histologie speciale

HISTOLOGIE SPECIALE
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TABLE DES MATIÈRES
1.
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3.
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5.
6.
7.
8.
9.
10.
APP. DIGESTIF: CAVITÉ BUCCALE
APP. DIGESTIF: OESOPHAGE, ESTOMAC
APP. DIGESTIF: INTESTINS
FOIE ET PANCREAS
APPAREIL URINAIRE, 1ère PARTIE
APPAREIL URINAIRE, 2ème PARTIE
APPAREIL GENITAL MASCULIN
APPAREIL GENITAL FEMININ
APPAREIL RESPIRATOIRE
SYSTÈME IMMUNITAIRE
11. GLANDES ENDOCRINES
HISTOLOGIE DE L’APPAREIL DIGESTIF (1)
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LA CAVITE BUCCALE
– INDEX
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1)
2)
3)
4)
5)
6)
Introduction générale
Introduction, cavité buccale
Lèvre
Dent
Langue
Glandes salivaires
APP DIGESTIF: INTRODUCTION
Le rôle essentiel de l’appareil digestif consiste à morceler les substances nutritives de manière à
faciliter leur absorption dans le corps. Ce processus comporte cinq phases caractéristiques des
différentes régions de l’appareil digestif.
• L’ingestion et le morcellement se font dans la cavité buccale. Le bol alimentaire convoyé à
l’œsophage, est facilité par la sécrétion de la salive provenant des glandes salivaires.
• L’œsophage transporte les aliments à l’estomac où le processus de morcellement s’achève et où
commence la digestion. Cette dernière associée à la contraction intense de la paroi gastrique,
réduit le contenu gastrique en un liquide à demi digéré appelé le chyme.
Le chyme est projeté à travers le pylore dans la première partie de l’intestin grêle, le duodénum, où
sont déversés les produit de sécrétion de deux glandes annexes, le pancréas et le foie.
Dans l’intestin grêle se termine la digestion et se fait la majeure partie de l’absorption. Les résidus
liquidiens non absorbés passent dans le gros intestin, ou colon, par la valvule iléo-coecale, où ils se
solidifient. La portion terminale du gros intestin, le rectum est le lieu de rétention des fèces avant la
défécation qui se fait par le canal anal.
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CAVITÉ BUCCALE - INTRODUCTION
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La digestion commence dans la cavité buccale où se font l’ingestion, la fragmentation et
l’humidification des aliments. Les principales structures de la cavité buccale, les lèvres, dents,
langue, muqueuse buccale participent à toutes ces fonctions, en association avec les glandes
salivaires.
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LEVRE
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La coupe sagittale au faible grossissement montre le revêtement de surface labial qui sur le versant
externe, est cutanée avec ses annexes, laissant place à un épithélium malpighien kératinisé au
niveau du vermillon, qui fait la transition avec la muqueuse, également malpighienne, non
kératinisée, buccale. Le tissu conjonctif fibro-vasculaire de support, enveloppe des sections de
fibres musculaires (muscle orbiculaire), et héberge dans le versant muqueux des glandes
salivaires accessoires.
DENT
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Le schéma d’une section sagittale d’une dent en place, et passant par la lèvre, montre les deux
parties qui la constituent :
-la couronne qui se projette dans la cavité buccale, recouverte et protégée par une couche trés
minéralisée, l’émail.
-la racine qui s’insère dans l’os alvéolaire du maxillaire.
La majeure partie de la dent est formée par de l’ivoire ou dentine, tissu minéralisé, centrée par la
cavité pulpaire, contenant un tissu conjonctif, riche en fibres nerveuses sensitives. La racine est
recouverte par une couche fine de cément, tissu dense minéralisé, et reliée à l’os par une fine
couche fibreuse appelée ligament alvéolodentaire.
Les coupes non décalcifiées (incisive à G, et molaire à D) montrent les structures de la dent. La
dentine qui forme la majeure partie de la dent est composée d’une matrice organique calcifiée
identique à l’os. L’émail, extrêmement dur et transparent, est constitué de prismes parallèles de
matériel très calcifié.
La microscopie électronique à balayage, objective l’arrangement du matériel calcifié au niveau de
l’émail et de la dentine.
Dans l’émail, les prismes sont reliés un matériel presque aussi calcifié. Dans la dentine, la
composante inorganique est similaire, et plus abondante que celle de l’os.
LANGUE
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La langue organe musculaire de malaxage, et de perception principalement gustative, présente en
surface un sillon, le V lingual, qui sépare les deux tiers antérieurs du tiers postérieur. La muqueuse
de la partie antérieure est formée de trois types de papilles, filiformes, fongiformes, et caliciformes.
Ces dernières, au nombre de douze à vingt, forment une ligne en avant du V lingual.
La microscopie électronique à balayage montre les papilles filiformes qui sont les plus nombreuses,
entourant une papille fongiforme.
Sur une coupe au faible grossissement, apparait le relief irrégulier et rugueux des papilles filiformes,
et une papille caliciforme. La partie profonde de la section est formée de faisceaux entrecroisés de
fibres musculaires striées. Il s’y mêle de nombreuses glandes salivaires accessoires.
•
A un plus fort grossissement, le revêtement de surface des papilles est en continuité avec celui de la cavité
buccale. Il est de type épidermoïde, kératinisé au niveau des papilles filiformes, et fin sur les papilles
fongiformes, qui sont soulevées par un tissu conjonctif richement vascularisé.
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Le corps de la langue est formé de faisceaux de fibres musculaires striées, entourant des glandes
salivaires accessoires séreuses, et muqueuses (peu colorées).
Les papilles caliciformes localisées en avant du V lingual, sont encerclées par un profond vallum.
L’épithélium du versant papillaire contient de nombreux bourgeons du goût. Il s’associe à ces
structures nerveuses sensorielles, des amas de glandes séreuses qui s’abouchent à la base du
vallum. Les produits de sécrétion aqueux de ces glandes, dissout les composants alimentaires et
facilitent la perception du goût.
Le tiers postérieur de la langue fait partie de l’anneau de tissu lymphoïde qui avec les amygdales
palatines, et les végétations adénoïdes protègent l’entrée des tractus digestif et respiratoire. Les
surélévations formées d’amas lymphoïdes recouverts par l’épithélium pavimenteux constituent les
amygdales linguales. Elles sont pénétrées par des invaginations ou cryptes épithéliales, qui
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augmentent le contact du tissu lymphoïde avec la cavité buccale.
GLANDES SALIVAIRES
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La salive est produite par 3 paires de glandes salivaires : la parotide, la sous-maxillaire, et la
sublinguale, et par de nombreuses glandes accessoires. La sécrétion est continue dans les glandes
accessoires, tandis que les glandes principales sécrètent sous une stimulation parasympathique.
La salive est une sécrétion aqueuse contenant des quantités variable de mucus, d’enzymes,
d’anticorps, et d’ions inorganiques. Chaque glande comporte deux types de cellules sécrétoires
(séreuse et muqueuse)
La glande salivaire est une structure tubulo-acineuse ramifiée. L’acinus est composée de cellules
sécrétoires muqueuses, séreuses ou mixte, coiffées de quelques cellules myoépithéliales. Les acini
sont drainés par des canaux intercalaires également bordées de cellules sécrétoires. Ces derniers
confluent dans des canaux plus larges, les canaux striés.
Sur une coupe au fort grossissement, les acini muqueux sont délimités par les expansions des
cellules myoépithéliales dont la contraction pousse la sécrétion vers les canaux. Les cellules
sécrétoires sont peu colorées, et leur noyau est aplati, basal.
Les glandes mixtes séromuqueuses associent des croissants séreux aux acini muqueux.
Les canaux striés présentent des replis membranaires (d’ou leur aspect strié en microscopie). Leurs
cellules sont riches en mitochondries. Ils modifient la constitution de la sécrétion salivaire
principalement séreuse, isotonique pour la rendre hypotonique.
La glande salivaire principale présente une architecture lobulée. Les lobules, formés d’unités
sécrétoires, sont entourés par des septa de tissu conjonctif, qui contiennent les grands canaux, les
vaisseaux, et les nerfs
La glande parotide est presque exclusivement constituée d ’acini de type séreux. La section
apparait fortement colorée.
La glande sous-maxillaire est formée d’acini mixte séro-muqueux.
Les acini de type muqueux prédominent dans la glande sublinguale, d’ou la section parait
faiblement colorée à l’hématoxyline-éosine.
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF (2)
• INDEX
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1)
2)
3)
4)
5)
6)
Introduction
Structure générale
Œsophage
Jonction oeso-gastrique
Estomac
Jonction gastroduodénale
INTRODUCTION: LA DIGESTION
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L’ingestion et le morcellement se faisant dans la cavité buccale. Le bol alimentaire convoyé à
l’œsophage, est facilité dans sa progression par la sécrétion de la salive provenant des glandes
salivaires.
L’œsophage transporte les aliments à l’estomac où le processus de morcellement s’achève et où
commence la digestion. Cette dernière associée à la contraction intense de la paroi gastrique,
réduit le contenu gastrique en un liquide à demi digéré appelé le chyme.
STRUCTURE GENERALE DU TUBE DIGESTIF
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Le tube digestif présente quatre couches fonctionnelles, dont la muqueuse varie principalement selon les
régions:
1) La muqueuse, qui comporte un revêtement épithélial, est soutenue par un tissu conjonctif appelé chorion.
Elle est limitée par une couche musculaire fine, la musculaire muqueuse.
2) La sous-muqueuse, formée de tissu conjonctif lâche, contient les vaisseaux, et les nerfs.
3) La musculeuse, constituée de 2 couches musculaires lisses, interne circulaire, et externe longitudinale.
4) L’adventice, couche externe de tissu conjonctif lâche contenant les gros vaisseaux et les nerfs. Dans les
portions recouvertes par un épithélium pavimenteux simple ou mésothélium, on l’appelle séreuse.
Quelque soit la région du tube digestif, l’épithélium de la muqueuse, qui varie selon la fonction de
cette région, repose sur un chorion contenant des leucocytes en abondance variable. Ces derniers
constituent le système de défense régional contre les microorganismes.
La musculaire muqueuse maintient un mouvement doux et constant de la muqueuse de surface et
propulse les sécrétions des cryptes glandulaires.
La sous-muqueuse relie la muqueuse à la masse de la couche musculaire
Dans le tube digestif, les fonctions sécrétoires et le péristaltisme (rythme de contraction de la
musculeuse) sont sous l’influence du système nerveux parasympathique. Les neurones effecteurs
constituent des plexus (petits ganglions) répartis de manière irrégulière dans la sous-muqueuse
(plexus de Meissner). De là, les fibres post-ganglionnaires atteignent les glandes.
Les amas de cellules neuroganglionnaires, s’arrangent de manière plus régulière entre les couches
interne et externe de la musculeuse, et forment les plexus myentériques ou d ’Auerbach. Les
fibres post-ganglionnaires gagnent les muscles lisses environnants.
ŒSOPHAGE
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L’œsophage est un tube musculaire puissant qui s’étend de la cavité buccale (oropharynx), à
l’estomac. La première partie de la déglutition est un acte volontaire, suivi par un réflexe
péristaltique qui déplace le bol alimentaire vers l’estomac. Les aliments ne restent que quelques
secondes dans l’œsophage. Un sphincter physiologique évite le reflux des aliments vers l’œsophage.
Cette coupe au faible grossissement du tiers inférieur de l’œsophage, montre la muqueuse qui
présente des replis profonds au repos, permettant une distension importante lors du passage du bol
alimentaire. La sous-muqueuse contient quelques amas lymphoïdes et par place des glandes
muqueuses, qui participent à la lubrification de cette portion de l’œsophage. Les fibres musculaires
striées prédominantes dans le tiers supérieur, laissent place aux deux couches musculaires lisses
dans le tiers inférieur.
La lumière de l’œsophage est bordée par un épithélium pavimenteux stratifié épais. Il assure une
fonction de protection contre la friction du bol alimentaire avec la paroi œsophagienne.
L’épithélium pluristratifié est formé de plusieurs couches de cellules polyédriques. A partir de
cellules cubiques basales, elles s’agencent, tant dans l’épaisseur de l’épithélium que sa surface, en
pavés. Au repos, le tissu conjonctif du chorion s’invagine dans l’épaisseur du revêtement.
JONCTION OESO-GASTRIQUE
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A la jonction oeso-gastrique, la muqueuse subit une transition abrupte, d’un épithélium
pavimenteux de protection à une muqueuse glandulaire.
Le revêtement pavimenteux parait clair et luisant sur cette vue interne de la jonction, et la
muqueuse gastrique montre un aspect rugueux brunâtre.
Les autres tuniques sont en continuité de manière ininterrompue, notamment la sous-muqueuse qui
dans l’estomac siège immédiatement à la base des glandes gastriques.
Il n’existe pas de sphincter anatomique au niveau de cette jonction.
Dans certaines conditions pathologiques, la muqueuse gastrique se retrouve déplacée au niveau de
l’œsophage. N’étant pas adaptée à une fonction de protection, la muqueuse glandulaire présente
des modifications inflammatoires (teinte rougeâtre), et des ulcères (destruction du revêtement).
ESTOMAC
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L’estomac est une partie dilatée du tube digestif. Les aliments ingérés séjournent deux heures ou
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plus, et y subissent un morcellement mécanique, par la puissante contraction de la musculeuse,
et une dégradation chimique par le suc gastrique. Le relâchement du sphincter pylorique permet au
chyme de passer dans le duodénum.
Au repos, la muqueuse gastrique présente de nombreux replis longitudinaux. Ces plis permettent
une grande distension après le repas. Anatomiquement, l’estomac se divise en quatre régions: le
cardia, la grande tubérosité ou fundus, le corps, et l’antre pylorique. Le pylore se termine par un
puissant sphincter entourant la jonction gastroduodénale.
Sur cette coupe du corps gastrique au faible grossissement, les plis de la muqueuse découpent le
relief en surface, où s’abouchent les cryptes glandulaires. Le fond des glandes repose sur la fine
musculaire muqueuse. La sous-muqueuse lâche et extensible, contient les gros vaisseaux. La
musculeuse est épaisse. La séreuse est fine, invisible à ce grossissement.
La muqueuse du fundus et du corps gastrique est constituée par des glandes tubuleuses droites. Le
produit de sécrétion aqueux, très acide et contenant de la pepsine est libéré par le collet des
glandes au niveau des cryptes. Ces dernières ainsi que l’épithélium de surface sont formées de
cellules mucosécrétantes. L’épaisse couche de mucus neutre sécrété par ces dernières recouvrant la
surface de la muqueuse, la protège de l’autodigestion.
Les glandes gastriques entassées, mal individualisées sur la coupe histologique, comportent trois
types de cellules: 1) les cellules mucosécrétantes qui recouvrent la surface et les cryptes, 2) les
cellules sécrétant l’acide chlorhydrique appelées cellules bordantes ou pariétales, 3) les cellules
principales qui élaborent la pepsine.
La cellule bordante présente une membrane plasmique qui forme des canalicules profonds et anastomosés,
avec de nombreuses microvillosités. La sécrétion acide nécessitant un grand besoin énergétique, une richesse
cytoplasmique en mitochondries y est observée.
