dont les structures reproductrices mâle et femelle sont dans des individus distincts. • • • Records La plus grande : Evasterias echinosomo Diamètre : 96 cm Poids : 5 kg Trouvée dans le Pacifique Nord La plus petite : Leptychaster propinquus Diamètre : 1,83 cm La plus profonde : Eremicaster tenebrarius Trouvée à 7 630 mètres de profondeur La plus rapide : Sun Star, Pycnopodia helianthoïdes 7,5 m par minute Extravagances • Nombre de bras : en général 5 mais parfois beaucoup plus et jusqu’à 2 douzaines, • Grande diversité de couleurs, • Capables de régénérer un membre sectionné et certaines d’entre elles (cas de la " linchia multiflora ") réussissent à recréer un nouvel individu, à partir d’un bras sectionné. LES SECRETS DE LEUR LONGEVITE… Leurs ancêtres étaient présents au Cambrien et depuis l ’Ordovicien, les étoiles de mer n'ont pas ou peu évolué. Il faut donc croire que leurs défenses et adaptation aux milieux marins sont efficaces. Moyen de défense et de survie : l'épiderme Et pourtant … peu mobiles elles doivent faire face à 3 problèmes : · Se déplacer pour coloniser de nouveaux habitats et se nourrir · Se protéger des prédateurs · Se protéger des dangers de l'enfouissement Solution pour se mouvoir : le système aquifère Solution pour se protéger : leur épiderme Le système aquifère : simple et génial Les étoiles de mers comme tous les échinodermes possèdent une structure unique, le système aquifère qui est formé d'une série de canaux remplis de liquide et grâce auquel ils peuvent se mouvoir et capturer leur proies. Le système aquifère, dont la surface interne est ciliée, sert également de système circulatoire, permettant à l'oxygène, aux éléments nutritifs, et aux déchets de passer de l'épiderme aux tissus internes ou vice-versa. L’épiderme est constitué : • de pédicellaires • d ’épines • de branchies dermiques Structure défensive semblable à une pince, les pédicellaires peuvent répondre à des stimuli externes indépendamment du système nerveux central de l'animal. Ils assurent la propreté de la surface dorsale et capturent des particules élémentaires. Certaines espèces comme la “Stylasterias forreri “ se servent également des pédicellaires pour attraper et déchiqueter de menus poissons qui les frôlent. Le système aquifère est rempli d'un liquide d'une composition très similaire à l'eau de mer, mais ayant une pression osmotique légèrement supérieure. Tout le long des bras se trouvent de petits canaux, les canaux ambulacraires, qui mènent aux pieds ambulacraires (ou podia). Les muscles associés aux pieds ambulacraires leur permettent d'être commandés hydrauliquement et de remplir des fonctions de locomotion, de fixation, d'alimentation et d'échange gazeux. Pédicellaire Il s'ouvre vers l'extérieur par un pore (le madrépore ou madréporite). Ce réseau de tubules part du madrépore et rejoint le canal circulaire. De là, le canal circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Les épines Elles servent à repousser les prédateurs. Branchies dermiques : La diffusion joue un rôle important dans la respiration des étoiles de mer. L'épiderme porte des branchies dermiques ciliées, qui augmentent la surface corporelle en contact avec l’eau et facilitent les échanges gazeux. Les pieds ambulacraires forment également une surface d'échange. VIVRE et SURVIVRE Leurs proies Les étoiles de mer sont des prédateurs Le tableau de chasse varie d’une espèce à l’autre : La plupart se contentent de moules, de crustacés, de poissons morts et de coraux, Mais certaines ont des menus spéciaux : • • Leurs déplacements lents ne leur permettent d'attraper que des proies qui sont encore plus lentes qu'elles, comme les moules et les huîtres. • La Crossaster Papposus dévore des oursins complets. La