ThA_se_Arduin - TEL (thèses-en

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REMERCIEMENTS
A Yves qui m’a le premier orienté vers son laboratoire, et à Daniel qui m’a accueilli dans son groupe.
A Daniel et Yves, qui ont cru en ce projet, et m’ont soutenu à tous les niveaux, et particulièrement à Daniel
pour sa patience infinie.
A Valérie, qui fut toujours plus que disponible, enthousiaste et positive, et pour ses conseils très précieux.
A mes deux rapporteurs, Sidney Wiener et Marc Maier pour le temps qu’ils ont passé à leur tâche.
A tous les membres de mon jury pour leur participation à la lecture du manuscript et l’évaluation de mon
travail.
A Jean-Marc Edeline et Sidney Wiener pour avoir participé à mes évaluations annuelles.
A Aurélie, pour son entrain et son aide bienvenue.
A Guillaume, pour les histologies.
A Yue, pour son travail et son sérieux durant son stage.
Aux autres de ce laboratoire et du précédent, qui se reconnaîtront, pour des raisons professionnelles et extra-
professionnelles.
A Daniela Popa, Clément Léna et Laurent Bourdieu, pour m’avoir largement assisté dans la réalisation des
tétrodes.
A Patrick Parra et Jean-Yves Tiercelin pour leur humeur, leur travail consciencieux et les nombreuses heures
qu’ils ont consacrées à la partie technique de ce projet.
A Jacques Giovanola, Kossi Agbeviade et Mathieu Benoît pour leur sympathie et leur implication dans le
développement du bras robotisé.
A mes amis, et surtout ma famille pour son soutien indéfectible.

2
SOMMAIRE
Remerciements ....................................................................................................................................................... 1
Résumé de la thèse ................................................................................................................................................. 7
Abréviations principales .......................................................................................................................................... 8
Introduction générale ........................................................................................................................................... 11
Partie I. La commande motrice ..................................................................................................................... 13
1. Codage de la sortie motrice ..................................................................................................................... 13
1.1. Le cortex moteur ............................................................................................................................. 13
1.1.i Subdivisions générales ........................................................................................................... 13
1.1.ii Couches, projections et fonctions .......................................................................................... 14
1.1.iii Somatotopie ........................................................................................................................... 17
1.1.iv Interneurones et cellules pyramidales ................................................................................... 18
1.2. Codage des paramètres moteurs .................................................................................................... 19
1.2.i Par les neurones de M1 .......................................................................................................... 19
1.2.ii Par les neurones unitaires de M2 ........................................................................................... 21
1.2.iii Par vecteur de population ...................................................................................................... 22
1.2.iv Spécificité des connexions corticoneuronales motrices ......................................................... 24
1.3. Modifications et limitations des règles de codage .......................................................................... 25
1.3.i Variabilité de la décharge ....................................................................................................... 25
1.3.ii Non-stationnarité des relations de codage ............................................................................ 27
1.3.iii Dépendance à l’environnement extérieur ............................................................................. 27
1.4. Controverses en cours ..................................................................................................................... 28
1.4.i Codage fréquentiel ou temporel ............................................................................................ 28
1.4.ii Synergies et contrôle optimal asservi ..................................................................................... 31
2. Par-delà le cortex moteur ........................................................................................................................ 32
2.1. Le muscle ......................................................................................................................................... 32
2.1.i Architecture et fonctionnement............................................................................................. 32
2.1.ii Proprioception ........................................................................................................................ 33
2.1.iii Tirer profit du muscle ............................................................................................................. 34
2.1.iv Enregistrement et stimulation................................................................................................ 35
2.2. Interactions spinales ....................................................................................................................... 36
2.2.i Organisation de la colonne vertébrale ................................................................................... 36
2.2.ii Chemins efférents .................................................................................................................. 37
2.2.iii Chemins afférents .................................................................................................................. 38
2.2.iv Réflexes .................................................................................................................................. 39

3
2.2.v Programmes moteurs automatiques ..................................................................................... 39
2.2.vi Rôle propre et adaptation ...................................................................................................... 41
2.3. Autres zones cérébrales d’intérêt ................................................................................................... 42
2.3.i Le cervelet .............................................................................................................................. 42
2.3.ii Les ganglions de la base ......................................................................................................... 43
2.3.iii Le cortex pariétal .................................................................................................................... 45
3. Désordres moteurs .................................................................................................................................. 46
3.1. Dommages du système nerveux central et périphérique ............................................................... 46
3.1.i Au niveau cérébral .................................................................................................................. 46
3.1.ii Au niveau spinal ou médullaire .............................................................................................. 47
3.1.iii Au niveau musculaire ............................................................................................................. 49
3.2. Réorganisation du système nerveux central ................................................................................... 49
3.2.i Plasticité cérébrale ................................................................................................................. 50
3.2.ii Réparation de la moelle épinière ........................................................................................... 51
Partie II. Conditionnement opérant de neurones ......................................................................................... 55
1. Conditionnement opérant ....................................................................................................................... 55
1.1. Principe............................................................................................................................................ 55
1.1.i Ivan Pavlov et le conditionnement classique ......................................................................... 55
1.1.ii Thorndike, Skinner et le conditionnement opérant ............................................................... 55
1.2. Conditionnement opérant de neurones ......................................................................................... 56
1.2.i Historique, avant les interfaces cerveau-machine ................................................................. 56
1.2.ii Régions appropriées ............................................................................................................... 58
2. Matériels et méthodes ............................................................................................................................. 60
2.1. Idées sous-jacentes ......................................................................................................................... 60
2.1.i Objectifs.................................................................................................................................. 60
2.1.ii La modulation de décharge .................................................................................................... 60
2.1.iii Actuateur continu en une dimension ..................................................................................... 61
2.2. Dispositif comportemental .............................................................................................................. 61
2.2.i Entraînement .......................................................................................................................... 61
2.2.ii Restriction .............................................................................................................................. 62
2.2.iii Fixation de la tête ................................................................................................................... 62
2.2.iv Actuateur moteur ................................................................................................................... 63
2.3. Phases expérimentales .................................................................................................................... 64
2.3.i Automatique ........................................................................................................................... 64
2.3.ii Acclimatation à la restriction .................................................................................................. 64
2.3.iii Contrôle unidirectionnel ........................................................................................................ 64
2.3.iv Contrôle bidirectionnel ........................................................................................................... 66