Au niveau des glandes gastriques, il existe de nombreuses cellules endocrines mêlées aux autres cellules,
faisant partie du système endocrinien diffus(APUD). Leurs grains sécrétoires apparaissent denses aux
électrons.
Contrairement aux glandes tubuleuses droites du fundus et du corps gastriques les glandes
pyloriques sont de type tubuleux ramifié. Leurs cryptes sont allongées. Les glandes sont
principalement mucosécrétantes. Le mucus élaboré sert à lubrifier et protéger le passage du chyme
dans le duodénum.
Au fort grossissement les glandes antrales présentent un aspect comparable aux cryptes. Elles sont
également formées de cellules mucosécrétantes dont la majeure partie du cytoplasme est occupé
par une mucine neutre, non colorée.
Tout le long de la muqueuse du tube digestif, il existe des cellules APUD ou neuroendocrines. Ces
cellules sécrètent des hormones suite à une stimulation locale, et induisent une action dans le
même secteur du tractus digestif. Elles sont mises en évidence par des techniques
immunohistochimiques, qui objectivent le produit de sécrétion spécifique de la cellule par le dépôt
intracytoplasmique d’un colorant brun.
JONCTION GASTRO-DUODENALE
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La jonction est marquée par le sphincter pylorique, au niveau duquel la muqueuse glandulaire
gastrique fait place au relief villeux qui caractérise la muqueuse duodénale et le reste de l’intestin
grêle. Le sphincter consiste en un épaississement important de la couche circulaire de la
musculeuse.
5
HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF (3)
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INDEX
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
Introduction
Duodénum
Intestin grêle
Jonction iléo-coecale
Colon
Jonction ano-rectale
Appendice
Tube digestif (3): Introduction
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L’intestin grêle reçoit le chyme gastrique dans sa première courte partie, le duodénum, qui par la
sécrétion alcaline de sa muqueuse neutralise l’acidité du chyme. A ce niveau, il reçoit les enzymes
sécrétées par le pancréas avec la bile, d’origine hépatique. Le contenu duodénal progresse vers le
segment intestinal suivant, le jéjunum, où se fait la majeure partie de l’absorption. La portion
terminale de l’intestin, l’iléon, le relie par la valvule iléo-coecale au gros intestin. Dans ce dernier,
les résidus sont solidifiés par l’absorption de leur contenu en eau. L‘iléon s’abouche au cecum d’où
nait un diverticule borgne, l’appendice. Les autres segments du colon, ascendant, transverse, et
descendant se terminent par le rectum lieu de retenue des matières fécales. Ces dernières
structures ne se différencient pas sur le plan histologique.
DUODENUM
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Le duodénum se caractérise anatomiquement par une portion dilatée faisant suite au canal
pylorique, le bulbe duodénal, et trois parties tubulaires DU1, DU2, et DU3 décrivant un C, qui
s’agence sur la tête du pancréas comme un pneu sur sa jante.
La paroi duodénale est formée d’une muqueuse qui caractérise par son aspect villeux, toute la
muqueuse de l’intestin grêle. Sa sous-muqueuse contient des glandes tubuleuses ramifiées qui sont
particulières au duodénum, les glandes de Brunner. La musculeuse est formée d ’une couche
circulaire interne et longitudinale externe.
Le rôle principal du duodénum est de neutraliser l’acidité et la pepsine du chyme. Ce dernier stimule
la sécrétion de la sécrétine et de la cholécystokinine-pancreatozymine, par le système APUD. Ces
hormones provoquent la sécrétion pancréatique exocrine et la contraction de la vésicule biliaire.
L’examen à un fort grossissement après coloration au PAS, qui met en évidence la mucine (rouge
pourpre), objective les glandes de Brunner, qui se branchent et s’abouchent à la base des cryptes
glandulaires de la muqueuse. Cette dernière présente un chorion riche en leucocytes, recouvert par
un épithélium cylindrique, parsemé de cellules mucosécrétantes, les cellules caliciformes.
Les glandes de Brunner possèdent une lumière entourée par des cellules à cytoplasme riche en
mucus refoulant le noyau à la base.
La sécrétion des glandes de Brunner, participe avec l’excrétion pancréatique, riche en ions
bicarbonates, à neutraliser l’acidité du chyme gastrique par leur alcalinité
INTESTIN GRÊLE
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L’intestin grêle constitué du duodénum, jéjunum, et l’iléon, est le lieu principal de l’absorption des
produits alimentaires digérés. Quatre facteurs s’associent pour augmenter la surface d’absorption:
1) la longueur de l’intestin (4 à 6 m.) 2) la présence de replis circulaires de la muqueuse ou valvules
conniventes, surtout dans le jéjunum, 3) la muqueuse formée de multiples projections digitiformes,
les villosités, 4) la surface apicale des cellules de l’épithélium. Les entérocytes responsables de la
digestion et de l’absorption, possèdent une surface apicale formée de microvillosités.
Au faible grossissement, on retrouve sur la coupe les sections transversales des replis circulaires ou
valvules conniventes, dessinées par la muqueuse, hérissées de villosités. La musculaire-muqueuse
difficilement perçue à ce grossissement, suit les évaginations de la muqueuse, et la sépare de la
sous-muqueuse, riche en éléments vasculaires.
A un grossissement intermédiaire, la fine couche musculaire muqueuse est visible. On identifie des
invaginations épithéliales décrivant des tubes à la base des villosités, qui sont les cryptes
glandulaires. Selon les incidences de coupes, les cryptes paraissent isolées, ou en continuité avec le
revêtement de surface.
Les villosités sont recouvertes par un épithélium unistratifié cylindrique, se prolongeant dans les
cryptes. Les cellules prédominantes sont les entérocytes, parsemés de cellules mucosécrétantes, les
cellules caliciformes. Dans le fond des cryptes, un troisième type de cellules est identifié, les cellules
de Paneth. Le chorion qui soutient ces cellules contient un riche réseau capillaire, et un abondant
infiltrat leucocytaire.
Les cryptes glandulaires sont principalement constituées de cellules immatures qui contribuent au
remplacement des cellules entérocytaires et caliciformes sénescentes. Elles se déplacent en surface
au fur et à mesure qu’elles se multiplient. Au fond des cryptes, entre ces cellules et les cellules de
Paneth (cylindrique, à cytoplasme granulaire éosinophile), il existe quelques cellules
neuroendocrines (APUD) nécessitant une technique spéciale pour les mettre en évidence.
•
Au fort grossissement, le revêtement intestinal entérocytaire est ponctué de quelques lymphocytes, qui sont du
type T cytotoxique, responsable de la destruction des entérocytes infectés par des virus. Le chorion est riche en
plasmocytes qui sécrètent des immunoglobulines du type IgA qui protègent la muqueuse contre les agents
pathogènes.
•
Le chorion de la villosité est parcouru par un réseau capillaire sanguin abondant, de localisation sous
épithéliale prédominante. La portion centrale est occupée par des vaisseaux lymphatiques, ou
chylifères. Ces derniers sont borgnes, avec une extrémité au sommet de la villosité. Ils sont
difficilement perçus, du fait de l’absence d’éléments figurés dans leur lumière. Ils transportent une
majeure partie des lipides absorbés, vers le canal thoracique.
Au fort grossissement, le revêtement cylindrique entérocytaire présente une densification du pôle
apical appelé plateau strié. Les cellules caliciformes montrent une vacuole claire (mucus, non
coloré) refoulant le noyau vers la base.
En microscopie électronique, le plateau strié apparait comme une densification régulière. Les
cellules reposent sur une membrane basale fine. On peut observer la proximité du réseau capillaire
sanguin. A la base des entérocytes, il existe des espaces intercellulaires ou transitent les
chylomicrons, après avoir traversé l’appareil de Golgi.
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Au fort grossissement en microscopie électronique le plateau strié paraît être constitué de multiples replis
membranaires, les microvillosités (3000 env. par cellule). Ces microvillosités, de même taille (1µ), présentent
un squelette filamenteux, et contribuent à l’augmentation de la surface d’absorption, qui se fait par passage
directe à travers la membrane plasmique de l’apex. Le glycocalyx des microvillosités est abondant, les
protégeant de l’autodigestion, et permet l’adsorption des enzymes d’origine pancréatique.
•
La partie distale de l’intestin grêle, ou iléon, présente la particularité d’avoir un tissu lymphoïde
intramuqueux. Ce dernier constitue les plaques de Peyer. L’abondance de l’infiltrat lymphoïde,
réparti en plaques irrégulières, efface le relief villositaire.
JONCTION ILEO-COECALE
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Les aliments passent à travers une valvule en forme de cône, de l’intestin grêle dans une partie
distendue du gros intestin, le cecum. La valvule iléo-coecale consiste en une expansion épaisse de
la musculeuse, recouverte d’une muqueuse qui, sans transition, passe du versant villeux de
l’intestin grêle, au versant glandulaire du colon.
COLON
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Les fonctions essentielles du colon consistent en la récupération d’eau à partir du résidu liquidien de
l’intestin grêle, et la propulsion de fèces vers le rectum, où ils seront stockés avant la défécation.
Sur cette photo de la cavité abdominale, le grand épiploon relevé, on peut apercevoir le cadre
colique, formé du cecum, des colons ascendant, transverse, descendant, et le sigmoïde qui se
termine dans le rectum.
•
Le colon se caractérise macroscopiquement par son diamètre plus volumineux que le grêle, la présence de
bandelettes musculaires longitudinales (x 3), entre lesquelles des bosselures sont observées. Ces dernières
sont séparées par des sillons, qui impriment des plis sur la muqueuse, appelés crêtes ou valvules coliques. Sur
la partie antérieure s’implante des masses graisseuses, les appendices épiploïques.
•
Comme dans le reste du tube digestif, le colon présente une muqueuse, une sous-muqueuse, une
musculeuse principalement circulaire interne, avec une couche longitudinale externe formant une
bande continue, sur cette microphotographie (tænia coli), sauf au niveau du rectum.
La muqueuse observée au moyen grossissement, présente des glandes tubuleuses droites serrées,
dont la base repose sur la musculaire muqueuse. Elles sont soutenues par un chorion parsemé de
leucocytes mononucléés.
Au fort grossissement, l’épithélium est formé de cellules entérocytaires, et caliciformes. Ces
dernières, abondantes, augmentent en nombre vers le rectum. Le mucus (faiblement coloré),
devient plus abondant protégeant la muqueuse, des résidus de plus en plus déshydratés.
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JONCTION ANO-RECTALE
•
Le rectum est la portion dilatée terminale du colon. Sa muqueuse est similaire à celle du reste du
colon, avec une abondance encore plus prononcée de cellules à mucus. Sa jonction avec l’anus est
marquée par le passage abrupt à une muqueuse de type malpighien pluristratifié non kératinisé.
Cette dernière passe progressivement vers un revêtement cutané avec ses annexes.
APPENDICE
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L’appendice est une structure tubulaire borgne appendue au cecum. Sa structure générale est
comparable au reste du colon. Il ne possède pas de fonction digestive ou d’absorption.
Il présente un méso qui lui véhicule les structures vasculo-nerveuses et qui est en continuité avec
sa séreuse (içi, rougeâtre, du fait de l’hémorragie lors du prélèvement).
La principale caractéristique de l’appendice est la présence d’un tissu lymphoïde abondant,
comparable aux plaques de Peyer, dans la muqueuse et la sous-muqueuse. Il est formé d’un infiltrat
dense du chorion, constituant des follicules de taille variable. Il efface et refoule les structures
glandulaires et la musculaire-muqueuse.
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HISTOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL MASCULIN
• INDEX
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1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
11)
Introduction.
Testicule
Spermatogenèse
Rete testis
Canaux efférents
Epididyme
Vésicule séminale
Canal déférent
Prostate
Pénis
Urètre pénien
INTRODUCTION:
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L’appareil génital masculin est formé de quatre parties :
1- Les testicules, organe double, contenus dans les bourses, sont responsables de la production des gamètes
mâles, les spermatozoïdes, et de la sécrétion des hormones sexuelles mâles.
2- Un système de canaux pairs (les canaux efférents, l’épididyme, le canal déférent, et le canal
éjaculateur) reçoit, stocke et convoie les spermatozoïdes de chaque testicule. Les canaux éjaculateurs
s’abouchent dans l’urètre par lequel les spermatozoïdes sont expulsés dans le tractus génital féminin lors de
l’acte sexuel.
3- Deux glandes exocrines, les vésicules séminales et la prostate, sécrètent un milieu fluide nutritif et
lubrifiant appelé le liquide séminal dans lequel les spermatozoïdes sont transportés.
4- Le pénis est l’organe de copulation. Une paire de petites glandes accessoires, les glandes de Cowper (ou
bulbo-urétrales) sécrètent un liquide qui prépare l’urètre au passage du sperme lors de l’éjaculation.
TESTICULE
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•
•
Au cours de leur développement, chaque testicule ainsi que la partie initiale de son système de
canaux, vaisseaux, lymphatiques, et nerfs, migrent le long de la cavité péritonéale postérieure, dans
le scrotum, entraînant un repli du péritoine qui constitue une tunique séreuse, la tunique
vaginale. Cette tunique protège le testicule en le laissant mobile à l’intérieur du scrotum.
Le testicule est entouré par une couche de tissu conjonctif dense fibreux, l’albuginée, d’où partent
à sa face interne de nombreuses cloisons fines, mal définies, divisant le tissu en lobules. A
l’intérieur de chaque lobule, il existe un à quatre tubes séminifères, très contournés, lieu de
formation des spermatozoïdes.
Les tubes convergent vers une zone d’anastomose, le rete testis. De ce dernier, une douzaine de
petits canaux, les canaux efférents, conduisent les spermatozoïdes vers la partie initiale,
tortueuse, du canal déférent, appelée l’épididyme.
Sur cette coupe anatomique du testicule, on peut distinguer sur la section droite, le tissu délimité
par l’albuginée coiffé par une partie de l’épididyme, et sur la section gauche, vidée des tubes
séminifères, apparaissent les cloisons conjonctives irrégulières délimitant les lobules. Ces
derniers s’orientent vers le rete testis.
Sur cette coupe sagittale, au faible grossissement, on peut voir les rapports du tissu testiculaire,
9
limité par l’albuginée, avec l’épididyme situé à sa face postérieure. La lobulation des tubes
séminifères, vaguement marquées par de fines cloisons, converge vers le rete testis.
•
•
•
•
A un moyen grossissement, on peut distinguer des tubules séminifères coupés suivant différents plans. Leurs
lumières sont bordées par deux types de cellules :
1-Des cellules à différents stades de maturation (spermatogenèse), constituant la lignée germinale.
2-Les cellules de Sertoli, cellules de soutien de la lignée germinale.
Les tubules sont entourés par un tissu conjonctivo-vasculaire peu abondant, dans lequel on trouve des cellules
isolées ou en amas, à fonction endocrine, appelées cellules de Leydig.
SPERMATOGENÈSE
•
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•
•
Les cellules germinales primitives du mâle, les spermatogonies, sont présentes en petit nombre
dans les gonades avant la maturité sexuelle. Après la puberté, elles se multiplient continuellement
par mitose et constituent une réserve de cellules qui, par méiose, peuvent former les gamètes
mâles. Les processus de spermatogenèse (production de gamètes) et de spermiogénèse
(maturation en spermatozoïde mobile) surviennent par vagues tout le long du tubule, se déroulant
en 9 semaines environ.