Solaster Endeca consomme des concombres de mer Les Pteraster, Oreaster et Henricia broutent les éponges et incroyable … Elles arrivent à entrouvrir la coquille des mollusques en se servant de leurs pieds ambulacraires puis, évaginent leur estomac cardiaque à l'intérieur de la coquille de leur proie. Les enzymes digestives produites par l'estomac digèrent et liquéfient les tissus de la proie, et la "soupe" produite est aspirée à l'intérieur du tube digestif de l'étoile de mer où la digestion se poursuit (dans l’estomac pylorique et les caeca). Elle met une heure et demie pour ouvrir la coquille puis... jusqu’à huit heures pour son repas avant de digérer en une journée ! la Pycnopodia Hélianthoïde mange à peu près tout ce qu’elle peut attraper. On la sait capable de capturer des oiseaux marins. Il faut dire qu ’elle peut atteindre jusqu’à 1 m de diamètre, possède 24 bras, munis de quelque 8 000 podia, pèse près de 15 kilos et fonce à 10 cm/s (alors que la moyenne est plutôt de 2 à 3 mm/s) SE REPRODUIRE Cas des Leptasterias Polaris (entre autres) Cas de reproduction assexuée : la Linckia Multiflora Elles adoptent une attitude très maternelle renonçant à la chasse durant l'hiver, négligeant leurs propres besoins alimentaires pour se consacrer à des jeunes très vulnérables qui ne deviendront autonomes que dans 5 à 6 mois. Elle est capable à partir d’un bras sectionné de recréer un nouvel individu. Aux premiers vents froids d’automne, elles se regroupent et jusqu’en décembre vont s’empiler les unes sur les autres en se frottant avec de plus en plus de frénésie. A la fin de cette activité chacune reprend ses distances, prête à pondre. Les mâles commencent et déposent en vrac sur le substrat rocheux de blancs filaments de spermes. Les spermatozoïdes conserveront leur énergie jusqu’à la ponte des femelles (ils peuvent survivre pendant plusieurs jours). A leur tour, les femelles relâchent leurs œufs (300 à 500 œufs au plus), qu’elles vont abriter de décembre à mai sous leurs bras enroulés. Cas général La reproduction des étoiles de mer est presque exclusivement sexuée et liée à certaines conditions de température et de nourriture. Lorsque ces conditions sont réunies, les mâles et les femelles libèrent leurs gamètes (1) en pleine eau où la fécondation a lieu donnant un œuf. De l’oeuf naîtra une larve : la bipinnaria. La fécondation se fait donc au gré des courants et les jeunes larves flottent librement dans l'eau et grandissent sans protection. La fixation larvaire aura lieu de 10 à 30 jours plus tard, selon les espèces. (1) : cellules reproductrices. La femelle peut relâcher 2 500 000 gamètes par ponte. Cas des Leptastérias Groenlandica et Anasterias Rupicola Elles effectuent la couvaison à l’intérieur de leur estomac. LES OPHIURES Classe des OPHIUROIDEA - Apparition : arénigien ou ordovicien inférieur (480 Millions d’années). - Lieu de découverte : formation schisteuse de Saint-Chinian dans l’Hérault (Pradesura Jacobi). - Evolution : même organisation générale depuis l’ordovicien. Seuls squelette et structure des bras ont évolué. Pas d’impact des crises qui ont décimé périodiquement le monde vivant au cours du Primaire. - Identification : existent à l’état de fossiles, et aujourd’hui, sous la forme de plus de 2000 espèces vivantes. - Ecologie : sont suspensivores, brouteuses, fouisseuses ou carnivores. Les ophiures de l’antarctiques carnivores mangent des polychètes, des mollusques, des crustacés. D’autres vivent enfouies dans des sables coralliens, dans la journée elles dressent leurs bras pour filtrer la nourriture en suspension dans l’eau. D’autres s’accrochent à des organismes variés et s’en servent comme perche pour attraper ou filtrer les particu- Organisation morphologique