III - Les systèmes sensoriels

NEUROBIOLOGIE
CHAPITRE III : LES SYSTÈMES SENSORIELS
ATTENTION : CES FICHES SONT LA PROPRIÉTÉ INTELLECTUELLE DE SÉBASTIEN MARRA. N’AYANT PAS SUIVI DE
COURS DE NEUROBIOLOGIE JE N’AI FAIT QUE RECOPIER SES FICHES « PAPIER » POUR VOUS FOURNIR UN
SUPPORT DE COURS.
I – LA SOMESTHÉSIE
Intéroception : sensibilité des systèmes végétatifs.
Proprioception : sensibilité du corps.
Exteroception : « sensibilité liée au monde extérieur ».
Un même sens peut être utilisé par différentes sensibilités. La vision prime sur tout les autres sens.
Somesthésie : sensibilité tactile du corps, thermique, nociceptive, ainsi que musculaire et articulaire du corps.
Au niveau sensoriel : les infos provenant le plus directement possible des récepteurs.
Au niveau perceptif : intégration et interprétation des infos sensorielles, et construction d’une « réalité cohérente ».
SYSTÈME SENSORIEL SCHÉMATIQUE :
Critères d’optimalité d’un système sensoriel :
Récepteurs distincts pour discriminer les différentes formes de stimuli
Discrimination des différences d’intensité de stimulation.
Fiabilité de la transmission du signal
Rapidité de transmission du signal
Capacité de filtrage des infos parasites.
La Sensibilité tactile :
Naissance de l’action nerveuse sensorielle récepteur forme le potentiel qui excite les neurones.
Mécanisme du potentiel récepteur (ou générateur) déformation de la membrane ouverture des pores membranaires
suivant l’intensité du stimulus. Cette déformation est plus ou moins importante.
Production PA = fréquence de décharge. Plus elle augmente, plus le stimulus est fort.
Codage du stimulus au niveau périphérique : le neurone post-synaptique somme la fréquence de décharge de l’ensemble des
récepteurs sensoriels qu’il reçoit.
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Il y a différent types de variation de taux de décharge :
Activité phasique : fréquence qui augmente et chute brutalement
Activité tonique : fréquence qui augmente plus ou moins vite, puis se maintient dans le temps. Absence de plateau
(fatigue cellulaire)
Il existe également différents récepteurs cutanés :
Corpuscule de Meissner : petit, limite précise
Disque de Merkel : petit, limite précise
Corpuscule de Paccini : étendu, limite floue
Terminaison de Ruffini : étendu, limite floue
Ces récepteurs n’ont pas la même action. Phasiques = changement d’état lors de la pression, Toniques = maintien de la pression.
Ils ont une localisation précise : ceux qui ont une limite précise sont localisés à la limite derme/épiderme, les autres sont
profondément dans le derme.
La résolution spatiale tactile : plus y a de récepteurs et plus la zone est sensible. La sensibilité n’est donc pas la même d’une
zone à l’autre.
L’Inhibition latérale : un récepteur est plus fortement stimulé que son voisin transmission à l’interneurone mais inhibition
des voisins par un interneurone pour permettre l’amplification au niveau du neurone post synaptique création d’un
contraste.
Au départ, ils ont tous la même intensité, sauf le stimulé qui a une intensité un peu plus forte. Après inhibition, beaucoup plus
forte intensité au milieu, le voisin étant moins intense qu’au départ, les autres idem.
La nociception :
On trouve des nocicepteurs :
• Mécaniques
• Thermiques (> 45 °C)
• Chimiques (acides préférentiellement)
• Polymodaux
Ils sont présents dans la peau, les os, les muscles, les organes internes et le cœur, mais absents du cerveau. C’est un système à
part entière :
Fibres rapides = Aδ myélinisées
Fibres lentes = C amyélinisées
Elles se distinguent par leurs conductions différentes.