Les spermatogonies par mitose, donnent naissance aux spermatogonies de type A et B, qui
subissent les premiers stades de la méiose et prennent le nom de spermatocytes. Les produits de
cette méiose sont appelés spermatides, qui évoluent et se transforment en spermatozoïdes
(spermiogénèse).
A un fort grossissement, dans le tubule, les spermatogonies, localisées au niveau de la couche basale, sont
reconnaissables à leur noyau condensé (type A), et nucléolé (type B).
Les spermatocytes présentent de gros noyaux dont la chromatine est sous forme d’amas grossiers, ou sous
forme de fins filaments.
Les spermatides ont de petits noyaux denses, qui au cours de la spermiogénèse, vont devenir plus petits et
effilés correspondant aux spermatozoïdes.
Les cellules de Sertoli, cellules de soutien à cytoplasme abondant, ont un noyau triangulaire ou ovalaire et un
gros nucléole.
SPERMIOGÉNÈSE
•
•
•
•
La transformation du spermatide en spermatozoïde commence par l’élaboration par l’appareil de
Golgi d’une grande vésicule, la vésicule acrosomiale, qui stocke des glucides et des enzymes
hydrolytiques.
La vésicule s’applique à un pôle du noyau et s’allonge pour former le capuchon céphalique.
Les centrioles migrent vers le pôle opposé au capuchon céphalique, et ceux disposés parallèlement
à l’axe du noyau, s’allongent formant le flagelle, dont la structure de base est identique à celle
d’un cil.
Au flagelle se joignent des fibrilles de protéines contractiles constituant la pièce principale, et des
microorganites, principalement des mitochondries se disposent de manière hélicoïdale dans une
zone appelée pièce intermédiaire.
SPERMATOZOIDE
•
Le spermatozoïde est une cellule très allongée (65 env.) qui comporte trois parties : la tête le col
et la queue. La tête est occupée principalement par le noyau, recouvert par le capuchon
céphalique. Ce dernier est une vésicule aplatie contenant des enzymes hydrolytiques, surtout la
hyaluronidase, qui désagrègent les cellules de l’enveloppe ovulaire lors de la fertilisation. Le col est
un segment très court, reliant la tête à la queue qui est formée de la pièce principale en majeure
partie. Des microtubules et les fibrilles présentes dans cette dernière sont responsables du
mouvement du flagelle. L’énergie est fournie par les mitochondries dans la pièce intermédiaire.
10
•
•
L’observation à un fort grossissement du tissu conjonctif de soutien des tubes séminifères montre
les cellules de Leydig. Responsables de la sécrétion de la testostérone, hormone mâle, elles sont
de grandes tailles soit isolées soit en amas, en relation étroite avec les réseaux capillaires sanguins
et lymphatiques. Elles présentent un cytoplasme abondant et éosinophile, avec parfois des cristaux
allongés intracytoplasmiques (cristaux de Reinke).
L’activité sécrétoire des cellules de Leydig est sous le contrôle d’une gonadotrophine hypophysaire,
l’hormone lutéinisante (LH), appelée chez l’homme, hormone stimulant les cellules interstitielles
(ICSH)
RETE TESTIS
•
Le rete testis est le lieu de convergence des tubes séminifères. Il est formé par un réseau de
canalicules bordé par une couche de cellules cubiques, dont certaines sont dotées d’un flagelle qui
aiderait la progression des spermatozoïdes vers les canaux efférents.
CANAUX EFFERENTS
•
Une douzaine de canaux efférents naissent du rete testis et conduisent les spermatozoïdes vers
l’épididyme. Ces canaux sont bordés par une couche de cellules épithéliales, dont une partie est
cylindrique ciliée, et l’autre cubique non ciliée. Une couche fine de muscle lisse entoure chaque
canal.
EPIDIDYME
•
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L’épididyme est un long canal contourné, s’étendant à la face postérieure du testicule jusqu’à son
pôle inférieur où il devient le canal déférent. Sa fonction principale est le stockage des
spermatozoïdes qui gagnent à ce niveau leur mobilité.
L’épididyme est entouré d’une couche circulaire de cellules musculaires lisses qui s’épaissit pour être
formée de 3 couches dans sa portion distale (canal déférent). La contraction lente et rythmée fait
progresser doucement les spermatozoïdes vers le déférent. La forte innervation sympathique de sa
portion terminale est responsable des contractions intenses lors de l’éjaculation.
Le revêtement épithélial est de type cylindrique pseudostratifié. Les cellules présentent sur leurs
pôles apical de longues microvillosités. Le rôle de ces dernières serait la réabsorption des fluides en
excès qui accompagnent les spermatozoïdes.
VÉSICULE SÉMINALE
•
•
Chaque vésicule séminale est une évagination glandulaire, à nombreuses circonvolutions,
développée sur le canal déférent.
Au faible grossissement, elle présente une lumière irrégulière, d’aspect en rayon de miel, entourée
par une paroi musculaire épaisse.
CANAL DÉFÉRENT
•
•
•
•
Le canal déférent amène les spermatozoïdes de l’épididyme à l’urètre. C’est un conduit à paroi
musculaire épaisse formée de trois couches, longitudinales interne et externe, séparées par une
couche circulaire. Sa lumière est bordée par un épithélium similaire à celui de l’épididyme.
Le canal est innervé par le système nerveux sympathique et se contracte pendant l’éjaculation pour
expulser son contenu dans l’urètre. La partie dilatée de chaque canal déférent appelé ampoule
reçoit un canal court venant de la vésicule séminale, formant ainsi le court canal éjaculateur. Les
deux canaux éjaculateurs se rejoignent dans l’urètre lors de son trajet dans la glande prostatique.
Le revêtement épithélial des vésicules est cubique simple, de type sécrétoire produisant un liquide
nutritif et de transport pour le sperme.
Les vésicules sont également innervées par le système nerveux sympathique, et pendant
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l’éjaculation, la contraction musculaire fait passer les sécrétions séminales dans les ampoules puis
dans l’urètre.
PROSTATE
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•
•
•
•
Sur cette coupe de la cavité pelvienne, passant dans le plan de l’urètre prostatique, on peut voir la
prostate qui est une volumineuse glande entourant le col vésical et la partie initiale de l’urètre. La
paroi de l’urètre prostatique est formée par la glande prostatique.
Au faible grossissement, le tissu prostatique est formé d’une cinquantaine de lobules soutenus par
un stroma constitué par un tissu fibroélastique riche en fibres musculaires lisses. Ce dernier
provient de la capsule, constituant des septa irréguliers orientés vers la portion centrale de la
glande, où il existe une densification contenant dans sa partie postérieure des sections des canaux
éjaculateurs.
La masse glandulaire prostatique est répartie en une portion périphérique formant les glandes
prostatiques principales qui vont se drainer par de longs canaux courbes dans la partie distale de
l’urètre de part et d’autre de la crête urétrale. La portion interne est constituée de glandes périurétrales qui se drainent par des canaux courts dans les sinus urétraux, latéralement à la crête
urétrale.
Au fort grossissement, les glandes prostatiques sont acineuses, bordées par un épithélium bi-stratifié. Les
cellules sécrétoires présentent un aspect variable selon le degré de stimulation androgénique (cubique bas,
inactif ou cylindrique haut, actif) et sont doublées par une couche discontinue de cellules basales aplaties le
long de la membrane basale. Le produit de sécrétion se condense parfois dans les glandes en masses
amorphes, les corps amylacés.
Cette sécrétion représente 75 % du liquide séminal, riche en acide citrique, et enzymes hydrolytiques qui
liquéfient le sperme coagulé déposé dans le tractus génital féminin
Avec l’âge, une augmentation du nombre et de la taille des glandes péri-uréthrales avec le tissu de
soutien, constitue l’hypertrophie ou hyperplasie nodulaire de la prostate. Cette augmentation
du volume de l ’organe est un processus bénin qui forme des nodules et crée un obstacle sur la
voie urinaire. Par contre, les cancers prostatiques trouvent leur origine dans les glandes principales.
PÉNIS
•
•
•
•
Le pénis, organe de copulation, est formé de trois masses de tissu érectile, les deux corps
caverneux à la partie dorsale, et à la partie médiane le corps spongieux, ou corps caverneux
urétral.
Au fort grossissement, le tissu érectile est constitué de larges lacunes vasculaires ou sinus
caverneux séparées par des travées de tissu conjonctif fibroélastique qui contient des fibres
musculaires lisses. Ces lacunes sont bordées par un endothélium vasculaire.
Les sinus sont irrigués par de nombreuses artères et artérioles à paroi épaisse, les artères
hélicines.
Pendant l’érection, sous l’effet du système nerveux parasympathique, la dilatation des artères
hélicines provoque le remplissage des sinus caverneux, qui par leur distension compriment et
empêchent le retour veineux. Dans le corps spongieux, le remplissage vasculaire entraîne
l’affaissement de l’urètre pénien, qui n’est vaincu que par les contractions puissantes du tractus
séminal lors de l’éjaculation.
URÈTRE PÉNIEN
•
Dans le corps spongieux, l’urètre est entouré par le tissu érectile, et bordé par un épithélium
cylindrique stratifié ou pseudostratifié, en continuité avec l’urothélium qui tapisse l’urètre
prostatique. Des glandes péri-urétrales muqueuses lubrifient le revêtement urétral.
12
HISTOLOGIE DE L ’APPAREIL RESPIRATOIRE
• INDEX
•
•
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1)
2)
3)
4)
5)
Introduction
Voies aériennes supérieures
Voies aériennes inférieures
Poumons
Plèvre
INTRODUCTION- APP. RESPIRATOIRE
•
•
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•
•
•
•
La respiration est un processus par lequel les structures assurant cette fonction permettent un
échange gazeux nécessaire pour le maintien de la respiration à l’échelle cellulaire.
La fonction respiratoire est assurée par l’appareil respiratoire qui est formé de deux constituants
principaux:
1) Un système de conduction permettant le transfert et le conditionnement de l’air inspiré jusqu’au
milieu d’échange.
2) Le milieu d’échange qui le tissu pulmonaire.
L’appareil respiratoire se divise en deux parties séparés par le pharynx: les voies aériennes
supérieures et l’appareil broncho-pulmonaire.
Les voies aériennes supérieures comprennent une série de cavités communicantes: le nez, les sinus,
le rhinopharynx.
L’appareil broncho-pulmonaire commence par le larynx, et se continue par la trachée dans le
thorax, pour se diviser en deux bronches primaires ou principales. Ces dernières se divisent en
branchements (une vingtaine) pour se terminer dans les alvéoles.
VOIES AÉRIENNES SUPÉRIEURES
•
•
•
Ces voies formées de structures tubulaires flexibles, filtrent, humidifient et règlent la température de l’air
inspiré.
Par ailleurs, la cavité nasale contient les récepteurs de l’olfaction, et les sinus (cavités localisées dans les
structures osseuses de la face) se comportent comme des caisses de résonnance pour la parole, et contribuent
à la réduction de la masse osseuse du squelette de la face.
Toutes les voies de conduction de l’air (avec quelques exceptions) sont revêtues d’un épithélium de type
respiratoire, cylindrique pseudo-stratifié cilié soutenu par un tissu conjonctif, le chorion, contenant une quantité
variable de glandes. Ces structures constituent une muqueuse respiratoire. Le terme « muqueuse » est utilisé
13
pour décrire tout les épithéliums de revêtement humide.
•
•
•
Les voies aériennes supérieures débutent par le vestibule nasal, et se poursuivent par la cavité
nasale qui présente des replis ostéocartilagineux, les cornets. Ces derniers délimitent des espaces,
les sinus paranasaux.
Le vestibule nasal est revêtu par un épithélium de type cutané, et comporte des poils, les vibrisses,
qui retiennent les grosses particules éventuellement présentes dans l’air inspiré.
La cavité nasale communique avec les sinus intra-osseux, et le rhinopharynx est relié par un canal,
la trompe d’Eustache, aux cavités de l ’oreille moyenne, qui permet de régler les pressions d’air.
La coupe histologique au faible grossissement, transversale passant au niveau des cavités nasales,
colorée au Bleu Alcian, montre les espaces séparés dans la portion médiane par un septum
cartilagineux (le tissu cartilagineux est coloré en bleu, et la muqueuse en rose).
• Les espaces présentent un aspect labyrinthique sur coupe, du fait du repli des cornets, entrainant
un tourbillon de l’air inspiré qui est plaqué contre la muqueuse respiratoire.
• La muqueuse nasale au moyen grossissement, montre un épithélium respiratoire riche en cellules
caliciformes. Le chorion contient de nombreuses glandes séreuses, et il est riche en éléments
vasculaires.
Le revêtement riche en cellules caliciformes favorise, par le mucus sécrété, l’adhésion des particules
présentent dans l’air inspiré. Le battement continuel des cils des cellules associées entraine les débris
vers le pharynx où ils sont avalés.
• Leurs produits de sécrétion aqueux permet l’humidification de l’air.
• La richesse du réseau vasculaire veinulaire permet l’ajustement de la température de l’air inspiré à
celle du corps.
•
VOIES AÉRIENNES INFÉRIEURES
Le pharynx, carrefour aéro-digestif, précède les voies aériennes inférieures qui commencent par
l’organe de phonation, le larynx.
• La muqueuse respiratoire tapisse les structures de conduction aérienne, à l’exception des zones
communes digestives et les parties soumises aux phénomènes de friction et de vibration tel que
l’appareil laryngé. Ces portions sont revêtues par un épithélium épidermoïde (pluristratifié non
kératinisé) plus apte à résister au stress mécanique qu’une muqueuse respiratoire.
• La section de la trachée au faible grossissement montre ses constituants. Sa structure tubulaire
flexible est due à la présence d’anneaux cartilagineux dans sa partie antérieure et de bandes
musculaires lisses qui joignent les bords libres de l’anneau en postérieur. L’ensemble, recouvert par
la muqueuse, empêche le tube de se collaber pendant l’inspiration.
• Les différentes couches de la paroi trachéale au fort grossissement sont visibles. L’épithélium
respiratoire repose sur un chorion formé d’un tissu conjonctif lâche riche en vaisseaux avec une
densification fibroélastique qui le sépare de la sous-muqueuse. Cette dernière contient de
nombreuses glandes mixtes séromuqueuses.
• L’épithélium respiratoire au fort grossissement, coloré au Bleu de Toluidine, est cylindrique pseudostratifié. Les cellules épithéliales sont entassés, les noyaux paraissant à différents niveaux,
cependant chacune repose sur la membrane basale et son pôle apical atteint la lumière. La ciliation
se distingue comme un aspect chevelu de la partie luminale de la cellule (claire). Les cellules
caliciformes présente un cytoplasme foncé avec des vacuoles claires correspondant au mucus
sécrété.
• Le revêtement des voies respiratoires varie d’épaisseur et de proportion de cellules allant des
cavités nasales, jusqu’au tissu pulmonaire. L’épithélium haut et riche en cellules caliciformes dans
les voies aériennes supérieures, devient cylindrique unistratifié dépourvu de cellules caliciformes
dans les petites bronches distales. La transition se fait progressivement.