L’ophiure avec les caractères communs à tous les échinodermes, se caractérise par : - un corps plat ou disque d’où partent 5 bras typiquement fins et filiformes. Certains spécimens rares peuvent avoir 6 ou 7 bras. - pas d’anus, la bouche remplit ce rôle. - une petite taille, le disque peut varier de 1 à 3 cm, mais les bras, peuvent atteindre 18 cm pour un disque de 2,2 cm de diamètre. - des couleurs ternes ou plus ou moins vives. Réparties en taches ou anneaux. L’ophiure se fond à son habitat. Certaines peuvent changer de couleur ou être phosphorescentes. - une grande mobilité, les longs bras servent de rames, les podia adhésives leur permettent de gravir des surfaces verticales lisses. - des piquants en forme d’hameçons à l’extrémité des bras. (organes passifs d’accrochage). Régénération : - L’ophiure peut perdre volontairement un ou plusieurs bras si elle est soumise à un stress important. La partie perdue est régénérée. - Elle peut se scinder en deux parties espèces à 6 bras). Deux semaines à deux mois sont nécessaires pour obtenir une régénération complète des deux parties. Reproduction : - Les ophiures sont dioïques (sexes séparés) et la reproduction se fait comme celle des autres échinodermes. - La régénération après scission en 2 parties est une forme de reproduction asexuée. - Dans les régions froides, vivent des espèces hermaphrodites. Habitat : - Presque toutes les niches écologiques. Parfois en population dense sur les fonds épicontinentaux et abyssaux. - Certaines espèces de petite taille nichent dans des éponges, des gorgones, des crinoïdes pédonculés voire des holothuries. LES HOLOTHURIES Classe des HOLOTHUROIDEA Concombres de mer ou Bêches de mer dans le langage courant. EIles composent 90% de la biomasse abyssale et sont de fait parmi les organismes dominants de notre planète. - Apparition: Cambrien moyen (520 millions d’années). - Lieu de découverte: les schistes de Burgess (Colombie Britannique) - Identification: squelette fait de petites plaques calcaires de forme diverse (spicules), donc fossiles rares. Néanmoins, les schistes allemands de Hunsrück (dévonien inférieur - 400Ma) en ont révélés des entiers. Aujourd’hui il existe prés de 1400 espèces vivantes. - Ecologie: eIles sont détritivores et jouent un grand rôle dans le retraitement des sédiments. Quelques espèces s’enfouissent dans le sédiment, d’autres sont suspensivores. Bactéries et micro algues sont les aliments des Holothuries. Organisation morphologique Outre les caractères communs aux échinodermes, les holothurides sont caractérisés par : • un corps en forme de boudin sans bras avec un axe polaire très étiré. La symétrie bilatérale cache la symétrie radiaire. Cette forme leur impose de reposer sur un de leur côté plutôt que sur leur pôle oral. Bouche et anus occupent les pôles opposés. Pour certaines espèces construisant leur terrier en U, bouche et anus se retrouvent du même côté, et en haut. • un squelette réduit à de très petits ossicules : les sclérites (ou spicules) de formes variées : boutons, tourelles, bâtonnets, ancres, plaques souvent ornementées. • des couleurs noires, brunes ou vert olive, peu de couleurs vives. • des dimensions variables : de moins de 3 cm jusqu’à 2 m pour un diamètre de 24 cm. Les formes européennes vont de 10 à 30 cm. • la bouche est toujours ceinturée par 10 à 30 tentacules hautement rétractiles qui sont des podia buccaux modifiés. Caractères particuliers La paresse : un Cucumaria élevé en aquarium est resté deux ans au même endroit !!!. Une défense originale : les “ tubes de Cuvier ” Ces tubes n’existent que chez certaines espèces. Ils sont fixés à coté de la poche cloacale, ils se composent d’une vésicule musculaire renflée et d’un tube glandulaire