Ruello Pauline, Paul Lainé 29 novembre 2010 Neurophysiologie, Système sensoriel, P.Sauleau Diapo disponible sur le réseau pédagogique. « Toute la partie sur les Récepteurs somatosensoriels n’est qu’un rappel » IV. SYSTEME SENSORIEL (1ère Partie) Rappels sur les Récepteurs somatosensoriels A- Définition Ce sont des organes périphériques spécialisés, permettant la transduction du signal. Ils permettent de coder la nature du stimulus c'est-à-dire : son intensité, sa durée, sa localisation. Ils représentent la partie terminale différenciée du neurone sensoriel ou une cellule sensorielle spécialisée. Ils sont sélectifs ou polymodaux. B- Classification des récepteurs sensoriels Selon leur localisation anatomique : - Extérocepteurs (stimulus extérieur) - Selon le type de stimulus traité : Intérocepteurs (stimulus interne) : viscérocepteurs et propriocepteurs(ex : fuseau neuromusculaire). - Photorécepteurs (lumière) - Mécanorécepteurs (toucher, vibration, étirement, tension musculaire, pression viscérale) - Thermorécepteurs - Chimiorécepteurs (goût, olfaction, composition du sang) C- Morphologie des récepteurs sensoriels -Soit des cellules sensorielles spécialisées (c) (œil, oreille) puis synapse avec le neurone -Soit des terminaisons nerveuses spécialisées qui peuvent être libres (a) (nocicepteurs et thermorécepteurs) ou bien encapsulées (b) (mécanorécepteurs, propriocepteurs). Page 1 sur 12 Ex : au niveau du fuseau neuromusculaire, la déformation de la capsule entraine l’ouverture de canaux ioniques. Ex : au niveau de la peau on trouve des récepteurs libres (nocicepteurs) et des récepteurs encapsulés. D- Fonctionnement des récepteurs sensoriels Définition de la transduction : Il s’agit de la transformation d’une énergie non spécifique en signal électrochimique compréhensible par l’organisme et véhiculé par les neurones : un récepteur sensoriel transforme le stimulus en PA. Notion de champ récepteur : Le récepteur est une « antenne » qui capte un certain nombre de stimuli dans le secteur qui lui est dévolu. Ce champ est donc une zone sensorielle qui modifie l’activité d’un neurone lorsqu’elle est stimulée. Le pouvoir de discrimination (aptitude à distinguer avec précision le territoire cutané ou viscéral stimulé) est maximal au niveau des doigts : on a une forte densité de récepteurs, possédant chacun un champ étroit, ceci couplé à une forte représentation corticale. Par exemple : au niveau des doigts on peut distinguer sans problème deux points rapprochés d’1 à 2 mm, mais au niveau du dos on sentira plutôt une pression diffuse, la discrimination ne se faisant qu’à partir d’environ 40mm. Page 2 sur 12 Meissner : Pouvoir de discrimination fin Pacini : Pas de différenciation entre 2 stimuli espacés de quelques cm Notion de potentiel récepteur : Le stimulus entraine une dépolarisation locale de la membrane du récepteur : c’est le potentiel récepteur. Ce potentiel est gradué et local. Si ce potentiel atteint un certain seuil d’excitation, on a alors le départ d’un train de PA. Ex : déformation de la capsule des corpuscules de Pacini entraine l’ouverture de canaux ioniques qui génèrent un potentiel de récepteur Deux types de récepteurs : - Récepteurs phasiques ou à adaptation rapide : Ils répondent par une décharge d’emblée maximale mais brève et leur réponse diminue si le stimulus est maintenu. - Récepteurs toniques ou à adaptation lente : La décharge est maintenue tout au long du stimulus Codage du stimulus - Selon la nature du stimulus : c’est le côté qualitatif du signal, ses propriétés. Un type de stimulus est codé par un type de récepteur, soit phasique, soit tonique. (photorécepteurs : lumière) - L’intensité du stimulus, est codée par la fréquence des PA, loi du tout ou rien. Page 3 sur 12 IV.1-Somesthésie et nociception A-Définition de somesthésie - Du grec « soma » (corps) et « aisthêsis » (sensibilité) - Elle regroupe l’ensemble des mécanismes nerveux chargés de recueillir les informations sensorielles du corps, qu’elles soient internes ou externes (intérocepteurs, extérocepteurs). B-Quatre modalités sensorielles de la somesthésie - Le Tact épicritique : correspondant au toucher fin, à la pression cutanée, aux vibrations, aux chatouillements. Il renseigne sur la taille, la forme, la texture voire le mouvement de l’objet sur la peau. Clinique : on peut toucher directement la peau avec un objet et