 La microscopie électronique à balayage révèle la surface de la muqueuse, les touffes chevelues des
cellules ciliées, et les secrétions de mucus intercalées.
• La bronche primaire ou souche présente une architecture de base comparable à la trachée avec les
différences suivantes: le chorion contient un réseau de fibres élastiques plus abondant, des
•
14
•
•
•
faisceaux discontinus de fibres musculaires lisses le séparent de la sous-muqueuse qui contient
moins de structures glandulaires, et les anneaux cartilagineux deviennent discontinus.
La section d’une bronche tertiaire au faible grossissement montre les modifications progressives de
hauteur de l’épithélium, le chorion mince entouré d’une couche musculaire en spirale, avec
raréfaction des glandes et des amas cartilagineux.
Les bronchioles sont les voies de diamètre inférieur à 1mm, dépourvues de cartilage. La lumière
étoilée au repos est délimitée par un épithélium simple cylindrique cilié. Au delà des bronchioles les
cellules caliciformes sont absentes. La couche musculaire lisse est à disposition spiralée.
La surface totale de toutes les bronchioles est bien plus élevée que celle du reste de la zone de
conduction. Le tonus des muscles lisses contrôle de manière effective la résistance intrapulmonaire
à l’air.
POUMONS
Les poumons sont constitués de deux formations situés latéralement dans la cavité thoracique,
séparées par le médiastin. Ils reposent sur le diaphragme qui délimite la cavité abdominale
supérieure.
• Les poumons sont des structures rose-grisâtres, très résistantes et élastiques. Ils sont séparés des
organes intra-thoraciques par une séreuse, la plèvre, qui permet leur glissement lors des
mouvements respiratoires.
• Le tissu pulmonaire est macroscopiquement homogène spongieux. La teinte rose habituellement
due à la perfusion du tissu, est modifiée par la fixation du cadavre, et le taux d’exposition aux
agents polluants divers.
• La partie distale terminale des voies de conduction est la bronchiole terminale. Cette dernière se
divise en ramifications courtes appelées bronchioles respiratoires du fait que leur paroi contient des
alvéoles.
• Chaque bronchiole respiratoire se divise en segments appelés canaux alvéolaires sur lesquels
s’ouvrent des sacs alvéolaires et des alvéoles.
• La bronchiole terminale possède un revêtement cylindrique cilié dépourvu de cellules caliciformes
mêlées à de rares cellules non ciliées appelées cellules de Clara. Ces dernières forment le type
cellulaire principal de l’épithélium des bronchioles respiratoires.
L’examen à fort grossissement en microscopie optique montre un aspect grossier des constituants des
cloisons interalvéolaires.
Ces parois alvéolaires sont formées de trois constituants: 1) un épithélium de deux types de cellules,
les pneumocytes, 2) un tissu conjonctif formé d’une fine couche de minces fibres de réticuline, de
collagène et élastique, entourant 3) un riche réseau de capillaires.
• Il s’y associe des macrophages intra-alvéolaires qui assurent la phagocytose de petites particules
qui peuvent atteindre les alvéoles. Ils sont appelés macrophages alvéolaires ou cellules à
poussières.
Le tissu conjonctif de soutien est difficilement perçu sans coloration spéciale permettant sa mise en
évidence au niveau de ces septa.
• Les capillaires sont reconnaissables par la présence au niveau de petits espaces de globules rouges.
• Les noyaux qui bombent dans ces espaces sont les noyaux des cellules endothéliales.
• L’épithélium est formé de pneumocytes de type I, cellules à fin cytoplasme, peu visible, couvrant la
majeure partie de la surface alvéolaire. Les pneumocytes de type II, plus abondants, couvrent une
surface alvéolaire plus réduite. Ils possèdent un noyau nucléolé et un cytoplasme vacuolisé.
• La microscopie électronique révèle la finesse des structures des cloisons alvéolaires. Les capillaires
contenant des globules rouges sont délimités par le fin cytoplasme des cellules endothéliales. Un
pneumocyte II à cytoplasme vacuolaire repose sur la surface alvéolaire.
• Les pneumocytes I sont des cellules très aplaties. La distinction avec les cellules endothéliales est
aisée en suivant leur rapport avec la m. basale
• A fort grossissement en microscopie électronique, on observe les constituants de la barrière de
diffusion gazeuse entre le sang et l’espace alvéolaire. La membrane basale, commune, présente sur
le versant alvéolaire le mince voile cytoplasmique d’un pneumocyte I et de l’autre, le cytoplasme
d’une cellule endothéliale, avec un érythrocyte dans le lit du capillaire.
•
15
•
•
•
•
Le pneumocyte II est responsable de la synthèse de surfactant. Ce dernier est un agent tensio-actif,
qui réduisant la tension superficielle, empêche l’alvéole de se collaber.
Il possède un noyau volumineux nucléolé, et un cytoplasme éosinophile abondant avec de fines
vacuoles claires.
Le pneumocyte II ou cellule à surfactant se caractérise en microscopie électronique par la présence
de corps multilamellaires correspondant à l’agent tensio-actif sécrété et libéré par exocytose sur la
surface de l’alvéole.
Le macrophage alvéolaire est un composant important du système de défense du tissu pulmonaire.
Issu des monocytes sanguins, il phagocyte les particules et les microorganismes atteignant les
alvéoles. Chargé des phagosomes, il migre vers les voies respiratoires où il est éliminé par
expectoration ou déglutition. Nombres de macrophages migrent dans le tissu conjonctif, et
déversent les produits de phagocytose. Ce fait explique la teinte grisâtre du tissu pulmonaire des
fumeurs.
PLÈVRE
•
•
•
La plèvre est une structure analogue au péricarde et au péritoine, formée de deux feuillets qui
entourent les poumons. Les feuillets délimitent un espace virtuel, la cavité pleurale, qui contient un
fin film de liquide qui permet leur glissement. L’un des feuillets repose sur la paroi thoracique
(plèvre pariétale) et l’autre sur le tissu pulmonaire (plèvre viscérale).
La plèvre viscérale est revêtue par un mésothélium aplati reposant sur un tissu conjonctif fibreux et
élastique. Ce dernier véhicule un réseau de vaisseaux lymphatiques et sanguins. Il se ramifie dans
le tissu pulmonaire participant à la charpente fibreuse par ses septa.
Les lymphatiques se drainent dans ces septa et rejoignent des ganglions intra-parenchymateux de
la région hilaire.
16
HISTOLOGIE DE L ’APPAREIL URINAIRE
INTRODUCTION A L ’APP. URINAIRE
Le système urinaire est le principal organe responsable de la balance hydro-électrolytique ou
homéostasie. Il fourni les structures et les mécanismes d’élimination des excès d’eau et
d'électrolytes. Il participe à l’excrétion de nombreux métabolites toxiques, qu’il véhicule dans le
produit final qui est l’urine. La conservation et la régulation de l’équilibre osmotique
(osmorégulation) entre les différents compartiments de l’organisme est principalement effectuée par
le système urinaire.
L’unité fonctionnelle
L’unité fonctionnelle du système urinaire est une structure tubulaire allongée appelée le néphron.
Chaque rein adulte en compte approximativement un million. L’osmorégulation s’effectue par:
-Filtration des molécules du plasma sanguin pour constituer un ultrafiltrat
-Réabsorption sélective de la majeure partie de l’eau et de certaines molécules
-Sécrétion directe du sang de certains produits d’excrétion dans le filtrat
Le rein participe dans 2 autres mécanismes d’homéostasie à médiation hormonale:
-le système rénine-angiotensine-aldostérone: maintien de la tension artérielle.
-la sécrétion de l’érythropoïétine, qui stimule la production des globules rouges dans la moelle
osseuse.
L’urine produite par les reins est véhiculée par les uretères vers la vessie ou elle est conservée. Elle est
rejetée par l’urètre. La vascularisation de chaque rein est assurée par une artère rénale, et par une ou
plusieurs veines rénales se drainant dans la veine cave inférieure. Le volume sanguin total circule prés
de 300 fois par jour dans les reins.
Les reins sont des organes pleins encapsulés de situation abdominale postérieure sousdiaphragmatique, rétropéritoneale. Les uretères cheminent antérieurement aux muscles psoas,
croisant les vaisseaux iliaques.
Le rein est enveloppé dans une capsule de tissu fibreux résistant. Le parenchyme est divisé en un
cortex externe et une médullaire interne. La médullaire est formée d’unités en forme de pyramide,
séparées par des expansions du tissu cortical. Les sommets des pyramides sont appelés les papilles
rénales. Les calices sont des espaces en forme d’entonnoir dans lesquels les papilles font saillie. Les
calices convergent pour former le bassinet, en forme d’entonnoir plus volumineux.
Le néphron, unité fonctionnelle du rein est constitué du glomérule rénal et du tubule rénal.
17
Sur ce schéma, la corticale est séparée de la médullaire par l’artère arciforme branche de l’artère
interlobaire.
Les glomérules formés d’un réseau capillaire et d’une capsule (de Bowman), sont principalement
localisés dans la corticale.
Le tubule rénal s’étend de la capsule de Bowman jusqu’a sa jonction avec un tube collecteur.
Le sang parvient au réseau capillaire du glomérule par une artériole afférente, et le quitte par une
artériole efférente. L’ultrafiltrat produit dans le glomérule est contenu dans un espace (de Bowman),
délimité par la capsule qui se prolonge par le tubule rénal. Ce dernier est une succession de tubes de
répartition corticale et médullaire, qui assure principalement une réabsorption sélective à partir de
l’ultrafiltrat glomérulaire.
A un grossissement plus important, nombres de détails du tissu cortical sont révélés:
Les glomérules apparaissent comme des structures denses arrondies, entourées d’un espace étroit
clair, la chambre glomérulaire ou espace de Bowman.
Un grand nombre de tubes, principalement des tubes contournés proximaux, entourent ces
glomérules (qui sont des formations sphériques quand elles sont considérées dans les 3 dimensions de
l’espace).
Sur ce schéma tridimensionnel, le glomérule présente un pôle vasculaire et un pôle urinaire. L’artériole
afférente pénètre dans la capsule de Bowman au pôle vasculaire, et se divise pour former un réseau
anastomosé de capillaires, le peloton capillaire. Ce dernier est ainsi suspendu dans l’espace de
Bowman par le pôle vasculaire, supporté par un tissu conjonctif spécialisé, le mésangium, (non
représenté sur le schéma).
Schématiquement, les néphrons se développent à partir de tubes borgnes, bordés d’un épithélium
cubique, dont l’extrémité se dilate et s’invagine sous la poussée du tissu vasculaire. Le peloton
capillaire est ainsi recouvert d’un épithélium aplati, différencié constituant un feuillet épithélial
viscéral. Les cellules de ce feuillet sont appelés podocytes. Le feuillet externe ou feuillet épithélial
pariétal constitue la capsule de Bowman. Entre ces deux feuillets se limite l’espace de Bowman ou
chambre glomérulaire. Ce dernier se prolonge par le tube contourné proximal au niveau du pôle
urinaire.
Sur les coupes histologiques standards, souvent les pôles vasculaires et urinaires ne sont pas visibles
au niveau de chaque glomérule, du fait de sa forme sphérique, et du fait que la coupe ne l’intéresse
qu’en partie.
Par ailleurs, l’épaisseur des coupes ne permet pas de distinguer nettement les différents éléments du
peleton capillaire: anse capillaire, cellules mésangiales, et podocytes.
Un plus fort grossissement microscopique centré sur le peleton capillaire permet de distinguer des
sections de capillaires enchevêtrés. Chacun est formé d’une fente contenant parfois des globules
rouges, bordée d’une cellule endothéliale dont le noyau bombe dans cette fente. On peut deviner les
autres constituants, qui seront mieux perçus par des techniques plus fines, à savoir le tissu conjonctif
spécialisé qui soutient les anses capillaires, appelé mésangium, et les cellules mésangiales.
Un plus fort grossissement permet de distinguer les constituants du glomérule. Les anses capillaires
avec des globules rouges, et un noyau de cellule endothéliale aplati. Les podocytes reposent sur les
capillaires les séparant de l’espace de Bowman. Les cellules mésangiales, et le mésangium qui sont
éosinophiles
L’examen a un fort grossissement d’une coupe fine (0.5 micron) colorée au Bleu de Toluidine, permet
de mieux discerner le tissu mésangial(M), dont la substance mésangiale est fortement colorée (SM).
Les capillaires (C) contiennent des globules rouges (bleu foncé GR).Les cellules endothéliales (noyau,
E) reposent sur une membrane basale (MB). Cette dernière sur le versant de l’espace de Bowman(EB)
est recouverte par les podocytes (P).
Lors de la filtration du plasma à partir des capillaires vers la chambre glomérulaire, l’ultrafiltrat
traverse trois couches:
18
1) Un endothélium capillaire de type fenestré, dont les pores permettent le passage de tous les
éléments non cellulaires du sang.
2) La membrane basale du capillaire, couche continue et non fenestré, joue le rôle d’ultrafiltre,
permettant le passage de molécules inférieures à un certain poids moléculaire.
3) Podocytes: ces cellules entourent les capillaires, et s’enchevêtrent par leurs expansions
cytoplasmiques (appelées pieds de 1er ordre),à la manière des pièces d’un puzzle. Elles reposent sur
la membrane basale par l’intermédiaire d’expansions membranaires cytoplasmiques (pieds de 2nd
ordre).
Le microscope électronique à balayage met en évidence les relations tridimensionnelles des podocytes
qui couvrent par leurs pieds les capillaires (C). Sur la microphotographie, les limites du glomérule
apparaissent par le décollement au niveau de la capsule de Bowman(CB).
A un trés fort grossissement en microscopie électronique à balayage, on voit l’imbrication des
expansions cytoplasmiques des podocytes (P1, pied de 1er ordre) autour des anses capillaires, et entre
les podocytes eux-mêmes par les pieds de 2nd ordre (P2)
La microscopie électronique met en évidence des détails ultrastructuraux du glomérule, et surtout du
filtre glomérulaire. A un faible grossissement (x4800) on peut voir plusieurs anses capillaires (C), dont
l’une contient un érythrocyte (dense). Les noyaux des cellules endothéliales (E) sont entourés d’un fin
liseré cytoplasmique qui s’étale sur la membrane basale (MB). Les capillaires sont soutenues par un
tractus mésangial comprenant une cellule mésangiale (M) et une substance mésangiale dense. Les
podocytes (P) reposent par des extensions cytoplasmiques hérissées (P2) sur la MB. et la sépare de la
chambre glomérulaire (CG), qui est limitée par la capsule de Bowman (CB)
Sur cette microphotographie (X8500) centrée sur un podocyte, on peut voir son noyau (P), son pied de
1er ordre (P1) qui s’étale sur la membrane basale (MB) pour y adhérer par ses pieds de 2nd ordre
(P2), laissant un espace entre le podocyte et la MB. Le versant capillaire est irrégulièrement perçu (C)
dans la partie supérieure de la photographie, comportant des sections de globules rouges.
A un fort grossissement (x 66000), les détails du filtre glomérulaire sont observés, révélant la relation
étroite entre le podocyte, par l’intermédiaire de ses pédicelles (P2), la membrane basale (MB), et
l’endothélium capillaire fenestré (E) qui est étroitement appliqué sur cette dernière.