destiné à être éjecté par l’anus. Si un prédateur se présente, l’holothurie attaquée projette par l’anus ces tubes qui s’allongent, peuvent devenir collants ou délivrer une substance toxique. L’intrus peut donc mourir empêtré dans ces filaments qui se détachent de l’holothurie à la moindre traction. Original non ? La gastronomie : les concombres de mer sont des mets de choix prisés sur le marché asiatique. On le prépare généralement en coupant des tranches de peau qu’on fait frire dans le beurre. Eradiquer l’arthrite : le concombre de mer est connu depuis plus de 5000 ans par les chinois pour soigner les tendinites et l’arthrite. Sauver le concombre de mer : La pêche illégale des holothuries se développe à Madagascar de manière préoccupante. Après leur disparition dans les eaux indiennes et au Sri Lanka, c’est au tour de l’Ile rouge de s’alarmer. C’est la peau séchée de ces concombres de mer, qu’on nomme trépang, qui est vendue en majorité à l’Asie où elle est consommée. Auto éviscération, régénération Les concombres de mer ont la faculté d’expulser leurs viscères par la bouche !!!! Soit pour se défendre, soit, chez certaines espèces, pour évacuer les déchets de leurs tissus internes d’une façon saisonnière. Ils n’expulsent pas mésentère, organes arborescents et organes sexuels, afin d’assurer la régénération des viscères. Elle débute par la formation d’un cordon à partir des mésentères, cordon, qui en se creusant constituera le tube digestif préalable. Reproduction Les concombres de mer sont en général dioïques (sexes différentiés, mais non visible). Une dizaine d’espèces sont hermaphrodites et une quarantaine d’espèces incubent leurs œufs. Mais comme les autres échinodermes, pour la plupart d’entre eux, l’embryon est planctonique. Libération des tubes de Cuvier : bonne défense, non ? CRINOÏDES Crinoïdes… fossiles vivants ? Découverte des crinoïdes actuels L’exploration des abysses, notamment avec des soucoupes plongeantes, permet depuis un siècle d’observer les crinoïdes actuels dans leur milieu naturel. On distingue : On les connaissait fossiles avant d’en voir de semblables vivants ♦ 1546, Agricola, humaniste allemand, qualifia « d’encrines », du grec krinon, ou lys, les fossiles d’organismes mi-animaux, mi-végétaux, connus depuis longtemps, pétrifiés dans les calcaires de Bourgogne ou les schistes d’Holzmaden en Bavière, ♦les lys de mer, crinoïdes pédonculés, vivant entre 100m et les plus ♦ 1761, Jean-Etienne Guettard, géologue, décrivit avec précision une pentacrine, appelée « palmier marin » ou « lys de mer », ramenée dans les filets d’un pêcheur antillais et semblable au spécimen ci-dessous… et considéré alors comme un fossile vivant ! ♦les comatulides, crinoïdes ayant perdu leur pédoncule dans leur jeune âge, vivant dans les faibles profondeurs des eaux récifales. Fossile vivant évoque un archaïsme, un monde disparu, des animaux n’ayant pas évolué et échappé à la sélection naturelle. Notion émergeant un siècle avant Darwin (1809-1882), époque où l’immensité du temps géologique était inconnue... Ces animaux sont : ♦ suspensivores, ils captent les particules nutritives en suspension dans l’eau de mer, ♦ rhéophiles, ils vivent dans les zones balayées par les courants qu’ils filtrent passivement. Leur filtre est une couronne de bras, en parapluie orienté à contrecourant, les particules contournent les bras avant d’être captées. Pentacrinites du Jurassique 1cm Anachalypsicrinus nefertiti photographié par 2465m de profondeur dans le golfe de Gascogne. A gauche, le pédoncule de 50cm de long est rigide sur la partie rectiligne, à la base il est fixé sur un substrat dur par un disque encroûtant. A droite, vu depuis l’amont du courant, on voit la partie souple du