La Respiration Introduction I Généralités : La respiration se distingue selon différente façon : C'est l'ensemble des processus pour capter l'O2 et le rejet du CO2. C'est le transport des gaz dans le sang (phénomènes de ventilation, transport des gaz et échanges au niveau des tissus) Ensemble des réactions oxy-biotiques permettant la formation d'énergie pour les besoins métaboliques. La respiration se fait alors combinée à la biochimie. La respiration peut se faire en condition anoxygénique. La respiration oxy-biotique des animaux serait arrivée en second sur le plan évolutif car celle anoxygénique aurait pu aux êtres de vivre malgré l'absence d'O2 sur Terre.. Les réactions de photosynthèses ont permis la vie sur Terre. L'ATP est le support énergétique. La quantité d'O2 disponible varie selon le milieu. Dans l'atmosphère 20 à 21% au niveau de la mer. Elle varie selon les milieux (grotte, …), l'altitude ou les milieux. La différence en terme d'O2 marche aussi avec le milieu aquatique et l'équilibre entre l'air est l'eau. Les eaux sont soumises à des phénomènes de photosynthèse importants qui ont pour effet d'augmenter la quantité d'O2. Un milieu peut être limité en O2 (eutrophisation) ce qui entraîne la disparition des êtres vivants ayant besoin d'O2. Si l'on tient compte des phénomènes de respiration en milieu aquatique (hypoxie, hypercapnie la nuit et hyperxie et hypocapnie le jour). Moins d'O2 dans l'eau que dans l'air ce qui entraine des différences dans les processus de respiration. La respiration est dépendante de la fonction respiratoire. Les modes peuvent apparaître de façon diverses et variés mais la diversité ne concerne que les structures alors que les mécanismes de respiration sont peu nombreux et toujours les mêmes quelque soit le mode étudié. Ces mécanismes sont la diffusion des gaz trouvés chez tous les être vivants (1ère loi de Fick) et le second mécanisme (que chez les espèces de plus grande taille) est la convection interne. Le déplacement du sang et/ou de l'hémolymphe pour assurer la distribution de l'O2 à toutes les cellules de l'organisme dépend de la 2ème loi de Fick. Déplacement des molécules de gaz se fait par agitation moléculaire, le déplacement se fait aussi selon un gradient partiel. La diffusion peut être calculé par un débit : M (avec un point dessus) = K(A/d)ΔP K : le coefficient de diffusibilité du gaz (constante de Krogh) A : surface d'échange entre 2 interfaces d : distance parcourue entre 2 compartiments par les molécules de gaz. Ou « e » l'épaisseur. ΔP : différence de pression entre les 2 compartiment L'importance de diffusion des gaz dépend de la loi de Henry : Lors d'un mélange de gaz au contact d'un liquide chaque gaz se diffuse en proportion de sa pression partielle. Cx = αPx C = quantité de gaz dissout dans le liquide x = le gaz en question α = coefficient de solubilité du gaz P : pression partielle La solubilité d'un gaz dépend également de la température d'un liquide. Plus celle-ci augmente plus la solubilité diminue. La diffusion est limitée car les coefficients sont faibles et l'apparition de la convection interne permet d'y palier. Transport d'un gaz par un fluide porteur (le sang par exemple) Il se déplace grâce à la pompe cardiaque. Établissement d'une formule de débit de convection mais qui dépend du type de vaisseaux qui transporte le sang. L'aorte a des parois épaisses, la quantité de sang qui y passe ne varie pas, donc la quantité de gaz ne varie pas : Mconv (avec point)= Q(avec point) C C : concentration du gaz Q : débit cardiaque Dans le cas des capillaires, la paroi peut laisser passer les gaz, la concentration du gaz baisse entre l'entrée et la sortie du capillaire : M (avec point) = Q (avec point) (C1 – C2) Le débit de convection peut alors s'écrire sous une autre forme : M = QβΔP β : Capacitance ΔP : pression partielle entre 2 point de l'appareil La quantité de sang transportée dépend de la capacitance qui s'exprime β = ΔC/ΔP Le gaz va avoir la possibilité d'interagir avec des molécules ce qui augmente la quantité de gaz transportée et la vitesse de transport. Les 2 débits (diffusion ou convection) présentent des analogies : M(avec un point dessus) = K(A/d)ΔP M = QβΔP → On peut alors écrire : M = GΔP La conductance (G) existe sous 2 formes : la diffusibilité (G=KA/d) et la conduction (= Qβ) (La conductance dépend de la constance K qui dépend du débit du fluide porteur et de sa capacitance L'ajustement se fait grâce à convection et la diffusion. II Relation entre les appareils circulatoire et respiratoire : On peut regrouper sous 5 modèles distincts (poly page n°3) 1er modèle : Le