On peut observer la discontinuité de l’endothélium (E), et l’espace entre les pédicelles (P2) appelés
pores de filtration.
Les maladies d’origine rénale sont, pour une certaine partie d’entre elles, dues à des modifications ou
des destructions par diverses mécanismes d’un ou de plusieurs composants du filtre glomérulaire. Ces
maladies appelées glomérulopathies entrainent des manifestations relatives au mauvais
fonctionnement du filtre.
Le tubule rénal s’étend de la capsule de Bowman jusqu’à sa jonction avec un tube collecteur. Il est
bordé par une couche unique de cellule épithéliale. Sa fonction principale est la réabsorption sélective
de l’eau, des ions inorganiques, et d’autres molécules à partir du filtrat glomérulaire.
1) Tube contourné proximal (TCP), partie la plus longue et la plus contournée du tubule, constitue
l’essentiel du cortex rénal.
2) L’anse de Henlé part du TCP par une branche droite à paroi mince (branche grêle), descend de la
corticale dans la médullaire, après une boucle, elle remonte vers la corticale par une branche à paroi
plus épaisse (branche large).
3) Tube contourne distal, partie courte et moins contournée, ou les ions sodiums sont réabsorbés
sous le contrôle hormonal de l’aldostérone.
4) Le canal d’union, partie terminale du TCD, transporte
l’urine aux tubes collecteurs, qui
convergent pour former les volumineux canaux de Bellini.
Le glomérule présente un pôle vasculaire et un pôle urinaire. Ce dernier draine l’espace de Bowman.
Le revêtement aplati (épithélium pariétal) de la capsule de Bowman, se prolonge et se continue par
l’épithélium cubique du tube contourné proximal.
Les tubes contournés proximaux constituent la majeure partie de la corticale
Par des agrandissements successifs au microscope, centrés sur la corticale, on peut apprécier
l’abondance des structures tubulaires.
Au moyen grossissement, les tubes à épithélium éosinophile (rose) avec une lumière dont la bordure
est irrégulière sont les tubes contournés proximaux. Ils sont les plus nombreux.
19
Les tubes contournés distaux sont moins nombreux, présentant un épithélium cubique plus bas, et
moins coloré, avec une lumière plus évidente.
L’examen à de plus fort grossissement, permet de voir les caractères du tube contourné proximal. Son
revêtement cubique est formé de cellules à cytoplasme granulaire éosinophile, et dont le pôle apical
est irrégulier.
L’aspect du cytoplasme granulaire en microscopie optique est dû à son abondance en mitochondries.
Sa bordure apicale chevelue représente une membrane cytoplasmique en brosse (bordure en brosse),
qui augmente considérablement sa surface de réabsorption à partir de l’ultrafiltrat glomérulaire.
Sur ce schéma tridimensionnel, on peut voir les constituants et l’aspect du tube contourné proximal.
La bordure en brosse est formée de nombreuses microvillosités hautes de la membrane plasmique qui
contient diverses protéines de transport et enzymes utilisées dans la réabsorption sélective. Une partie
de cette dernière nécessite de l’énergie qui est fournie par les mitochondries. Les solutés réabsorbés
sont transportés à travers la membrane basale plasmique dans les capillaires avoisinants. La
microscopie électronique permet de voir les nombreuses microvillosités, ainsi que les mitochondries,
qui sont relativement denses (gris). La cellule est en relation directe avec un capillaire par
l’intermédiaire de la membrane basale.
Au fort grossissement, on peut voir les mitochondries (M) en étroite relation avec des replis de la
membrane plasmique. Ces replis augmentent la surface de passage des molécules réabsorbées dans le
TCP vers les capillaires, représentés par l’endothélium (E) qui repose sur la membrane basale
La médullaire est formée de structures tubulaires de disposition radiaire vers la papille. Entre ces tubes
qui vont drainer l’urine, il existe les anses de Henlé, et les vaisseaux droits qui les accompagnent. Ces
derniers se chargent de réabsorber l’eau du liquide extracellulaire sorti des canaux.
Les coupes transversales sur la région médullaire permettent de distinguer selon leur taille (calibre et
hauteur de l’épithélium) les branches de l’anse de Henlé, les vaisseaux droits, et les tubes collecteurs.
Les tubes collecteurs présentent une lumière d’autant plus large qu’ils se trouvent prés de la papille, et
leur épithélium devient plus haut, avec un cytoplasme moins coloré.
Les branches de l’anse de Henlé sont formées par un épithélium aplati, endothéliforme, qui se
distinguent des vaisseaux droits par l’absence de globules rouges.
Les tubes contournés distaux viennent de la branche ascendante de Henlé après son retour dans le
cortex. Ils sont peu nombreux et enchevêtrés avec les TCP. Ils se distinguent de ces derniers par
l’absence de bordure en brosse, la présence de nombreux noyaux (du fait que les cellules sont plus
petites que celles du TCP), un cytoplasme moins coloré (moins d’organites intracytoplasmiques)
L’AJG est constitué en partie de l’artériole afférente avant son entrée dans la capsule de Bowman, et
d’une section du TCD du même néphron qui fait une boucle pour venir au contact de l’artère afférente.
1) Cellules myoépithélioïdes, dérivent des cellules musculaires de la paroi de l’artériole afférente.
2) Macula densa, est formée par des cellules modifiées du TCD, au point d’union des cellules
myoépithéliales.
3) Cellules du lacis, petit groupe de cellules s’étendant entre la macula densa et la capsule de
Bowman.
Cette micrographie d’une section glomérulaire au fort grossissement, passant par l’appareil
juxtaglomérulaire, permet de distinguer ces différents constituants:
(AA) artériole afférente, (M) les cellules myoépithélioïdes qui perçoivent les variations de la pression
systémique agissant comme des barorécepteurs (ou mécanorepteurs), (MD) la macula densa, dont les
cellules agissent comme des chémorécepteurs (ou osmorecepteurs), mesurant les variations de la
concentration en ions sodiums dans le TCD. L’ensemble influe sur la libération de grains contenues
dans les cellules myoépithéliales, la rénine, dans le flux sanguin. La rénine entraine une cascade de
réactions modifiant la pression sanguine.
La papille rénale forme le sommet de la pyramide de Malpighi, faisant saillie dans la cavité calicielle
Les tubes collecteurs convergent vers la papille pour libérer l’urine dans la cavité pyélocalicielle.
Le bassinet est bordé par épithélium urinaire (urothélium), et sa paroi contient du muscle lisse qui se
contracte pour pousser l’urine dans l’uretère.
Les uretères sont des tubes musculaires qui conduisent l’urine des reins à la vessie
Leur paroi contient deux couches de muscle lisse, longitudinale interne et circulaire externe.
Une couche de tissu conjonctif lâche, l’adventice, entoure la paroi musculaire, contenant des vaisseaux
sanguins, des lymphatiques et des nerfs.
Sur cette section histologique au faible grossissement de l’uretère, on peut identifier la lumière qui est
plissée à l’état de repos (qui se dilate lors du passage du « bol » d’urine). Elle est bordée par
l’urothélium, qui repose sur un chorion conjonctif fibreux. Les couches musculaires internes
20
(longitudinales), et externes (circulaire), s’individualisent par l’orientation de leurs fibres. L’adventice,
conjonctive lâche, montre à ce grossissement, quelques structures vasculaires. La paroi de la vessie
reproduit l’architecture du dernier tiers de l’uretère. La cavité vésicale est délimitée par l’urothélium
(plissé) , qui repose sur un tissu conjonctif. Ce dernier est enveloppé par 3 couches musculaires lisses
mal délimitées, longitudinale interne, circulaire externe, et longitudinale externe. L’adventice contient
les structures vasculaires (artères, veines, et lymphatiques).
Egalement appelé épithélium transitionnel ou urothélium, il délimite les voies excrétrices de l’appareil
urinaire. C’est un épithélium pluristratifié capable de subir de grandes distensions et supporter la
toxicité de l’urine.
L’épithélium urinaire présente des cellules superficielles dont les membranes plasmiques sont plus
épaisses que la plupart des cellules, de sorte que le revêtement est imperméable à l’urine.
Cette barrière empêche aussi l’eau d’être entraînée vers l’urine qui est hypertonique. Les cellules ont,
par ailleurs des jonctions très intriquées, qui permettent une grande distension sans modification de la
surface.
L’épithélium repose sur une membrane basale, mince, irrégulière, et mal individualisée en microscopie
optique.
21
HISTOLOGIE DU SYSTÈME IMMUNITAIRE
• INDEX
• 1) INTRODUCTION
•
•
•
•
2)
3)
4)
5)
LE THYMUS
GANGLIONS LYMPHATIQUES
TISSU LYMPHOIDE ASSOCIÉ AUX MUQUEUSES
RATE
Système immunitaire: Introduction
•
Tous les tissus vivants sont soumis à de constantes menaces d'invasion par des organismes
producteurs de maladies (agents pathogènes). En conséquence, trois principales lignes de défense
se sont développées dans l’organisme :
–
–
–
des mécanismes de protection superficielle;
des défenses tissulaires non spécifiques;
des réponses immunitaires spécifiques.
•
Mécanismes de protection superficielle:
•
Défenses tissulaires non spécifiques:
– Ils représentent chez l'homme une première ligne de défense(ex. peau, surfaces séromuqueuses du corps).
– Les lésions tissulaires induisent habituellement une réponse non spécifique appelée inflammation, destinée
à débarrasser l'organisme des tissus morts et des corps étrangers, à remplacer la perte tissulaire par une
cicatrice et, dans certains cas, à régénérer un tissu normal.
•
Le système immunitaire
Le système immunitaire
•
•
•
Ce système hautement spécifique dépend de la reconnaissance des matériaux exogènes comme
étrangers à l'organisme, toute substance étrangère particulière ainsi reconnue étant appelée
antigène. Ceci aboutit à l'activation du système immunitaire dans le but de neutraliser ou de
détruire l'antigène. Ce sont les lymphocytes qui ont le rôle central dans la réponse immunitaire. Ce
processus est hautement spécifique de l'antigène, mais dépend habituellement des cellules
phagocytaires du système des monocytes-macrophages pour la présentation de l ’antigène aux
lymphocytes.
Les cellules du système immunitaire, particulièrement les lymphocytes, sont disséminées dans tout
l'organisme, soit sous forme de cellules isolées, comme les agrégats non encapsulés des tractus
gastro-intestinal, respiratoire et autres (tissu lymphoïde associé aux muqueuses ou MALT =
mucosa-associated lymphoid tissue), soit dans les organes lymphoïdes, à savoir le thymus, les
ganglions lymphatiques et la rate.
Le système immunitaire est classiquement divisé en deux branches, à savoir l'immunité à médiation
cellulaire et l'immunité humorale, correspondant aux deux types de lymphocytes identifiés grâce
aux premières recherches en immunologie. Les lymphocytes B sont responsables de la production
d'anticorps et sont les médiateurs de la réponse humorale. Dans l'immunité à médiation cellulaire,
les lymphocytes T se comportent comme des cellules cytotoxiques tuant directement les cellules
anormales de l'organisme. Des recherches plus récentes ont montré que ce système était beaucoup
plus sophistiqué, faisant de cette classification une simplification extrême. Des sous-populations
lymphocytaires, comme les cellules T auxiliaires (T helper) et les cellules T suppressives (T
suppressor), contrôlent les réponses cellulaires B et T. Des cellules présentatrices d'antigènes (CPA
) de divers types, incluant les macrophages et les lymphocytes B, contrôlent l'activation des cellules
22
•
T. Le système global représente un mécanisme excessivement équilibré, qui peut être mis en route
ou arrêté en réponse à la présence d'antigènes
La spécificité du système immunitaire peut être entièrement attribuée à la remarquable structure
chimique des récepteurs aux antigènes des lymphocytes, à savoir une immunoglobuline de surface
(Igs) sur les cellules B et le récepteur lymphocytaire T (TCR = T cell receptor) sur les cellules T.
Les lymphocytes T
•
•
Les lymphocytes T immunologiquement immatures migrent de la moelle osseuse vers le thymus, où ils
deviennent des lymphocytes T matures (thymodépendants). Les cellules T immatures prolifèrent dans le
thymus, où elles acquièrent différents marqueurs de surface pour devenir des lymphocytes matures quoique
«naïfs», n'ayant eu encore aucun contact avec un antigène. C'est à ce stade de développement que les
lymphocytes T capables de réagir avec des constituants normaux de l'organisme (auto-antigènes) sont soit
détruits, soit réprimés, aboutissant à la tolérance du soi (selftolerance). Des clones de cellules T matures
peuplent ensuite les tissus lymphoïdes périphériques (ganglions, tissus lymphoïdes associés aux muqueuses et
à la rate) ; de là, elles continuent à circuler dans le courant sanguin, à la recherche permanente d'antigènes.
Lorsqu'ils rencontrent un antigène, les lymphocytes T le détruisent soit par cytotoxicité directe, soit
indirectement par l'activation des lymphocytes B ou des macrophages.
Les lymphocytes T se répartissent en plusieurs sous-populations fonctionnelles
Cellules T auxiliaires ou T helper. Ces lymphocytes T « aident » les autres lymphocytes à réaliser
leurs fonctions effectrices. La plupart portent le marqueur de surface CD4.
– Cellules T cytotoxiques. Ces lymphocytes tuent les cellules infectées par des virus et les cellules
malignes. La plupart portent le marqueur de surface CD8.
• (CD: Clone de Différenciation)
–
Les lymphocytes B
•
Les lymphocytes B dérivent de précurseurs de la moelle osseuse, mais subissent également une
maturation dans la moelle. Les lymphocytes B se caractérisent par leur capacité de synthétiser des
anticorps, glycoprotéines qui se lient à des antigènes spécifiques. Ces glycoprotéines, aussi appelées
immunoglobulines. Dans certains cas, les immunoglobulines sont sécrétées et circulent dans le
sang. Dans d'autres situations, elles restent fixées à la surface des lymphocytes B, où elles se
comportent comme des récepteurs pour les antigènes, Une fois activée, la cellule B se divise par
mitoses successives pour produire un clone de cellules, les plasmocytes, capables de synthétiser des
immunoglobulines de même spécificité antigénique.
Thymus
•
•
•
•
Le thymus est un volumineux organe lymphoïde aplati situé dans la partie antéro-supérieure du médiastin et à
la partie basse du cou. Il comporte deux lobes divisés en nombreux petits lobules. L'épithélium qui le constitue
forme une structure spongieuse qui renferme un labyrinthe d'espaces anastomosés. Ceux-ci sont colonisés par
des lymphocytes. Les cellules épithéliales du thymus fournissent non seulement une charpente, elles assurent
une fonction de «nourrice» en favorisant la différenciation, la prolifération et la maturation des souspopulations cellulaires T.
De la naissance à la puberté, le thymus continue à croître, mais ensuite il involue lentement, au point d'être
macroscopiquement difficile à différencier, chez le sujet âgé, du tissu fibro-adipeux voisin.