La proprioception :
Sensibilité du corps par rapport à lui-même. Les récepteurs sensoriels sont ici les muscles, les fuseaux neuromusculaires étant à
la base de la proprioception. De manière secondaire, il y a les organes tendineux de Golgi. Ce fuseau est donc dans les muscles,
regroupés dans des capsules fibreuses.
Fibres extrafusales = fibres musculaires permettant la contraction
Fibres intrafusales = fibres musculaires qui répondent à l’étirement qu’elles subissent, stimulées par les fibres
efférentes γ et renvoient l’information à la moelle épinière.
Les fibres musculaires se contractent. Les intrafusales s’adaptent pour rester toujours dans un état de tension, donnant les infos
sur la longueur du muscle indépendamment de sa contraction. S’il y a vibration sur tendon, on une illusion de mouvement.
L’organe tendineux de Golgi se trouve à ce niveau. Si la tension est trop forte, le muscle est inhibé.
Les voies afférentes de la sensibilité :
Chaque zone converge vers un niveau de la moelle épinière, sauf pour la face, dirigée par les nerfs crâniens. La partie inférieure
du corps remonte par la corne dorsale vers le noyau Goll. La partie supérieure, elle, passe par le noyau Burdach. A partir de ces
deux noyaux, on a formation du faisceau Lemnisque médian, avec une convergence vers le noyau ventroposteriomédian puis
vers la zone du cortex.
La représentation somatosensorielle corticale :
Chaque partie du corps converge vers une zone du cortex. Niveau cortex représentation du corps en fonction de la densité
des récepteurs. Si on se base sur le cortex Homoncule sensoriel.
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II – LA VISION
Sur la rétine l’image est inversée. Le pouvoir séparateur dépend de la densité de cellule rétinienne : le cristallin se déforme grâce
aux muscles ciliaires.
Fovéa : Aspect fonctionnel de la macula (zone anatomique)
• Emmétropie = normal convergence vers la rétine.
• Myopie convergence en avant de la rétine
• Hypermétropie convergence en arrière de la rétine
Muscle extra-oculaire mouvement de l’œil, les plus rapides du corps. Le champ visuel haut-bas est de 150 ° alors que celui
droite-gauche balaye 180 °. Plus celui-ci diminue, plus la vitesse de déplacement augmente.
Champ fovéal et périphérique :
La macula reçoit les rayons le plus direct = Le champ fovéal est d’environ 2°. C’est le centre de la vision. Le reste de la vision est
le champ périphérique, reconstruit par le cerveau.
Au niveau de la macula, on a uniquement des photorécepteurs, cônes. La rétine cellulaire est en bâtonnets. Les mouvements de
l’œil sont de 250 à 450 ° /s.
Le nystagmus est un tremblement de l’œil qui permet d’éviter l’habituation cellulaire. Pour identifier un visage, l’œil effectue
une série de saccades pour déplacer la fovéa. Le cerveau créer une continuité de l’image pendant le clignement de l’œil.
L’habituation :
Après un certain temps, les cellules visuelles ne répondent plus. Les cellules du champ périphériques, les bâtonnets, d’habituent
beaucoup plus rapidement que les cônes. Si la stimulation continue, on arrive donc à une habituation. La vision n’est plus
capable de détecter les modifications lentes de l’environnement, même si elles sont majeures.
La tache aveugle :
C’est une zone de convergence des fibres de rétine, et le départ du nerf optique :
Absence de photorécepteurs
Tache aveugle = papille optique
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De la rétine au cortex :
On a trois couches de neurones :
Photorécepteurs
Cellules bipolaires
Cellules ganglionnaires
Au niveau de la couche plexiforme externe, cellules horizontales (entre récepteurs et bipolaires).
Au niveau de la couche plexiforme interne, cellules amacrines (entre bipolaires et ganglionnaires).
Il y a inhibition latérale.
Les photorécepteurs sont des récepteurs sensoriels effectuant une transduction du signal, c'est-à-dire la traduction d’un
stimulus physique en fréquence de décharge. Les segments externes sont la partie réceptrice, et traitent les photons reçus. Il y a
moins de cônes ici mais une plus forte densité au mm². Si la sensibilité est faible pour les cônes, la vision est diurne. Pour la
vision nocturne, ce sont les bâtonnets.