pédoncule, les cinq bras et la base du calice contenant les viscères. La pierre bleue « Reine des pierres belges » Le terme "Pierre Bleue" désigne historiquement le Petit Granit et, par extension, d'autres calcaires gris bleus, durs et compacts. Le Petit Granit : ♦ calcaire crinoïdique du Tournaisien, teinte naturelle gris bleu, ♦ composé de débris de crinoïdes cimentés par une gangue, ♦ gangue microcristalline contenant du carbone finement divisé qui lui confère sa colora- tion, ♦ utilisé comme le matériau noble par excellence dans les grandes réalisations du patrimoine architectural belge et en sculpture, Crinoïdes Calcaires à entroques et… sculpture en Belgique Sur les fonds marins les « prairies » de crinoïdes ont produit une énorme quantité d’éléments fossiles de tiges et de bras, aux ossicules formés de monocristaux de calcite, constituant ainsi des roches appelées calcaires à entroques. Ces roches donnent la « Pierre bleue ». Elle est d’excellente qualité en Belgique qui en a fait une large utilisation en matériau de construction et dans l’art de la sculpture. Carrière de Pierre bleue à Soignies Pierre bleue du Hainaut 10èmes Rencontres Internationales de Sculpture sur Petit Granit, Sprimont 2003 Tom Blatt, USA Henri Patrick Stein, France Agonie : Goutte d’eau creusée par la pollution Petit Granit, 1993 Marian Sava, Belgique Promachrocrinus kerguelensis, comatule de l’Antarctique, de la NouvelleZélande à la Terre de Feu. Elle vit entre 10 et 2000 m de profondeur, possède vingt bras, n’a pas de pédoncule mais des cirres lui permettant de s’accrocher et de s’élever au-dessus du fond. CRINOÏDES Echinodermes Pelmatozoaires (fixés par un pédoncule) Ages (en m.a.) 570 495 420 Homalozoaires (symétrie bilatérale) Crinozoaires (symétrie pentaradiée) 360 290 245 Paléozoïque Eres Périodes 400 205 130 Mézozoïque 65 23 2 Cénozoïque Cambrien Ordovicien Silurien Dévonien Carbonifère Permien Trias Jurassique Crétacé Paléogène Néogène Q Carpoïdes Edrioastéroïdes Cystoïdes Blastoïdes Eocrinoïdes Inadunates Crinoïdes Flexibles Camérates Articulés Carpoïdes Edrioastéroïdes Groupe hétérogène à symétrie bilatérale, ayant des caractères communs avec les cordés. Dendrocystoïdes, Ordovicien (Tchéquie). Un corps sphérique aplati, sans pédoncule, ils vivaient fixés sur les fonds ou sur d’autres organismes. Stylophorans, Enoploura popei Carneyella pilea, Ordovicien (Kentucky, USA). Cystoïdes Thèque sphérique ou allongée constituée de plaques hexagonales, pentagonales ou irrégulières, portant des pores isolés ou groupés par paire ou en losange. Caryocrinites sp. Silurien, (Indiana). Fortediscus sp. Ordovicien, (Kentucky, USA). Blastoïdes Eocrinoïdes Considérés comme les premiers crinoïdes, comportant tige, calice et bras, ils en diffèrent par l’arrangement des plaques et la présence de pores le long des sutures. Certains les considèrent comme ancêtres des Blastoï- Thèque ou calice à symétrie pentamère formé de 18 à 21 plaques principales et de nombreuses plaquettes disposées en anneaux. Ambulacres dans les profondes échancrures des 5 plaques radiales, sillon ambulacraire bordé de sillons latéraux. Un système respiratoire aboutit à cinq orifices (spiracules), autour de la bouche. L’anus débouche dans le plus grand des spiracules. Holocystites scutellatus, avec péGogia sp. Cambrien, (Utah). Eocrinoïde non déterminé, Ordovicien, Blekos (Maroc). Pentremites de l’Illinois. Trou de gastropode prédateur à gauche, belle symétrie pentamère au centre, reconstitution à CRINOÏDES Morphologie générale Un endosquelette Il est formé de plaques ou ossicules calcaires (monocristaux) liés par des ligaments. Ces éléments sont poreux et forment l’essentiel de la masse de l’animal ce qui ne laisse qu’un faible pourcentage