Sur cette coupe au faible grossissement, le thymus apparait très lobulé, entouré par une capsule de tissu
conjonctif lâche d'où partent de courts septa contenant les vaisseaux sanguins, pénétrant en profondeur. Le
parenchyme thymique est divisé en deux zones distinctes, une couche externe dense, le cortex et une zone
interne, faiblement colorée, la médullaire.
La charpente épithéliale de la médullaire est relativement grossière et marquée ; ses interstices sont plus petits
que dans le cortex et contiennent moins de lymphocytes. L'éosinophilie de la charpente et la relative rareté en
lymphocytes expliquent la coloration rose pâle de la médullaire. Au centre de la médullaire s'observent des
23
structures lamellaires éosinophiles, appelées corpuscules de Hassal, et qui correspondent à des cellules
épithéliales dégénératives.
Cortex thymique
•
Le cortex thymique est essentiellement peuplé de lymphocytes T, ceux du cortex externe étant plus grands que
ceux du cortex profond. Les grands sont des lymphoblastes qui produisent des clones de cellules T de plus
petite taille. Celles-ci subissent une maturation au fur et à mesure qu'elles sont repoussées dans le cortex
profond vers la médullaire. Ils pénètrent dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques pour rejoindre le pool
des lymphocytes T circulants et peupler les régions lymphocytaires T des autres organes lymphoïdes. Il existe
également de nombreux macrophages vacuolisés, faiblement colorés, qui absorbent les lymphocytes morts.
Médullaire thymique
•
Le caractère dominant de la médullaire thymique est la solide composante épithéliale, dont les noyaux sont
pâles, les cytoplasmes éosinophiles, noyés par les lymphocytes. Les corpuscules de Hassal, lamellaires et
concentriques, sont caractéristiques de la médullaire thymique. Ils apparaissent au cours de la vie fœtale et
augmentent en nombre pendant toute la vie.
•
Au début, les corpuscules sont constitués par une seule cellule épithéliale médullaire qui grossit puis
dégénère. Ce processus se répète pour les cellules épithéliales voisines, avec la formation de
masses lamellaires entourées de cellules dégénérescentes aplaties.
Ganglions lymphatiques
•
•
Les lymphocytes matures, répartis dans tout l'organisme, sont groupés en amas qui présentent
plusieurs degrés d'organisation. La plus grande majorité des lymphocytes sont situés dans des
structures encapsulées, bien organisées, les ganglions lymphatiques qui siègent sur le trajet des
gros vaisseaux régionaux du système lymphatique, particulièrement dans les zones où les
lymphatiques convergent pour former des troncs plus larges, comme dans le cou, les aisselles, les
régions inguinales, les hiles pulmonaires et les régions para-aortiques.
Les ganglions lymphatiques ont quatre fonctions, qui sont étroitement reliées entre elles:
– Filtration non spécifique de substances particulaires et de micro-organismes, à partir de la
lymphe, par activité phagocytaire des macrophages
– Interaction des lymphocytes circulants avec la lymphe qui contient l'antigène
– Agrégation, activation et prolifération des lymphocytes B
– Agrégation, activation et prolifération des lymphocytes T
Types cellulaires du ganglion lymphatique
•
•
•
Cellules lymphoïdes, la majorité pénètrent dans le ganglion par voie sanguine, une faible proportion
arrivant par le drainage lymphatique des tissus.
Cellules immunitaires accessoires. Il s'agit d'une grande variété de macrophages et d'autres cellules
phagocytaires capables de traiter et de présenter les antigènes.
Cellules stromales. Elles comprennent les cellules endothéliales, lymphatiques et vasculaires, ainsi
que les fibroblastes responsables de l'élaboration de la charpente supportant le ganglion.
Structure schématique
•
Le ganglion lymphatique est encapsulé par un tissu conjonctif dense (capsule) d'où partent des
travées qui pénètrent plus ou moins loin dans le ganglion. Les vaisseaux lymphatiques afférents se
divisent en plusieurs branches à l'extérieur du ganglion, puis percent la capsule pour se drainer
dans un espace étroit, le sinus sous-capsulaire, qui s'étend à la partie interne de toute la surface
convexe du ganglion. A partir de là, un labyrinthe de canaux, appelés sinus corticaux, traverse la
masse cellulaire corticale et se dirige vers la médullaire. La principale caractéristique de la
médullaire est le réseau de larges canaux lymphatiques interconnectés, que l'on désigne sous le
24
nom de sinus médullaires et qui convergent vers le hile, dans la concavité du ganglion. La lymphe
se draine, depuis le hile, dans un ou plusieurs vaisseaux lymphatiques efférents.
Répartition lymphocytaire ganglionnaire
•
•
•
Les lymphocytes du cortex superficiel sont essentiellement disposés en follicules lymphoïdes
sphériques ; ceux-ci sont les principaux sites de localisation et de prolifération des lymphocytes B.
Traditionnellement, on classe les follicules lymphoïdes en «follicules primaires», s'ils ne comportent
pas de centre clair, et en «follicules secondaires», s'ils en comportent un. Les centres clairs sont le
lieu de prolifération des lymphocytes B et sont appelés centres germinatifs. Les follicules
«primaires» pourraient représenter des follicules « secondaires » au repos.
La zone corticale profonde ou paracortex, est essentiellement constituée de lymphocytes T qui ne
sont jamais groupés sous forme de follicules.
Les cordons médullaires contiennent essentiellement les lymphocytes B et les plasmocytes
impliqués dans la synthèse des immunoglobulines.
Vascularisation du ganglion
•
La vascularisation est assurée par une ou plusieurs petites artères qui pénètrent dans le hile et se
divisent dans la médullaire, donnant naissance à un riche réseau capillaire correspondant aux
follicules corticaux, à la zone paracorticale et aux cordons médullaires. Les lymphocytes pénètrent
dans le ganglion lymphatique principalement par le système artériel et y accèdent en traversant les
parois de veinules post-capillaires spécialisées. Ces dernières se drainent dans de petites veines qui
quittent le ganglion au niveau du hile.
Compartiments fonctionnels du ganglion lymphatique:
•
•
•
•
1) Un réseau de sinus lymphatiques bordés par un endothélium lymphatique, en continuité avec la
lumière des vaisseaux lymphatiques afférents et efférents.
2) Le compartiment vasculaire sanguin représenté par le réseau microvasculaire du ganglion ; ses
veinules à endothélium haut, spécialisées, sont le site d'entrée des lymphocytes circulants dans le
ganglion, situés dans le paracortex.
3) Le compartiment interstitiel dans lequel passent les lymphocytes circulants en quête d'antigène ;
les lymphocytes qui ne reconnaissent pas d'antigène quittent le ganglion en quelques heures par le
compartiment lymphatique et la lymphe efférente pour rejoindre la circulation générale par le canal
thoracique. Ce compartiment est formé du cortex, paracortex et la médullaire.
Les endothéliums lymphatiques et vasculaires définissent ainsi les limites des trois compartiments et
contrôlent le passage des cellules et des molécules entre les différents compartiments.
Tissu de soutien du ganglion
•
La charpente du ganglion est constituée par la capsule de collagène et les travées fibreuses qui en
naissent. A partir de celles-ci, un fin réseau de fibres de réticuline disposé dans tout le ganglion
procure une fine trame à l'énorme quantité de lymphocytes. Le réseau de fibres de réticuline est
particulièrement dense dans le cortex, excepté dans les zones folliculaires. La charpente
réticulinique et le collagène de la capsule et des travées sont élaborés par des fibroblastes.
Capsule et sinus sous-capsulaire
•
La capsule fibreuse du ganglion est perforée par les branches des vaisseaux lymphatiques afférents,
pourvus de valvules qui assurent la circulation dans un seul sens. Sous la capsule se trouve le sinus
sous-capsulaire, qui se draine vers la médullaire par les sinus corticaux. Les sinus des ganglions
lymphatiques sont traversés par de fines bandes de réticuline, qui sont recouvertes par des cellules
endothéliales, et fournissent un support pour les grands macrophages. Ceux-ci absorbent les
25
particules, les antigènes solubles et autres débris provenant de la lymphe afférente. Les
lymphocytes du cortex peuvent également prélever l'antigène directement lorsqu'il traverse le
ganglion.
Follicule lymphoïde et centre germinatif
•
•
La photomicrographie montre un follicule lymphoïde avec un centre germinatif moins coloré ; la
périphérie, plus colorée, est appelée la couronne lymphocytaire. Les lymphocytes B sont le type
cellulaire prédominant. Les lymphocytes B du cortex superficiel sont essentiellement des cellules B «
naïves » et des cellules B à mémoire. Les lymphocytes B pénètrent dans le ganglion par les veinules
à endothélium haut du paracortex, passant depuis l'extérieur dans le cortex superficiel
L’examen à un fort grossissement du centre du follicule (centre germinatif ou centre clair), il
apparait moins coloré que la couronne, parce que les cellules y sont non seulement plus
volumineuses mais aussi moins tassées les unes contre les autres. Ceci est la conséquence de
l'activation et de la prolifération des lymphocytes B folliculaires (présence de figures de mitoses)
aboutissant à l’accroissement de la population des cellules à mémoire. Des cellules immunitaires
accessoires (CPA ou cellules dendritiques) de divers types sont aussi présentes.
Zone paracorticale
•
•
Les lymphocytes T sont le principal type cellulaire du paracortex. Les lymphocytes T circulants des
deux types, helper et suppresseurs/cytotoxiques, entrent dans le ganglion lymphatique avec le
courant sanguin artériel, puis migrent, à travers les parois des veinules à endothélium haut
(veinules post-capillaires), dans le paracortex. au cours d'une réponse immunitaire à prédominance
T, la zone paracorticale peut s'étendre de façon très importante dans la médullaire. Les cellules T
activées sont ensuite disséminées par la circulation vers des sites périphériques, où se déroule la
majeure partie de leur activité.
Au fort grossissement (coupe fine colorée au bleu de Toluidine) les veinules post-capillaires du
paracortex ont une structure inhabituelle qui facilite le passage des lymphocytes T de la circulation
sanguine dans le ganglion lymphatique. La bordure cellulaire est cubique haute et ne présente pas
l'arrangement habituel pavimenteux des cellules endothéliales. On peut voir quelques lymphocytes à
divers stades de passage à travers la paroi, entre les cellules endothéliales hautes.
Cordons et sinus médullaires
•
•
Au moyen grossissement, la microphographie montre la structure de la médullaire dont les cordons
sont séparés par des sinus médullaires irréguliers. Des travées allant du tissu conjonctif de la
capsule et du hile, en servant de support aux vaisseaux sanguins afférents et efférents, traversent
la médullaire. La population de cellules qui prédomine dans les cordon médullaires correspond aux
plasmocytes. L'activation des lymphocytes B, la prolifération et la maturation de cellules sécrétant
des anticorps se déroule dans le paracortex. Les plasmocytes synthétisent l'anticorps qui est
transporté du ganglion dans la circulation générale par la lymphe efférente.
Comme dans le cortex, les cellules des cordons ont pour support une charpente réticulinique: la
réticuline colorée en noir par une technique d’argentation, se condense en périphérie des vaisseaux
sanguins des travées. Comme dans les sinus sous-capsulaires et dans les sinus des travées, de fines
bandes de réticuline traversent les sinus.
Tissu lymphoïde associé aux muqueuses
•
Du tissu lymphoïde s'observe le long du tractus gastro-intestinal soit sous forme d'un infiltrat
lymphocytaire diffus, soit sous forme d'agrégats volumineux, mais non encapsulés, comme dans les
amygdales et les plaques de Peyer de l'intestin. Cette masse de tissu lymphoïde constitue un organe
à part entière et est dénommée dans son ensemble tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT :
mucosa-associated lymphoid tissue). Dans les plus gros amas, des follicules peuvent se former,
avec des centres germinatifs semblables à ceux des ganglions lymphatiques prélevant le matériel
antigénique qui pénètre dans les tractus et élaborant à la fois des réponses immunitaires à
26
•
médiation humorale et des réponses cytotoxiques à l'endroit approprié. Les lymphocytes dispersés
de façon diffuse dans le chorion de l'intestin ou de l'arbre respiratoire sont essentiellement des
lymphocytes B, certains d'entre eux maturant en plasmocytes sécréteurs d'anticorps. Toutes les
classes d'anticorps sont produites, avec une prédominance d’IgA..
De très nombreux lymphocytes sont présents dans l'épithélium de l'intestin grêle et du côlon, ils
sont presque exclusivement de type T.
Amygdale palatine
•
•
•
Les amygdales palatines sont de volumineuses masses, non encapsulées, de tissu lymphoïde,
situées prés de la base de la langue qui, avec les amygdales linguales, pharyngées et les
végétations adénoïdes, forment l'anneau de Waldeyer.
La surface luminale est recouverte par un épithélium pavimenteux stratifié qui s'invagine
profondément dans l'amygdale, formant des cryptes borgnes.
Le parenchyme amygdalien renferme de nombreux follicules lymphoïdes dispersés juste sous
l'épithélium des cryptes et contenant des centres germinatifs similaires à ceux des ganglions.
L'antigène est capté par l ’épithélium des cryptes, par phagocytose dans les amygdales palatines,
linguales et les végétations, ces dernières étant recouvertes d'un épithélium de type respiratoire.
Plaques de Peyer et agrégats lymphoïdes coliques
•
•
Les plaques de Peyer sont de volumineux agrégats lymphoïdes que l'on trouve disséminées dans la
muqueuse de l'intestin grêle (iléon), où elles forment des saillies en forme de dôme dans la lumière
intestinale.
Les centres germinatifs contenant de grands lymphocytes B proliférants, sont la principale
caractéristique des plaques de Peyer ; ils sont entourés par une zone de petits lymphocytes B qui
forment le dôme de la face luminale du centre germinatif. Le secteur situé entre les centres
germinatifs est occupé par des lymphocytes T et, comme son équivalent ganglionnaire le
paracortex, contient des veinules à endothélium haut. L'épithélium contient de nombreux
lymphocytes intra-épithéliaux. Certaines cellules épithéliales ont en surface de nombreux petits
replis et sont responsables du transfert des antigènes depuis la lumière intestinale vers les plaques
de Peyer.
Immunohistochimie
•
•
•
•
L’immunohistochimie utilise une méthode en immunopéroxydase (technique utilisant une réaction
Ag-Ac, révélée par un colorant) pour mettre en évidence un marqueur de surface des lymphocytes
B, ce qui entraîne une coloration brune de la membrane cellulaire lorsque le marqueur est présent.
Les noyaux sont contre-colorés en bleu par l’hématoxyline.
Dans l’exemple d’une section d’appendice, on peut observer le follicule remplaçant les glandes
coliques.
Noter que les lymphocytes B sont concentrés dans les centres germinatifs des follicules lymphoïdes.
La même méthode utilisée, avec ici un marqueur des cellules T. Noter que le dépôt brun est
principalement concentré dans la couronne de chaque follicule, correspondant aux cellules T helper
impliquées dans l'activation des cellules B.
Rate
•
•
La rate est un organe lymphoïde volumineux situé à la partie supérieure gauche de l'abdomen; elle
reçoit une grande quantité de sang par une artère unique, l'artère splénique, et est drainée par la
veine splénique dans le système porte.
Chez l'homme, la rate a deux fonctions principales :
27
•
•
•
•
Production de réponses immunitaires contre des antigènes véhiculés par le sang.