Les photopigments donnent la couleur (3 classes d’opsines pour les cônes, une seule, la rhodopsine, pour les bâtonnets). La
couleur n’est perçue qu’au niveau de la fovéa. Ces photopigments sont stimulés par les photons. A l’état de repos ils sont
dépolarisés, en présence de photons la fermeture de canaux ionique par hydrolyse de GMPcyclique provoque une
hyperpolarisation. Ce mécanisme est puissant, puisqu’un seul quantum de lux peut bloquer l’entrée d’un million de sodium.
Les cellules bipolaires sont de deux types :
• Les ON, inhibées par le glutamate, qui lors d’une excitation des photorécepteurs, sont moins inhibées car il y a une
diminution du débit des neurotransmetteurs des synapses. Ces cellules déchargent alors d’autant plus vers les
ganglionnaires dont l’axone est le nerf optique.
• Les OFF ou c’est tout le contraire, le débit des neurotransmetteurs activant les cellules.
Les cellules ganglionnaires sont des cellules dont l’axone est le nerf optique. Il décusse au niveau du chiasma optique de façon
partielle, et va jusqu’aux CGL ou corps genouillés latéraux. Au niveau du cortex visuel, les CGL forment des radiations optiques
pour donner la rétinotropie. La décussation partielle fonctionne par hémi-rétine. Le champ visuel gauche est traité par le
cerveau droit.
On repart vers les muscles ciliaires par l’intermédiaire du noyau d’Edinger-Westphal pour faire l’accommodation au niveau
cristallin.
Le cortex visuel en lui-même est divisé en zones (cartes) visuelles. Au niveau du cortex, le signal visuel est déstructuré. Chaque
carte visuelle traite une information du signal (couleur, forme). Chaque neurone à un angle préférentiel. Il existe autant de
neurones que d’angles. Plus on s’éloigne de l’angle préférentiel, moins le neurone décharge. On peut donc dresser la courbe de
référence directionnelle, de type Gaussienne. Il existe 2 voies de traitement :
La voie dorsale : ou ? comment ? Localisation spatiale (cortex pariétal)
La voie ventrale : quoi ? Objet (cortex inferotemporel)
Au niveau des lésions, la lésion V1 ou Blind Sight rend aveugle mais les autres zones fonctionnent. La V4 affecte les couleurs, et
la V5 le mouvement. Elle provoque un effet de succession de photos, supprimant la vision continue.
Le champ visuel d’élargit plus on avance dans le traitement du signal.
Il existe un grand nombre de pathologies visuelles centrales :
Agnosies (déficit de la reconnaissance, lésion de la voie du What). Il peut y avoir plusieurs lésions :
o Lésion du pôle temporel, il n’y a plus de reconnaissance des visages.
o Lésion du cortex inferotemporel, il n’y a plus de reconnaissance des animaux.
o Lésion du cortex postérieur, il n’y a plus de reconnaissance des outils.
Gestalt : le système visuel intègre les éléments d’une figure pour l’interpeler et la compléter si nécessaire, c'est-à-dire la
rendre cohérente.
Illusions d’optiques : comporte 2 éléments
o Un inducteur qui la provoque.
o Un élément test qui la subit.
III – AUDITION ET SENSIBILITÉ VESTIBULAIRE
Le son est un stimulus physique. S’il n’y a pas d’air, il n’y a pas de son, car il s’agit d’une variation de la pression de l’air. La
vitesse du son est de 343 m.s-1.
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Le son a 2 variables : l’amplitude (volume, en décibel) et la fréquence (note, en hertz). L’audition de l’Homme va de 20 Hz à
20000 Hz. Si un son est plus fort qu’un autre de plus de 10 dB, c’est l’effet masque.
L’oreille :
Elle est composée de 3 parties :
• Oreille externe qui va du pavillon au tympan. Le pavillon capte les ondes sonores qui frappent le tympan.