4
2.4. Logiciels ........................................................................................................................................... 66
2.4.i Classification des potentiels d’action ..................................................................................... 66
2.4.ii Traitement en temps réel ....................................................................................................... 68
2.4.iii Analyse en temps réel et post-expérience ............................................................................. 69
2.5. Méthodes et critères d’analyse ....................................................................................................... 69
2.5.i Critère de conditionnement ................................................................................................... 69
2.5.ii Analyse des latences et rang d’activation .............................................................................. 70
2.5.iii Variabilité ............................................................................................................................... 72
2.5.iv Type d’unités .......................................................................................................................... 73
3. Résultats (contrôle unidirectionnel) ........................................................................................................ 74
3.1. Performance .................................................................................................................................... 74
3.1.i Modulation du taux de décharge ........................................................................................... 74
3.1.ii Temps de réaction par essai ................................................................................................... 76
3.1.iii Conditionnement de motifs temporels .................................................................................. 78
3.1.iv Avec plusieurs neurones ......................................................................................................... 79
3.2. Conséquences sur le signal de commande moteur ......................................................................... 79
3.2.i Activation et temps de réaction des neurones environnants ............................................... 80
3.2.i Variabilité ............................................................................................................................... 81
Publication 1...................................................................................................................................................... 85
Partie III. Interfaces cerveau-machine .......................................................................................................... 115
1. Avant-propos ......................................................................................................................................... 115
1.1. Objectifs ........................................................................................................................................ 115
1.1.i Terminologie ......................................................................................................................... 115
1.1.ii Défis ...................................................................................................................................... 116
1.2. Méthodes non-invasives ............................................................................................................... 117
1.2.i Electroencéphalographie ...................................................................................................... 117
1.2.ii Electrocorticographie ........................................................................................................... 118
1.2.iii Autres techniques ................................................................................................................. 119
2. Décodage contre adaptation ................................................................................................................. 119
2.1. Paradigme des « grands ensembles » ........................................................................................... 120
2.1.i Principe ................................................................................................................................. 120
2.1.ii Paramètres de décodage ...................................................................................................... 121
2.1.iii Algorithmes de décodage ..................................................................................................... 122
2.1.iv Performances et limitations ................................................................................................. 123
2.2. Paradigme des « petits ensembles » ............................................................................................. 124
2.2.i Principe ................................................................................................................................. 124
2.2.ii Performances et limitations ................................................................................................. 125

5
2.3. Propriétés communes ................................................................................................................... 126
2.3.i Coadaptation ........................................................................................................................ 126
2.3.ii Déclenchement du mouvement ........................................................................................... 128
2.3.iii Aide au mouvement ............................................................................................................. 128
2.3.iv A propos de l’information mutuelle ..................................................................................... 129
3. Fermer la boucle .................................................................................................................................... 131
3.1. Stimulation intracorticale .............................................................................................................. 131
3.1.i Techniques ........................................................................................................................... 131
3.1.ii Intégration du retour sensoriel ............................................................................................ 133
3.2. Appropriation proprioceptive ....................................................................................................... 134
3.2.i Utilisation d’outils................................................................................................................. 134
3.2.ii Perception et sensation ........................................................................................................ 135
4. Résultats (contrôle bidirectionnel) ........................................................................................................ 137
4.1. Mouvement de l’actuateur ........................................................................................................... 137
4.1.i Neurones sélectionnés ......................................................................................................... 137
4.1.ii Reconstruction bilatérale ..................................................................................................... 138
4.1.iii Trajectoires ........................................................................................................................... 138
4.2. Corrélats neuronaux ...................................................................................................................... 143
Discussion ............................................................................................................................................................ 145
1. Discussion des résultats ......................................................................................................................... 145
1.1. Spécificité du neurone conditionné .............................................................................................. 145
1.1.i Vitesse de modulation .......................................................................................................... 145
1.1.ii Rang d’activation du neurone conditionné .......................................................................... 146
1.1.iii Variabilité localisée ............................................................................................................... 147
1.2. Neurone unique et interface cerveau-machine ............................................................................ 148
1.2.i Faisabilité du contrôle .......................................................................................................... 148
1.2.ii Atouts ................................................................................................................................... 149
1.2.iii Critère d’évaluation .............................................................................................................. 150
2. Futur des interfaces cerveau-machine................................................................................................... 151
2.1. Techniques .................................................................................................................................... 151
2.1.i Enregistrements ................................................................................................................... 151
2.1.ii Stimulation ........................................................................................................................... 152
Annexes ............................................................................................................................................................... 155
Bibliographie ....................................................................................................................................................... 163