Destruction de substances particulaires et des cellules sanguines âgées ou anormales, en particulier
des hématies, à partir de la circulation.
Malgré sa grande taille et ses fonctions importantes, l'ablation de la rate semble avoir peu d'effets
nocifs sur l'organisme ; le foie et la moelle osseuse la remplaceraient dans ses fonctions.
La structure de la rate est prévue pour que des contacts étroits existent entre le sang et les cellules
immunologiquement compétentes. Bien qu'il soit nettement établi que la rate est impliquée dans la
destruction des cellules sanguines âgées ou défectueuses, on ne sait pas encore exactement s'il
s'agit d'un processus purement mécanique ou si la reconnaissance immunologique joue un rôle
important.
STRUCTURE DE LA RATE
•
•
L'examen macroscopique d'un plan de coupe de la rate montre de petits nodules blanchâtres,
appelés pulpe blanche, entourés d'une matrice rouge, la pulpe rouge. Histologiquement, la pulpe
blanche est constituée d'agrégats lymphocytaires et la pulpe rouge constituant l'essentiel de
l'organe, est un tissu richement vascularisé.
La rate possède une capsule fibroélastique mince mais résistante, donnant naissance à de courts
septa qui s'étendent dans l'organe. La capsule s'épaissit dans le hile et est en continuité avec le
tissu conjonctif de soutien qui engaine les plus gros vaisseaux pénétrant dans l'organe et le
quittant.
Tissu de soutien de la rate
•
Une technique d’argentation permet de mettre en évidence l'architecture réticulinique de la rate. La
capsule et les travées constituent une solide charpente qui supporte un fin réseau de fibres de
réticuline se ramifiant dans la pulpe rouge. Le squelette réticulinique est presque inexistant dans le
centre des nodules de la pulpe blanche mais est bien développé autour d'eux et de l'artériole
centrale.
Vascularisation splénique et pulpe rouge
•
•
•
Les artérioles spléniques se ramifient, à partir des petites artères, en capillaires de la pulpe rouge
qui ont un revêtement cellulaire endothélial standard, décrit comme des capillaires engainés. Ces
derniers se terminent brutalement dans des structures cylindriques de phagocytes mononucléés
(cordons de Billroth). Le sang s'écoule depuis les extrémités des capillaires engainés dans le
parenchyme splénique proprement dit. Le parenchyme splénique est parcouru par un réseau
interconnecté de sinus qui se drainent dans des sinus de plus gros calibre ; ceux-ci à leur tour se
jettent dans des affluents de la veine splénique, qui rejoint la veine porte.
Les sinus sont bordés de cellules endothéliales aplaties qui reposent sur une membrane basale
interrompue par de nombreuses fentes étroites. Les fibres de réticuline de cette membrane basale
sont disposées de façon circulaire et sont en continuité avec le réseau réticulinique au sein du
parenchyme.
Les cellules sanguines qui pénètrent dans le parenchyme, provenant des capillaires engainés,
passent en force à travers les parois des sinus pour se drainer, par la veine splénique.
Pulpe rouge
•
Vu en coupe au fort grossissement, le tissu parenchymateux (cordons) situé entre les sinusoïdes est
beaucoup plus mince que le diamètre de ceux-ci, qui occupent une plus grande surface que le
parenchyme. Cependant, dans les trois dimensions de l'espace, le parenchyme représente 70 % du
volume et les sinus seulement 30 %.L'ensemble des sinus et du parenchyme qui les sépare
constitue la pulpe rouge, dont la structure spatiale est analogue à un fromage de Gruyère, les trous
représentant les sinus et le fromage correspondant au parenchyme.
28
•
•
Le parenchyme (appelé cordons de Billroth) est essentiellement constitué de capillaires engainés,
composés de cellules phagocytaires mononucléées, d'autres macrophages et de cellules sanguines
extravasées. Les cellules phagocytaires sont responsables de la destruction des cellules sanguines
âgées ou altérées.
Les sinus veineux sont bordés par des cellules endothéliales très allongées, fusiformes, parallèles
aux axes longitudinaux des sinus. Des espaces ou pores existent entre les cellules endothéliales, la
membrane basale endothéliale étant discontinue au niveau des pores. Des cellules sanguines
peuvent passer en force entre les cellules bordantes, s'ouvrant un passage vers les sinus veineux.
Tissu lymphoïde splénique
•
•
•
Les amas lymphoïdes spléniques (pulpe blanche) sont de deux types, faits de cellules B et de
cellules T, représentant ensemble 5 à 20 % de la masse totale de la rate. Les fonctions de ces
secteurs apparaissent respectivement similaires à celles du paracortex et du cortex superficiel des
ganglions lymphatiques.
La zone lymphocytaire T, forme de façon caractéristique une masse irrégulière autour d'une
artériole et renferme de petits lymphocytes essentiellement de la sous-population T « helper ».
Les cellules B forment des follicules habituellement situés à proximité d'une artériole. Chez les
sujets jeunes, beaucoup de follicules ont des centres germinatifs semblables à ceux des ganglions
lymphatiques ; cependant la proportion de follicules à centre germinatif diminue avec l'âge. A la
périphérie du follicule, se trouve une étroite bande de petits lymphocytes, que l'on appelle la zone
du manteau (couronne), au-delà de laquelle existe une zone marginale plus large, faite de plus
grands lymphocytes, moins tassés.
29
HISTOLOGIE DU FOIE ET DU PANCREAS
• Index
• 1- Foie, Rappel anatomique
–
–
–
–
–
23456-
Foie et voies biliaires, Fonctions
Architecture générale du foie
Lobule hépatique
Vésicule biliaire
Pancréas
Foie, Rappel anatomique
•
•
•
•
Le foie est situé dans l’hypochondre droit, dans l’épigastre et se prolonge jusque dans l’hypochondre
gauche.
Il est protégé par la cage thoracique.
Délimité par une capsule fibreuse, il a une coloration rouge brun. Il est à la fois dur rigide et friable,
se moulant sur les organes voisins. Sa face supérieure répond au diaphragme. Sa tranche de
section est homogène, brunâtre, parsemée de structures vasculaires.
Sur cette vue de la cavité abdominale le foie relevé, estomac et anse intestinale réséqués, on peut
observer la situation de la vésicule bilaire, et les rapports de la face inférieure du foie avec les
organes adjacents (pancréas, rate, duodénum). Ainsi que les voies biliaires issues avec les
structures vasculaires au niveau du hile hépatique.
Foie et voies biliaires, Fonctions.
•
•
•
•
•
•
•
•
Les principales fonctions du foie peuvent se résumer ainsi :
Détoxification des déchets métaboliques
Destruction des hématies altérées par le vieillissement
Synthèse et sécrétion de bile
Synthèse des protéines plasmatiques comprenant les facteurs de coagulation.
Synthèse des lipoprotéines plasmatiques.
Fonctions métaboliques, par ex. synthèse du glycogène, stockage du glycogène, de certaines
vitamines et de lipides.
Beaucoup de ces fonctions de biosynthèse utilisent les produits de la digestion. A l'exception de la
plupart des lipides, les produits alimentaires absorbés passent directement de l'intestin grêle au foie
par l'intermédiaire de la veine porte hépatique. Ainsi, le foie est perfusé par du sang riche en acides
aminés, sucres simples et autres produits de la digestion, mais relativement pauvre en oxygène.
L'oxygène nécessaire au métabolisme hépatique est fourni par l'artère hépatique. Ainsi, de façon
inhabituelle, le foie a un double apport sanguin, artériel et veineux. Le drainage veineux du foie se
fait par l'intermédiaire de la veine sus-hépatique.
Architecture générale du foie
•
Le tissu hépatique, du fait de ses fonctions, est axé sur un double réseau vasculaire veinulaire, dont
l’un est accompagné d’artères et canaux biliaires. Schématiquement, la veine porte se ramifie pour
aboutir à un réseau de structures sinusoïdes qui vont se drainer vers le système veineux sushépatique. Ces espaces vasculaires, ou sinusoïdes, vont être entourés par les cellules hépatiques,
ou hépatocytes.
30
Vascularisation hépatique et système biliaire
•
•
•
•
La veine porte et l'artère hépatique se divisent à de nombreuses reprises dans le foie ; leurs
branches se situent dans les espaces portes. Le sang des deux systèmes circule ensuite entre les
travées hépatocytaires anastomosées, dans les sinusoïdes qui convergent vers une veine
centrolobulaire. Celles-ci se rejoignent pour former la veine sus-hépatique qui se jette dans la veine
cave inférieure.
La bile est sécrétée à travers un réseau de minuscules canalicules biliaires situés entre les
membranes cytoplasmiques d'hépatocytes adjacents. Le réseau canaliculaire se draine ensuite dans
un système de canaux biliaires collecteurs situés dans les espaces portes. Les canaux biliaires
forment ensuite la voie biliaire principale, se terminant dans le duodénum.
Les cellules parenchymateuses du foie, les hépatocytes, se groupent en lobules. Les lobules sont
limités par de fins septa de tissu collagénique de soutien qui sont particulièrement faciles à identifier
dans le foie de porc (içi représenté par la microphotographie). Les lobules hépatiques sont
grossièrement de forme hexagonale quel que soit le plan de coupe, reflet de leur forme polyédrique
dans l'espace. Les branches de l'artère hépatique et de la veine porte sont situées aux angles des
limites du lobule dans les espaces portes. Le sang venant des espaces portes converge, par les
sinusoïdes situés entre les travées hépatocytaires, vers une petite veine hépatique terminale (veine
centrolobulaire), dans chaque lobule. Les veines centrolobulaires se jettent dans la veine sushépatique.
Le foie humain a une structure lobulaire identique à celle du porc, mais il n'y a pas de septa fibreux
interlobulaires. Les espaces portes définissent les angles des limites lobulaires et une veinule
hépatique terminale définit le centre de chaque lobule. Une approche plus moderne est de
considérer que l'unité fonctionnelle du foie est le territoire irrigué par chaque branche terminale de
l'artère hépatique et de la veine porte définissant un acinus hépatique.
Lobule hépatique
•
•
La limite hexagonale, irrégulière, du lobule est définie par des espaces portes. Les sinusoïdes
naissent à la périphérie du lobule, cheminent entre les lames hépatocytaires et convergent vers la
veine centrolobulaire.
Les lames d'hépatocytes ont habituellement l'épaisseur d'une seule cellule se ramifient et
s'anastomosent de manière radiaire centrée par la veine, pour former une structure
tridimensionnelle ressemblant à une éponge.
Espace porte
•
Un espace porte renferme trois structures principales. Celle de plus grand calibre est une branche
de la veine porte. Les vaisseaux de plus petit diamètre, à paroi épaisse, sont les branches de
l'artère hépatique. Les canaux biliaires collecteurs, de taille variable, sont revêtus par un épithélium
simple cubique ou cylindrique. Des lymphatiques sont également présents dans les espaces portes,
mais on les identifie souvent moins facilement car leurs parois très fines sont souvent collabées.
Parenchyme hépatique
•
A ce moyen grossissement, on peut observer l'arrangement des hépatocytes. Ils forment des lames
aplaties, anastomosées, dont l'épaisseur est d'une seule cellule, et entre lesquelles le sang circule
lentement vers la veine centrolobulaire. Les sinusoïdes sont bordés par une couche discontinue de
cellules, qui ne reposent sur aucune membrane basale et qui sont séparées des hépatocytes par un
petit espace (espace de Disse) ; celui-ci se draine dans les lymphatiques portaux.
Hépatocytes
•
Les hépatocytes sont de grandes cellules polyédriques avec de gros noyaux ronds au nucléole bien
visible. La taille des noyaux peut changer de façon importante en fonction de l'état de la cellule Le
31
•
cytoplasme, très abondant et granulaire, a également un aspect variable qui dépend de l'état
nutritionnel de l'individu. Les cellules bordantes des sinusoïdes se distinguent facilement des
hépatocytes par leurs noyaux aplatis, condensés, et leur cytoplasme peu coloré.
Le cytoplasme des hépatocytes est fortement éosinophile, ce qui est dû à la présence de très
nombreuses mitochondries, avec de très fines granulations basophiles liées à de nombreux
ribosomes libres et au réticulum endoplasmique granulaire. La coupe colorée au PAS révèle la
présence de grains de glycogène, qui, étant des polysaccharides, sont PAS positifs (colorés en
magenta).
Canalicules biliaires
•
La bile est synthétisée par tous les hépatocytes et excrétée dans un système de minuscules
canalicules qui forment un réseau anastomosé entre les hépatocytes. Les canalicules n'ont pas de
paroi propre mais se présentent sous forme de fins conduits ménagés entre les hépatocytes, les
parois des canalicules étant formées par les membranes plasmiques de hépatocytes. Sur cette
microphotographie, les canalicules sont mis en évidence par une technique spéciale, par des dépôts
foncés.
Cellules de revêtement des sinusoïdes
•
La majorité sont des cellules endothéliales, avec des noyaux foncés aplatis et un cytoplasme peu
abondant. Dispersées parmi les cellules endothéliales, se trouvent de grosses cellules renflées,
phagocytaires, avec des noyaux ovalaires, les cellules de Kupffer. Dans certaines conditions, ces
dernières sont visibles par une méthode de coloration qui, objective des dépôts (particules
phagocytés, fer) sombres dans les cellules de revêtement des sinusoïdes.
Tissu de soutien
Les hépatocytes et les cellules bordant les sinusoïdes sont soutenus par un fin réseau de fibres
réticuliniques qui irradient depuis la veine centrolobulaire pour se fondre avec la trame collagénique
lâche du tissu conjonctif de soutien des espaces portes et des limites du lobule. A la périphérie du
foie, la réticuline se continue avec la fine mais résistante capsule collagénique appelée capsule de
Glisson, qui recouvre la surface externe du foie. Sur cette préparation, après une technique
d’argentation, les fibres de réticuline sont colorées en noir.
• Les hépatocytes sont en contact par chacune de leurs faces, avec les sinusoïdes (emplis
d'érythrocytes) revêtus par une couche discontinue de cellules bordantes. Par l'intermédiaire des
interstices du revêtement cellulaire des sinusoïdes, l'espace de Disse est en continuité avec la
lumière des sinusoïdes, mettant ainsi la surface de l'hépatocyte en contact avec le plasma.
Par l'intermédiaire des interstices du revêtement cellulaire des sinusoïdes, l'espace de Disse est en
continuité avec la lumière des sinusoïdes, mettant ainsi la surface de l'hépatocyte en contact avec le
plasma. De nombreuses microvillosités irrégulières se projettent de la surface des hépatocytes dans
l'espace de Disse, ce qui augmente considérablement la surface d'échanges métaboliques. Entre les
bases des microvillosités se trouvent des cryptes intervenant dans l'endocytose.
Reflet de leur extraordinaire variété d'activités de biosynthèse et de dégradation, le cytoplasme des
hépatocytes renferme un grand nombre d'organites.
• Les canalicules biliaires se forment à partir des membranes plasmiques d'hépatocytes adjacents.
Elles sont étroitement reliées par des complexes de jonction.