• Oreille moyenne qui va du tympan à la fenêtre ovale. L’oreille moyenne est reliée aux sinus par la trompe d’Eustache et
est composée de 3 osselets : le marteau, l’enclume et l’étrier. Ils amplifient le son par mécanisme de levier. La pression
exercée sur le tympan est concentrée sur la fenêtre ovale qui a une surface moindre. Les muscles autour de ces osselets
permettent l’atténuation du son.
• Oreille interne dans laquelle on trouve principalement la cochlée. Dans celle-ci, la vibration de l’étrier sur la fenêtre se
traduit par une fibration de la périlymphe qui fait une vague jusqu’à l’apex, traverse l’hélicotrème et vas vers la fenêtre
ronde. La partie supérieure de la cochlée est nommée rampe vestibulaire et la partie inférieure rampe tympanique.
Entre les deux, on a le canal cochléaire avec l’endolymphe. Il n’y a pas de continuité entre les rampes et le canal. Dans
ce canal toutefois, on retrouve l’organe sensitif ou organe de Corti. Il se trouve entre la membrane basilaire (rigide et
étroite à la base, pour les sons aigus, souple et large à l’apex, pour les sons graves) et la membrane tectoriale.
L’organe de Corti dispose de cellules ciliées, externes et internes, inversées entre la membrane basilaire et la lame réticulaire. La
vibration de la membrane tectoriale par la vague provoque la vibration des stéréocils, situés entre ces deux membranes. Les
cellules ciliées externes possèdent en plus des protéines contractiles qui permettent de moduler l’ampleur mécanique du
mouvement entre la lame et la membrane tectoriale. Elles vont donc moduler la vibration du message, qui lui est enregistré par
les internes. Une cellule interne est reliée à 10 cellules du ganglion spinal.
La transduction du signal sonore se fait à l’aide de canaux. L’endolymphe est riche en potassium (plus à l’extérieur qu’à
l’intérieur) et les canaux potassiques sont sensibles aux stimulations mécaniques. On y trouve des filaments d’association des
stéréocils. L’origine de la dépolarisation sont les canaux calcique, seuils-dépendants. Ils s’ouvrent, laissant entrer du calcium,
libérant les neuromédiateurs.
Le taux de décharge au niveau du nerf auditif, correspondant au nombre de PA par secondes, est nommé tonotopie. Si l’on trace
la courbe du nombre de PA par seconde en fonction de la fréquence, on obtient une courbe en cloche avec des directions
préférées : c’est la courbe de fréquences préférentielles. Les valeurs sont réparties autour de cette fréquence.
Quand le rythme est lent, la réponse est corrélée à chaque cycle du stimulus sonore. C’est la corrélation de phase. Quand il est
plus rapide, elle n’est plus corrélée que partiellement. A partir de 1000 Hz, elle n’est plus corrélée du tout.
Voies du traitement auditif :
Décussation des noyaux cochléaires ventraux et dorsaux 2 divisions supérieures qui transmettent au lemnisque latéral.
La localisation horizontale de la source sonore se fait grâce au délai interaural : notre système peut ainsi évaluer de quel côté
provient la source. Ce délai se fait au niveau de l’olive supérieure.
La localisation verticale de la source sonore est mécanique et implique le pavillon.
Traitement cortical du son :
Tonotopie – se répartit au niveau du cortex auditif primaire, sous la scissure de Sylvius. Le circuit impliqué dans la répétition des
mots entendus se trouve dans l’hémisphère gauche pour les droitiers.
Le signal sonore est réceptionné au cortex auditif, passe sur l’aire de Wernicke, puis sur le gyrus angulaire, et sur l’aire de Broca
(structure de la production du langage).
Les problèmes de compréhension du langage sont des aphasies de Wernicke. Ceux de la production du langage sont donc des
aphasies de Broca.
Le traitement de la mélodie est différente car spécifiquement dans l’hémisphère droit. La perception du bruit se fait dans le
gyrus de Heschl alors que l’écoute de la mélodie se fait en avant dans celui-ci.
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