pour les Un crinoïde typique est constitué de trois parties fondamentales : ♦ le pédoncule, ♦ le calice, ♦ la couronne. Plaque brachiale de Promachrocrinus kerguelensis (G=50). La face crénelée est une articulation ligamentaire. Sillon ambulacraire Bras Bouche Couronne Anus Calice Agaricocrinus americanus, Carbonifère inférieur, Crawfordsville, Indiana. Fossile complet : pédoncule, calice, bras et pinnules. Pinnules Brachiales Calice Pédoncule Radiales Plaques Basales Racines Cirres ou ancrages Le pédoncule Différents types d’ancrages ont été observés au cours des âges : ♦ cirres agrippant comme des serres, ♦ racines enfoncées dans le fond, ♦ cimentage sur sol dur, ♦ ou liberté de mouvement et nage pour les comatulides actuelles (après le stade attaché à l’âge juvé- Une architecture à faire pâlir les vertébrés ! Mais la palme revient à Ancyrocrinus bulbosus qui a utilisé l’ancre au Dévonien ! Ossicules du Vers le calice Le pédoncule des pentacrines comporte des centaines d’ossicules pentaradiés (à gauche, G=10) reliés comme des perles par des ligaments longs (à droite, G=1000). Le calice La planche Morphologie générale montre les plaques du calice. Il y a 5 plaques par niveau. Un disque formé de 5 plaques triangulaires ferme le calice au sommet. Ligament long Surface crénelée Disque de fermeture du calice de Metacrinus angulatus. Les cinq sillons ambulacraires aboutissent à la bouche. Le cône excentré, en bas, porte l’orifice anal. Ossicules nodaux Pas de créneaux, ligaments courts, zone de rupture Les bras Cirres : accrochage au substrat Cinq bras au départ, jusqu’à deux cents avec les ramifications. Formés d’ossicules avec zones de rupture et de régénération, comme le pédoncule. Les ligaments longs et les surfaces crénelées constituent des liaisons fortes. Sous les ossicules nodaux, porteurs de cirres, pas de ligaments longs, la surface n’est pas crénelée : c’est une liaison faible. En cas de fort courant toute rupture laisse des cirres au bas du pédoncule ! Himerometra robustipinna, belle comatule de Nouvelle Calédonie. Elle a perdu le pédoncule à l’état juvénile, ses cirres lui permettent de s’accrocher et de se déplacer. On a estimé à 267 000 le nombre de ses ossicules ou éléments de squelette dont 250 000, de moins de 0,4 mm pour les pinnules ! Podias Pinnule Bras Sillon nourricier Les bras portent des pinnules (en forme de plumes) contenant les sillons nourriciers bordés de trois rangées de podias qui sélectionnent la nourriture et la propulsent jusqu’à la bouche. CRINOÏDES Ecologie des crinoïdes ♦ un habitat sur les marges continentales, - récifs coraliens (comatulides, 400 espèces modernes) - de 100m de fond aux abysses (lys de mer, 200 espèces modernes) ♦ le grégarisme, groupes de plusieurs milliers d’individus ♦ une vie nocturne, les comatulides se cachent le jour ♦ le commensalisme, accueil de crevettes, crabes, étoiles de mer, Diversifications et extinctions qui consomment leurs excréments, ♦la faculté d’autotomie (coupure de membre) et de régénération ♦l’immobilité apparente, surélévation et orientation avec le pédoncule, par- Pentacrines vivant au large des Bahamas par 500m de fond. fois long de plusieurs mètres, (lys de mer) Les études d’écologie montrent que l’évolution des écosystèmes est le plus souvent cyclique avec une succession de phases de : ♦ diversification avec enrichissement en espèces, ♦l’ancrage mais aussi la mobilité (comatulides) Le graphique ci-dessous illustre ces cycles (mini et mégacycle). ♦des capacités sensorielles épidermiques, à défaut d’yeux Pour le lys de mer, dont le substrat est le fond des océans, la relation avec la distribution des masses continentales montre : ♦ deux mégacycles de diversification croissante, en période