1) Origine et développement des disques imaginaux
Il existe 12 disques imaginaux (et histoblastes) qui diffèrent par leur nombre de cellules et
sont à l'origine de différentes structures du corps adulte (Fig.2). Ces structures sont associées
à des cellules adépithéliales dérivées du mésoderme qui se différencieront plus tard en cellules
musculaires. Les cellules des disques imaginaux sont en attentes d'un signal et se distinguent
des autres cellules dites larvaires qui assurent le fonctionnement du jeune. Aux stades
larvaires, ces cellules ont un fort pouvoir mitotique, elles se divisent et prolifèrent permettant
ainsi l'accroissement des disques, qui formeront un épithélium tubulaire replié sur lui-même
en spirale compacte. Pendant la métamorphose, ils s'évaginent pour produire des appendices,
cette phase est appelée éversion. Les parties centrales du disque donneront les parties les plus
distales de l'organisme, les parties les plus périphériques donneront les parties les plus
proximales. Ces structures se différencient par la suite et produisent également leur propres
neurones sensoriels qui par accroissement seront reliés au système nerveux central. Le
processus de métamorphose est amorcé par des hormones. Comme pour toutes les autres
mues, elle est caractérisée par une montée d'ecdysone (hormone de mue) mais couplée, cette
fois, à un taux d'hormone juvénile bas.
2) Mise en place des disques imaginaux
La première expression des disques imaginaux se fait après 5h de développement
embryonnaire (Fig.1), il s'agit de disques imaginaux thoraciques. Le développement du disque
précoce dépend de l'action du gène Wingless. Celui-ci est nécessaire à la segmentation
2
embryonnaire et active également la séquence amplificatrice de Distaless qui code un facteur
de transcription exprimé dans les appendices. Dans l'embryon, Wingless est exprimé en
bandes circonférentielles à la marge postérieure de chaque parasegment. Decapentaplegic
(Ddp), l'autre gène nécessaire à la formation du disque, est exprimé en plusieurs bandes
longitudinales. L'intersection des deux types de bandes donne naissance à 3 rudiments de
disques thoraciques. Un groupe de cellules va ensuite se séparer des 2 rudiments et migrer
pour former 2 nouveaux amas dorsaux. Ces disques les plus ventraux sont les trois disques
des pattes, les deux autres sont à l'origine des ailes et des balanciers. Après 10 heures, ces
disques expriment Vestigial, un gène codant pour une nouvelle classe de facteurs de
transcription. De plus, tous les 5 disques expriment le gène Escargot qui permet le maintien
des cellules dans un état capable de se diviser.
3) Compartimentation et gènes sélecteurs
Des frontières, appelées ligne de restriction clonale, se mettent en place dans les disques
imaginaux et définissent différents compartiments. Les compartiments ainsi délimités
diffèrent par l'expression de différents gènes en leur sein. La frontière antéropostérieure
correspond à la frontière parasegmentaire de l'embryon précoce (résultant des systèmes
cubitus et Engrailed), cette frontière est donc héritée et maintenue dans les disques imaginaux
dès le premier stade larvaire. Une frontière dorso-ventrale se met en place dans le second
stade larvaire. Chacune des subdivisions compartimentales dépend de l'expression d'un gène
homéotique appelé ici gène sélecteur. Le compartiment postérieur est défini par l'expression
du gène Engrailed, ce qui correspond à la partie antérieure du parasegment embryonnaire.
L'absence d'expression d'Engrailed dans un compartiment confère par défaut le caractère