apprécier des zones insensibles, on peut également utiliser des filaments de différentes sensibilités pour évaluer la capacité à sentir le contact. - La Proprioception : connaitre la position statique, le mouvement ainsi que les caractéristiques d’un segment de membres et leur position les uns par rapport aux autres. Clinique : Epreuve de la préhension aveugle (saisir son pouce les yeux fermés) La position du gros orteil… - La nociception : à l’origine de la douleur Clinique : test à l’aiguille - La sensibilité thermoréceptive Clinique : on remplit deux tubes, d’eau froide pour l’un, chaude pour l’autre (pas de température extrême sinon on teste la nociception). C-Distinction entre nociception et douleur Nociception : C’est la perception de quelque chose de nuisible. Il s’agit d’un processus sensoriel à l’origine du message nerveux qui provoque la douleur. Douleur : « Une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable ; liée à une lésion tissulaire réelle ou potentielle ou décrite en terme de lésion. Donc : - Nociception = perception - Douleur = expérience, étant la conséquence de cette perception, elle a un caractère personnel (on ne réagit pas tous de la même façon à la douleur). Page 4 sur 12 La douleur a 3 composantes : - Sensori-discriminative - Affectivo-émotionnelle et comportementale - Cognitive Elle peut être : - Aigüe : c’est un signal d’alarme transitoire - Chronique : c’est un signal persistant et donc pathologique D-Représentation générale du système somesthésique 1-a-Les mécanorécepteurs tactiles cutanés Généralités Ils sont sensibles aux déformations mécaniques de la peau induite par le contact avec les objets. Ils sont responsables des sensations de toucher, vibration, tension cutanée. Ils donnent donc naissance à la sensibilité extéroceptive tactile épicritique discriminative, véhiculées par des fibres myélinisées de gros diamètre…à conduction rapide. Il en existe différents types, présentant chacun des caractéristiques fonctionnelles différentes et donc transmettant des informations de natures diverses. Page 5 sur 12 Principaux récepteurs cutanés - Récepteur de Merkel Corpuscule de Pacini Corpuscule de Ruffini Corpuscule de Meissner tous encapsulés Meissner et Merkel sont situés à la jonction dermo-hypodermique (le nom de leur papa ayant une sonorité plutôt nordique, on retiendra qu’ils sont situés plus en superficie) Ils ont un champ récepteur étroit, à limite nette, ils distinguent des mouvements légers, de surface, de vibrations lentes, des formes, des bords, des textures… Rôle : distinguer clairement deux stimulations pourtant rapprochées : par exemple détecter avec finesse la texture des objets.. Pacini et Ruffini sont situés plus en profondeur dans le derme et le tissu sous cutané (le nom de leur papa ayant cette fois là une sonorité du sud) Ils ont un champ récepteur étendu à limite floues. Ils détectent le mouvement des objets sur la peau et également permettent de connaitre la position d’un doigt par rapport à l’autre par le simple étirement cutané du doigt considéré : le doigt en bougeant tire sur la peau et les récepteurs le détectent. Rôle : sentir de façon globale l’objet, son déplacement sur de grandes régions de la peau. Il faut pour cela avoir un stimulus appuyé qui déforme les couches profondes de la peau. Ex du récepteur de Pacini : récepteur qui détecte les vibrations. Il est encapsulé et sa fibre est myélinisée de gros diamètre. Page 6 sur 12 1-b-Les récepteurs nociceptifs Généralités Ils sont présents dans tous l’organisme (sauf au niveau du cerveau…pq ? car il n’y en a pas besoin !… en réalité les récepteurs sont situés dans les couches méningées superficielles, là où les nocicepteurs vont avoir un rôle, si une lésion touchait le cerveau directement il serait trop tard pour réagir) Ils sont ainsi très nombreux au niveau de la peau ce qui permet une discrimination fine de la douleur, moins nombreux au niveau des viscères, des articulations, d’où la sensation de douleur sourde. Ce sont des terminaisons nerveuses libres, qui identifient le stimulus nociceptif, et codent son intensité par la fréquence des PA. Il existe en réalité deux types de fibres : - Aδ : fibres peu myélinisées de moyen calibre, lentes - C : fibres amyéliniques de petit calibre 2 types de nocicepteurs : Les mécano-nocicepteurs (pour les fibres Aδ) Ils sont localisés au niveau de la