d’ouverture des océans, au Paléozoïque et au Cénozoïque, ♦ l’extinction E5 coïncidant avec la fermeture d’océans, donc des marges continentales, lieux de vie des lys de mer. Nota : D’autres évènements, éruptions volcaniques, effet de serre par libération de méthane, peut-être moins directement préjudiciables aux lys de mer, causèrent à cette époque la crise majeure de la fin du Permien (extinction de 90% des espèces vivantes). ♦ une sélectivité de la nourriture par les podias ♦une fécondation externe ♦une vie en aquarium difficile (nourriture inadaptée, lumière…) Régénération et facteurs de croissance La régénération semble être une réponse des crinoïdes à la prédation, même si leurs ossicules calcaires doivent être « crunchy » ! 570 495 420 400 360 290 245 Paléozoïque Cambrien Ordovicien Silurien Dévonien Antedon mediterranea n’est pas seulement une grâcieuse comatule. Elle sert de modèle expérimental pour l'étude des processus de régénération, appliqués à l’homme. « Association d’organismes d’espèces différentes, profitable pour l’un d’eux et sans danger ni bénéfice pour l’auL’association est courante avec crevettes et crabes. Ci-contre le gastéropode coprophage Cyclonema est le bénéficiaire. Il se nourrit des excréments de Glyptocrinus. A noter l’éloignement des deux sites d’origine. Glyptocrinus sp. Ordovicien, Frankfort (Allemagne). 130 Mézozoïque 65 23 2 Cénozoïque Carbonifère Permien Trias Jurassique Crétacé Paléogène Néogène Q Distribution des masses continentales 100 Nombre de genres de lys de mer Le commensalisme 205 E0 E1 E2 E3 E4 E5 Extinctions 0 Vrai fossile vivant et ...utile à l’Homme Glyptocrinus decadactylus, Ordovicien, Maysville Gymnocrinus richeri est un véritable fossile vivant à la morphologie particulière : pédoncule court fortement calcifié, repliant ses bras en forme de poing. Découvert en NouvelleCalédonie, en 1987, on le croyait disparu depuis 140 millions d’années. Et il fait maintenant l’objet de recherches actives car il a permis de découvrir de nouvelles molécules (gymnochromes) prometteuses contre la fièvre hémorragique (Dengue) et le VIH. Questionnaire sur les échinodermes Béryl 2004 Cochez la (ou les ) bonne(s) réponse(s) 1 Quel est le plus ancien parmi ces oursins ? o clypeaster rosaceus o collyrites elliptica o pedina sublaevis 2 Quels échinodermes ont disparu aujourd’hui ? o les oursins du type micraster coranguinum o les ophiures o les holothuries 3 Quels échinodermes sont capables de régénération ? o les ophiures o les holothuries o les crinoïdes 4 De ces trois groupes d’échinodermes, lesquels sont considérés comme les plus anciens ? o les éocrinoïdes o les blastoïdes o les édrio-astéroïdes 5 Que signifie le terme rhéophile ? o amateur de crustacés o qui se plaît dans les courants o capable de se régénérer 6 A quoi servent les cirres ? o revêtement imperméabilisant o système d’ancrage o organe de reproduction 7 Lequel de ces trois oursins est régulier ? o holaster nodulosus o psammechinus miliaris o clypeaster rosaceus 8 Quel crinoïde sert de modèle expérimental pour étudier des processus de régénération applicables à l’homme ? o antedon mediterranea o gymnocrinus richeri o glyptocrinus decadactylus 9 Les podia sont des organes utiles à o la locomotion o l’alimentation o la régénération 10 Les tubes de Cuvier sont o un ornement o un moyen de défense o un organe de reproduction 11 Quelle étoile de mer est capable de capturer des oiseaux marins ? o la crossaster papposus o l’oreaster reticulatus o la pycnopodia hélianthoïde 12 La lanterne d’Aristote est o un lys de mer o une mâchoire o une lampe inventée par un savant grec pour observer le milieu sous-marin Réponses : 1c - 2a - 3abc - 4a - 5b - 6b - 7b - 8a - 9ab - 10b - 11c - 12b