fluide extérieur circule peu, le fluide intérieur est peu renouvelé. Dans ces conditions c'est la consommation de l'O2 par les mitochondries qui détermine la valeur de delta. → Système chez les unicellulaires, les diploblastiques et chez les triblastiques à respiration tégumentaire (Chez les Amphibiens la valeur de ΔP dépend de la vitesse d'écoulement du sang dans les capillaires tégumentaires) 2ème modèle : Le fluide extérieur et intérieur sont renouvelés en permanence (respiration pulmonaire chez les Mammifères, ΔP dépend de la prise en charge de l'O2 par l'hémoglobine) 3ème modèle : Les 2 fluides circulent dans le même sens : système concourant, l'intensité dépend de la valeur de ΔP au début des échanges. Plus ΔP est élevé plus les échange sont importants. (branchies des invertébrés) 4ème modèle : les fluides circulent en sens opposé, système à contre courant. ΔP est toujours faible, les échanges dépendent de la sommation des échanges selon la surface. Caractérise les branhies des poissons et le placenta de mammifères (le lapin) 5ème modèle : Circulation dans le même sens, mais les vaisseaux afférents se subdivise en petits capillaires qui se réunissent en un vaisseau dit efférent sang plus ou moins hématosé. Oiseau, et primate au niveau du placenta. Le 5ème modèle est le plus performant car la pression partielle en oxygène est plus importante dans le système circulatoire que dans l'atmosphère. L'O2 est donc très bien récupéré. Pour le placenta des Primates on récupère beaucoup d'O2 à son niveau. Dans le cas des Insectes, il y a une indépendance entre les systèmes respiratoire et circulatoire mais qui ne constitue pas un problème puisque les Insectes peuvent avoir une activité métabolique importante localisée dont le système respiratoire trachéal permet un apport direct au niveau des tissus. L'organisation fonctionnelle du système respiratoire proche du point de vue de sa formation Il y a des dispositifs communs pour les 2 systèmes. III Adaptation respiratoire aux contraintes du milieu : L'adaptation devrait permettre de capter dans les meilleurs conditions, l'O2 à partir de l'air atmosphérique ou aquatique. Cette adaptation dépend des types de mécanismes mis en place. De nombreux animaux de petite tailles sont capables de prélever directement par leur épiderme l'O2 qui est nécessaire. Ils n'auront pas d'appareils respiratoire bien défini. Le phénomène de respiration va découler de la simple diffusion (cutanée ou tégumentaire) et du contrôle dépendant des gradients de pression entre le milieu extérieur et l'intérieur de l'animal. L'adaptation va ensuite porter sur les mécanismes de renouvellement du milieu de vie (air ou eau). Les conditions de prélèvement dépendent des caractéristiques des milieux. A) Les caractéristiques des milieux aquatiques et aériens : (voir tableau I) A l'exception de la quantité de vapeur d'eau et celle d'O2 la composition des gaz de l'atmosphère est relativement constante. Équilibre entre les animaux qui consomment de l'O2 et rejettent du CO2 et les végétaux qui produisent de O2 et consomment du CO2. Dans l'eau, les gaz sont dissous (pression partielle) et généralement on utilise le terme de tension d'un gaz. L'O2 est en faible quantité dans l'eau puisque pour un litre d'air on a 210ml d'O2 alors qu'un litre d'eau contient 7ml d'O2. La T°C et la salinité vont modifier les conditions de solubilité des gaz. (voir tableau II) Quand la T°C augmente la solubilité des gaz diminue. Vis à vis de la salinité la solubilité de l'O2 est réduite de 20% par rapport à l'eau douce. La respiration en milieu aqueux semble plus difficile dans l'eau que dans l'air et plus facilite dans l'eau froide que l'eau chaude. Le CO2 est très soluble dans l'eau (30 fois plus que l'O2) malgré qu'il soit assez faible (équilibre avec l'air où il est peu concentré). Ces caractéristiques vont avoir donc indirectement des conséquences physiologiques. B) Les conséquences physiologiques des différences entre les milieux aquatiques et aériens : On va s'intéresser à l'O2 car plus abondant que le CO2. Les 210ml dans l'atmosphère représente environ 280mg. On parle de partie active de l'air. Il y a dans l'air une partie inactive : l'N2 (910mg) Si l'on fait le rapport N2 / O2 on a 3,25 fois plus de gaz qui ne sert à rien. Dans l'eau, les 7ml représente une masse de 10mg dans 106 mg qui donne 105 de gaz qui ne servent à rien. Ces différences énormes, si un animal qui vit dans l'eau avait les mêmes besoin en O2 qu'un animal aérien il aurait besoin de quantité phénoménales d'eau. La viscosité de l'eau est supérieure à la viscosité de l'air ce qui fait