peau et des viscères, et sont stimulés mécaniquement par des pincements, piqûres, coupures au niveau de champs récepteurs larges. Il y a une action directe de la stimulation nociceptive sur le récepteur : à l’origine d’une sensation brève et précise. Ex : Premier temps de la piqûre de la guêpe, lancinant et bref. Les nocicepteurs polymodaux (fibres C) Ils sont localisés au niveau des muscles, tendons et articulations et sont sensibles à des stimuli polymodaux : mécaniques, thermiques ou chimiques. Il y a ici une action indirecte de la stimulation nociceptive par l’intermédiaire de substances algogènes endogènes, libérées en cascade à la suite de la destruction tissulaire (ex : brulure ou piqure). Ils sont à l’origine d’une sensation douloureuse durable, diffuse, pouvant réveiller la nuit (douleur de type inflammatoire) 2- Les afférences somesthésiques périphériques Fibres myélinisées de gros diamètre : Pour la sensibilité tactile épicritique, et la sensibilité proprioceptive consciente et inconsciente. Page 7 sur 12 Fibre myélinisées de petit diamètre et fibres amyéliniques Pour la sensibilité thermique et algique par deux types de fibre : - Fibres myélinisées de petit diamètre Aδ issues principalement des nocicepteurs mécaniques - Fibres amyéliniques C issues principalement des nocicepteurs polymodaux. Ce qu’il y a de commun a toutes ces sensibilités : - Le corps cellulaire du premier neurone « en T » est toujours situé dans le ganglion spinal - L’axone est en « T » avec une branche périphérique vers le récepteur et une branche centrale vers la moelle. 3- Quatre voies de projections ascendantes pour les quatre sensibilités décrites La voie cordonale postérieure : proprioceptive consciente. sensibilité épicritique et C’est une chaîne de trois neurones aboutissant au cortex cérébral dont le premier neurone est situé dans le ganglion spinal. La branche principale de l’axone du 1er neurone ne fait pas relai dans la corne dorsale, mais monte directement dans les cordons postérieurs, rejoignant les faisceaux graciles et cunéiformes. NB : s’il n’y a pas de relai au niveau médullaire pour ces sensibilités il n’y a donc pas de possibilité de modulation médullaire. Le 2ème neurone est lui situé dans les noyaux graciles et cunéiformes, au niveau de la jonction bulbo médullaire. Les fibres décussent alors à la partie basse du bulbe pour venir former le lemnisque médian, qui est un faisceau dense de fibres. Le 3ème neurone est situé dans le thalamus et ses fibres se projettent sur le cortex somesthésique. (Ex de question : chemin de voie cordonale de la périph au centre) Page 8 sur 12 La voie spino thalamique : sensibilité thermoalgique C’est une chaîne de trois neurones dont le premier est situé dans le ganglion spinal (comme toujours). Le 2ème neurone lui, fait relai dans la corne dorsale (donc possibilité de modulation médullaire). Les fibres décussent de ce 2ème neurone au niveau médullaire, passant ainsi en avant du canal de l’épendyme, et rejoignent la partie antérieure du cordon latéral de l’hémi moelle controlatérale, formant alors deux faisceaux : latéral (voie rapide) et médian (voie lente), situés dans cordon antérolatéral controlatéral. - La voie latérale rapide : le faisceau néo-spino-thalamique. Elle correspond à la voie la plus récente. Elle permet de localiser le stimulus : c’est la composante sensori-discriminative de la douleur. Type de fibres : Aδ à conduction rapide Peu de synapses : paucisynaptique Projection précise sur le cortex somesthésique. - La voie médiane lente : le faisceau paléo-spino-réticulo-thalamique (« touchage… ») Elle correspond à la voie la plus ancienne. Elle est responsable de l’envoi d’un signal d’alarme, d’éveil. Type de fibres : C à conduction lente Voie plurisynaptique Pas vraiment d’organisation des fibres d’où une projection diffuse sur l’ensemble du cortex. Elle est responsable de la composante affective et cognitive de la douleur. Le 3ème neurone se situe lui aussi dans le thalamus. La voie spino- cérébelleuse : sensibilité proprioceptive inconsciente La voie de la sensibilité intéroceptive 4- Le Thalamus somesthésique A ce niveau, il y a convergence et intégration de toutes les voies somesthésiques, il contient le 3ème neurone des voies de la sensibilité, qui est plus précisément situé dans les noyaux ventraux postérieurs : - VPL - VPM (ventro postéro latéral) : Tronc + Membre ( ventro postéro médial) : Face Organisation somatotopique On a ensuite une projection sur les cortex somesthésiques primaires et associatifs. Page 9 sur 12 Particularités : Voie néo-spino-thalamique se projette sur les noyaux ventro postérieurs Voie PRST se projette sur le thalamus mais également sur un grand nombre d’autres structures (HPT, substance réticulée du TC, noyaux intralaminaires...) Mise en éveil du SNC par le système réticulaire : alerte et défense Projection sur cortex préfrontal et structures limbiques : aspects émotionnels, cognitifs et affectifs de la douleur 5- Le cortex somesthésique Généralités Le cortex somesthésique primaire correspondant au gyrus post central (S1) et aux aires BA 3,1,2 reçoit les afférences du thalamus sous forme d’informations brutes. L’entrée se fait tout d’abord par 3a et 3b et ensuite l’information est projetée sur 1 et 2 et au cortex somesthésique secondaire, associatif (S2) Organisation somatotopique : - sur chaque aire somesthésique - comme sur tout le long du système somesthésique : voies ascendantes, thalamus Cependant « la Carte » (cf. schéma) est disproportionnée par rapport à la surface corporelle réelle. En effet elle est réalisée en fonction de la densité de récepteur périphériques au niveau du territoire corporel considéré. On voit donc une sur-représentation des zones clés au niveau fonctionnel (bouche et main), où l’on trouve alors des champs Rc étroits, une forte densité de Rc et une représentation corticale importante. Cette carte possède une certaine plasticité. En effet chez un violoniste on pourra retrouver une représentation très importante de la main gauche. Page 10 sur 12 Organisation fonctionnelle de S1 Toutes les informations qualitatives véhiculées par les fibres restent séparées au niveau du cortex, à tel point que même les différents modalités fines du toucher sont individualisées. Il existe donc des groupes fonctionnels de neurones correspondant à ces fibres séparés. Ils vont être organisés en colonnes. Ces groupes fonctionnels sont distincts : c’est la subdivision par modalité. (Le détail des aires n’est pas à savoir) Ex : dichotomie des représentations des Rc à adaptation rapide et des Rc à adaptation lente provenant des doigts. Le cortex somesthésique secondaire S2 Afférences : Les fibres proviennent du cortex somesthésique primaire. A ce niveau, toutes les modalités de l’information se regroupent pour commencer à former une « image » de l’objet saisi par exemple, ou du contact avec un mur… On a une représentation somatotopique et multimodale du corps qui va regrouper toutes les modalités qualitatives. Efférences : Cortex limbique (amygdale et hippocampe) - Amygdale : valeur émotionnelle de l’information sensorielle - Hippocampe : apprentissage et processus de mémoire tactile. Toucher de Midas : composante affective et émotionnelle Le cortex pariétal postérieur Il correspond à BA 5,7 ; c’est le cortex sensoriel associatif. Afférences : convergence de signaux somesthésiques, visuels, vestibulaires et auditifs Il synthétise l’ensemble des informations tactiles et proprioceptives issues de S1 et les intègre avec les informations sensorielles des autres modalités et des informations de nature attentionnelle. Permet la modulation du plan moteur Rôles : - Représentation consciente du corps ou de ses segments dans l’espace en repos ou en mouvement : c’est le schéma corporel - Représentation des objets : image mentale des objets Page 11 sur 12 Lésions du cortex pariétal postérieur : NB : une lésion du cortex somesthésique primaire : le sujet ne sent plus rien Or si lésion du cortex pariétal postérieur, le toucher est perçu mais le cerveau n’intègre pas (ceci est surtout vrai si ce sont des lésions droites). L’agnosie : ( « A » (pas de) « gnosie » (connaissance) ) Elle correspond à une difficulté à dessiner des objets tridimensionnels et à reconnaître leurs relations spatiales. Ex : incapacité de reconnaitre un objet en le prenant en main alors que le sens du toucher est normal, et que la reconnaissance visuelle l’est tout autant. Le syndrome de négligence : les stimuli somatiques et visuels de l’hémi-espace controlatéral sont négligés, non compris, non intégrés. A l’extrême : déni de l’hémi espace controlatéral (il ne reconnait par exemple pas sa propre main posée dans le creux de son autre main). Page 12 sur 12