que l'énergie nécessaire au pompe de l'eau est supérieure à celle pour l'air. Les vitesses de diffusion son également plus faible dans l'eau que dans l'air. Tout cela fait qu'il y a des difficultés énormes pour les animaux aquatiques. Les milieux aquatiques sont relativement pauvre en O2. L'élimination du CO2 est facilité car il est très soluble dans l'eau. Les espèces aquatiques vont avoir comme priorité le contrôle de leur pression partielle en O2. A l'inverse pour les espèces aériennes c'est l'élimination du CO2 qui pose un problème car cela se fait mal. La contrainte est alors de contrôler la pression partielle de CO2 pour les animaux aériens. La régulation passe par l'équilibre acido-basique. (Quel indice permet de dire que le CO2 est difficile à éliminer? ) En milieu aquatique : Le passage de l'eau au niveau de l'appareil respiratoire est unidirectionnel. Si celle-ci devait ressortir du poisson, cela serait couteux énergiquement. En milieu aérien : Le déplacement entrée sortie est presque pas coûteux énergiquement car la viscosité des gaz est faible. Cela à pour conséquence que les animaux aquatiques doivent avoir des structures évaginées alors qu'elles doivent être invaginées chez les animaux aériens. L'appareil trachéal des insectes se présente sous forme de tubes et est particuluer. L'animal terrestre est confronté en permanence à la déshydratation. D'où l'intérêt de invaginer la structure (500L d'eau perdus par jour si l'appareil respiratoire était évaginé chez l'Homme). IV Les classifications des appareils respiratoires : Dans le cas des Unicellulaires les simples processus de diffusion il n'y a pas d'appareil respiratoire. Les organes respiratoires va présenter 3 caractéristiques : * La vascularisation est très importante * La surface d'échange rapporté au volume est très important * Le perméabilité A) Système trachéal : On le trouve chez les Insectes aériens et certains aquatiques. Ensemble de conduits (trachées, trachéoles) qui sont de plus en plus ramifiés. Le renouvellement de l'air se fait par un système de convection trachéale et il y a une dissociation fonctionnelle entre les appareils respiratoires et circulatoires. B) l'appareil respiratoire de surface : Surface d'échanges avec le sang ou l'hémolymphe entre le milieu intérieur et extérieur : Quand la surface est plane : le type de respiration est dite cutanée ou tégumentaire (Batraciens et certains animaux vivant en milieu humide) Quand la surface est internée : respiration pulmonaire (Oiseau, Mammifères, Reptiles) le renouvellement de l'air se fait pas des mouvement de convection. Cette respiration pulmonaire peut se présenter sous 2 formes : Type de diffusion : chez les animaux de petites tailles (Araignées par exemple) pas de renouvellement important. Les échanges sont peut favorables, activité métabolique réduite. Type de ventilation : c'est le type le plus répandu. Le poumon se présente sous 2 formes : élastique (poumons suspendu librement dans la cavité pleurale et se dilate selon l'inspiration expiration) Batraciens, Reptiles, Mammifères. 2Ème type : poumon fixé. Dans ce cas là, il est quasiment immobile, la circulation se fait au travers des poumons, c'est le cas des Oiseaux Surface extérieure : Mollusques, Poissons, Crustacés. Système généralement de respiration branchiale. Le placenta est aussi une structure de respiration. C'est les différences de concentration en O2 et CO2 qui sont responsables des échanges. On ne peut pas relier un type de respiration à un milieu de vie (cas des Cétacés et des Mammifères terrestres). Les animaux peuvent avoir 2 ou 3 modes de respirations qui peuvent fonctionner en même temps. Cas des batraciens (respiration pulmonaire et cutané et éventuellement une respiration bucco-pharyngé). Contrairement à ce que l'on croit la respiration cutanée existe chez l'homme. L'efficacité des échanges des gaz repose sur la surface d'échanges (entre aérien et sanguin) et de l'épaisseur de la barrière que les gaz doivent franchir (1ère loi de Fick). (voir tableau III) Il en ressort que les Oiseaux ont la surface d'échanges la plus importante et l'épaisseur de la barrière la plus faible. On peut noter aussi dans le cas des mammifères (Figure n°2) La surface respiratoire augmente avec la masse corporelle. On voit aussi que les Mammifères ont toujours une surface d'échange supérieure à celle des Poissons. Corrélation entre le niveau d'activité métabolique (consommation en O2) et surface respiratoire [Une corrélation parfaite est si la pente de la courbe est égal à 1. Sur le schéma plus il y a de point sur la droite plus on a une bonne corrélation].