•
Vésicule biliaire
•
Les canalicules biliaires situés entre les hépatocytes, vont se drainer dans les canaux des espaces
portes, qui a leur tour vont se collecter dans des canaux intrahépatiques. Ces derniers se groupent
en canaux droit et gauche, accompagnés de branches de l’artère hépatique, et de la veine porte,
apparaissent au niveau du hile. Ils se réunissent pour former le canal hépatique. Le canal
cholédoque fait suite au canal hépatique et va s’ouvrir dans le duodénum aprés un passage dans le
32
•
tissu pancréatique. Au point de réunion du canal hépatique avec le cholédoque se branche le canal
cystique qui aboutit à un réservoir, la vésicule biliaire.
La vue inférieure du foie permet de voir la vésicule biliaire. Le réservoir membraneux verdâtre, situé
dans la fossette cystique, présente le canal cystique qui le raccorde au canal cholédoque.
Vésicule biliaire: Fonction
•
•
La bile qui se draine par le canal hépatique commun est dirigée vers la vésicule biliaire, où elle est
stockée et concentrée. La vésicule biliaire est un sac musculaire. La présence de lipides dans le
duodénum stimule la sécrétion d'une hormone, la cholécystokinine-pancréozymine (CCK), par les
cellules endocrines de la paroi duodénale. La CCK stimule la contraction vésiculaire, chassant la bile
dans le duodénum. La bile est un agent émulsifiant qui facilite l'hydrolyse des lipides alimentaires
par les lipases pancréatiques.
Le flux biliaire vers le duodénum est contrôlé par le sphincter cholédocien musculaire lisse situé à la
partie distale de la voie biliaire principale ; la fermeture du sphincter dirige la bile depuis le foie vers
le canal cystique et empêche le reflux du suc pancréatique.
Vésicule biliaire, aspect histologique
•
•
La photomicrographie montre la paroi d'une vésicule biliaire vide, dont la muqueuse forme de
nombreux replis. La sous-muqueuse relativement lâche, est riche en fibres élastiques, vaisseaux
sanguins et lymphatiques qui drainent l'eau résorbée au cours du processus de concentration de la
bile. Les fibres de la musculeuse sont disposées essentiellement de façon oblique. A l'extérieur, un
épais revêtement conjonctif adventiciel (séreuse) contient les gros vaisseaux sanguins et
lymphatiques.
A fort grossissement, on voit que l'épithélium simple qui borde la vésicule biliaire est constitué de
cellules très hautes avec un noyau en position basale ; un grand nombre de microvillosités courtes
et irrégulières expliquent l'inégalité de la surface luminale. Les cellules de revêtement concentrent la
bile 5 à 10 fois par un processus actif, l'eau passant dans le réseau capillaire anastomotique très
riche du chorion.
Pancréas
•
•
Le pancréas est une glande volumineuse à la fois exocrine et endocrine. Le pancréas exocrine, qui
constitue la partie la plus importante de la glande, sécrète un liquide alcalin riche en enzymes dans
le duodénum, par le canal pancréatique. Le pH élevé de la sécrétion pancréatique est lié à sa
concentration importante en ions bicarbonates et permet de neutraliser le chyme acide provenant
de l'estomac lorsqu'il pénètre dans l'intestin grêle. Les enzymes pancréatiques dégradent les
protéines, les glucides, les lipides et les acides nucléiques selon le processus de digestion
intraluminale. Comme la pepsine de l'estomac, les enzymes protéolytiques pancréatiques, la
pepsine et la chymotrypsine, sont sécrétées sous forme inactive. L'entérokinase, une enzyme
sécrétée par la muqueuse duodénale, active le trypsinogène pour former la trypsine ; la trypsine à
son tour active la prochymotrypsine pour former la chymotrypsine. Ce mécanisme empêche les
phénomènes d'autodigestion. Les autres enzymes pancréatiques sont sécrétées sous leur forme
active.
La sécrétion pancréatique se déroule de façon continue, son débit étant modulé par des facteurs
hormonaux et nerveux. La sécrétine et la cholécystokinine-pancréozymine (CCK), hormones libérées
par les cellules endocrines dispersées dans le duodénum, induisent la sécrétion d'un liquide aqueux
abondant, riche en bicarbonate et le suc pancréatique riche en enzymes.
Pancréas, anatomie.
•
•
Le pancréas, glande annexée au duodénum, s’étend de la deuxième portion de ce dernier jusqu ’à la
rate, et mesure 15 à 20 cm.
Il a une coloration rose-jaunâtre, de consistance ferme avec une forme irrégulière. On lui distingue
33
un tête, un corps et une queue. D’aspect lobulé, il posséde deux canaux excréteurs, l’un principal
est le canal de Wirsung. Ce dernier s’abouche avec le cholédoque soit directement, soit par
l’intermédiaire de l’ampoule de Vater, dans le duodénum.
Pancréas, Histologie
•
•
•
•
•
•
Le pancréas est une glande lobulée entourée d'un fin tissu conjonctif aréolaire qui donne naissance
à de fins septa séparant les lobules. La partie exocrine du pancréas est constituée par des acini
sécrétoires serrés les uns contre les autres et se réunissant en un système de canaux très ramifié.
La plupart des sécrétions s'écoulent dans le canal pancréatique principal. On peut observer sur cette
microphotographie des canaux interlobulaires de taille variable ; leur tissu conjonctif de soutien
souligne l'architecture septale.
La partie endocrine du pancréas forme les îlots de Langerhans, de taille variable, dispersés dans
tout le tissu exocrine.
A un grossissement intermédiaire on peut voir l'organisation générale des acini glandulaires et les
canaux. Les canaux intercalaires qui drainent les acini se jettent dans de petits canaux
intralobulaires qui, à leur tour, confluent en canaux interlobulaires dans les septa de la glande. Les
canaux intercalaires sont bordés par un épithélium cubique simple, qui devient cubique stratifié
dans les canaux de plus gros calibre.
A plus fort grossissement on peut voir les détails des acini. Chaque acinus est fait d'un amas
irrégulier de cellules sécrétoires, de forme pyramidale à noyau basal; l'apex de chacune d'entre elles
entoure une minuscule lumière centrale qui représente la partie initiale du système canalaire,
appelée canaux intercalaires. Les acini adjacents sont séparés par du tissu conjonctif peu visible,
renfermant de nombreux capillaires.
La microscopie électronique montre une partie d’un acinus pancréatique avec sa lumière centrale.
Les cellules sécrétoires, de forme pyramidale, ont des noyaux ronds, situés au pôle basal, avec une
chromatine dispersée et des nucléoles bien visibles. Une section d’un capillaire est également
perçue.
Le cytoplasme basal est rempli de lamelles de réticulum endoplasmique granulaire parmi lesquelles
sont dispersées des mitochondries allongées. Un appareil de Golgi situé au-dessus du noyau, stocke
les enzymes qui ont été synthétisées dans le réticulum, pour former les grains de zymogène. Les
grains de zymogène, denses aux électrons, s'accumulent dans le cytoplasme apical et sont libérés
par exocytose dans la lumière de l'acinus.
34
HISTOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL FEMININ
• INDEX
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
Introduction
Rappel anatomique
Ovaire
Trompe
Endomètre
Myomètre
Col utérin
Vagin
Glandes mammaires
INTRODUCTION
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Les fonctions principales de l'appareil génital féminin sont les suivantes
La production de gamètes femelles, les ovules, par le processus de l'ovogénèse.
L'accueil des gamètes mâles, les spermatozoïdes.
La constitution d'un environnement approprié à la fécondation de l'ovule par le spermatozoïde.
La constitution d'un environnement pour le développement du fœtus.
L'expulsion du fœtus à maturité.
La nutrition du nouveau-né.
Ces fonctions sont toutes sous le contrôle de mécanismes hormonaux et nerveux.
L'appareil génital féminin peut être divisé en trois unités structurales selon une classification
fonctionnelle: les ovaires, le tractus génital et les seins.
•
Les ovaires, organes pairs situés dans la cavité pelvienne de chaque côté de l'utérus, sont les sites de
l'ovogenèse. Le processus d'ovulation est contrôlé par la libération cyclique d'hormones gonadotropes par
l'antéhypophyse. Les ovaires ont une fonction endocrine propre ; ils sécrètent des hormones, les œstrogènes et
la progestérone, qui coordonnent les activités du tractus génital et des glandes mammaires avec le cycle
ovulatoire.
Le tractus génital prend naissance près des ovaires et se termine en se raccordant au revêtement cutané ; il
procure un environnement pour l'accueil des gamètes mâles, la fécondation des ovules, le développement du
fœtus et son expulsion à la naissance. Le tractus génital commence par une paire d'oviductes ou trompes de
Fallope qui conduisent l'ovule des ovaires à l'utérus, siège du développement fœtal. L'utérus est un organe
musculaire dont la bordure muqueuse subit une prolifération cyclique sous l'influence des hormones
ovariennes. Le vagin est un tube musculaire extensible adapté à l'expulsion du fœtus et à la pénétration du
pénis durant le coït. Il y a, à l'orifice externe du vagin, des replis cutanés épais, les lèvres, qui, avec le clitoris,
constituent la vulve.
Les seins sont des glandes sudoripares apocrines très modifiées qui, chez la femme, se développent à la
puberté et régressent à la ménopause. Pendant la grossesse, les seins subissent des changements de structure
qui les adaptent à la production de lait ou lactation.
•
•
Coupe médiane frontale de l ’appareil génital féminin
Appareil génital disséqué avec fenêtre vaginale sur le col utérin
Cycle menstruel
•
En dehors de la grossesse, le système génital féminin subit des changements cycliques continus de
la puberté à la ménopause. Quand l'ovulation n'est pas suivie par l'implantation d'un ovule fécondé,
la muqueuse qui a proliféré, appelée l'endomètre, régresse et un nouveau cycle ovulaire commence.
Chez la femme, la muqueuse utérine ayant proliféré est expulsée pendant une période de
35
saignement : la menstruation ; le premier jour de l'écoulement sanglant marque le début d'un
nouveau cycle de prolifération de la muqueuse utérine, le cycle menstruel. Dans l'espèce humaine,
le cycle menstruel est habituellement de 28 jours et l'ovulation se produit au milieu du cycle. Les
cycles ovulatoire et menstruel sont régulés par des hormones sécrétées par les ovaires, les
hormones ovariennes provoquant également des changements cycliques dans toutes les parties de
l'appareil génital féminin.
Anatomie du tractus génital féminin
•
Vue frontale des organes disséqués, avec ouverture du corps et du col de l’utérus, montrant la
cavité utérine (endométriale)
Ovaire
•
•
Les ovaires de tous les mammifères ont une structure de base identique. Cependant, leur apparence
globale varie considérablement selon les espèces dans le déroulement du cycle ovarien et la période
du cycle où l'ovaire est examiné.
Les ovaires, qui mesurent 3 à 5 cm de long chez la femme, sont des organes aplatis, ovales,
encapsulés dans un tissu conjonctif fibreux, l'albuginée, ainsi nommée en raison de son aspect
blanchâtre à l'examen macroscopique.
Ovaire, Vue d’ensemble au faible grossissement
•
Le corps de l'ovaire est formé de cellules fusiformes, de fibres de collagène et de substance fondamentale qui
ensemble constituent le stroma ovarien. Les cellules du stroma sont principalement des fibroblastes mais on y
trouve aussi des faisceaux de fibres musculaires lisses. A la périphérie du stroma, dans le cortex, les follicules
sont nombreux et contiennent des gamètes femelles à différents stades de développement. De plus, il peut y
avoir aussi des follicules post-ovulatoires de différentes sortes que l'on appelle des corps jaunes (responsables
de la production d'œstrogène et de progestérone), des follicules dégénératifs (corpus albicans) et des follicules
atrétiques.
•
Dans cet ovaire de guenon observé à très faible grossissement, remarquez les nombreux follicules
de taille variable et à différents stades de développement.
La zone centrale du stroma ovarien, la médullaire, est richement vascularisée ; cette vascularisation
est assurée par l'artère ovarienne (branche de l'aorte) et les ramifications ovariennes de l'artère
utérine. Celles-ci pénètrent dans le hile de l'ovaire à partir du ligament large, puis elles se ramifient
et se spiralisent pour former les artères hélicines. Des ramifications plus petites forment un plexus
au niveau de la jonction cortico-médullaire, donnant naissance à des artérioles corticales droites qui
irradient dans le cortex. Elles se ramifient et s'anastomosent pour former des arcades vasculaires
qui sont à l'origine d'un riche réseau capillaire autour des follicules. Le retour veineux suit le trajet
du système artériel, les veines médullaires étant particulièrement larges et sinueuses. Des
lymphatiques prennent naissance dans le stroma périfolliculaire se drainant vers de larges vaisseaux
qui s'enroulent autour des veines médullaires. L'innervation de l'ovaire est assurée par le système
sympathique.
•
Ovaire humain au faible grossissement
•
A l'opposé, l'évolution des follicules est difficile à observer dans l'ovaire de femme à ce faible
grossissement ; l'ovaire humain est caractérisé par un corps jaune, cyclique périodique, plusieurs
corps dégénératifs et des corpus albicans. La zone centrale du stroma ovarien, la médullaire, est
richement vascularisée. Sur cette même coupe, il existe une section de la trompe.
Développement folliculaire
•
Au début du développement fœtal, les cellules germinales primordiales appelées ovogonies migrent dans le
cortex ovarien où elles se multiplient par mitose. Au cours des quatrième et cinquième mois du développement
fœtal chez la femme, quelques ovogonies augmentent de volume et acquièrent la capacité de se transformer
36
en gamètes matures. Appelées ovocytes I (ou ovocytes primaires) à ce stade, ils commencent la première
division de la méiose. Au septième mois du développement foetal, les ovocytes I s'entourent d'une couche
unique de cellules aplaties, les cellules folliculeuses, d'origine épithéliale, pour former les follicules primordiaux
qui sont au nombre d'environ 400 000 dans l'ovaire humain à la naissance. Cette encapsulation arrête la
première division de la méiose et le développement du follicule primordial ne se poursuivra qu'après la puberté.
On n'est pas arrivé à expliquer ce gaspillage apparent, durant la maturation, cependant les follicules ont une
fonction endocrine qui peut être très supérieure à la capacité d'un seul follicule et la fonction essentielle des autres
follicules pourrait être un rôle de glande endocrine. La maturation folliculaire implique des changements dans
l'ovocyte, les cellules folliculeuses et le stroma qui les entoure. Cette maturation est stimulée par la FSH (follicle
stimulating
hormone),
hormone
gonadotrope
sécrétée
par
l'antéhypophyse.
•
Les autres phases de la méiose se produisent durant la phase terminale de la maturation du follicule pour
aboutir à l'ovulation et à la fécondation. Ainsi, toutes les cellules germinales femelles sont présentes à la
naissance et la méiose se termine entre 15 et 50 ans plus tard. Au cours de chaque cycle ovarien, plus de vingt
follicules primordiaux entament le processus de maturation néanmoins, habituellement un seul follicule atteint
la pleine maturité et est ovulé tandis que les autres s'atrésient avant l'ovulation.
Cortex Ovarien
•
•
Cette micrographie au Trichrome montre l'aspect caractéristique des follicules dans le cortex ovarien et illustre
plusieurs stades du début de développement folliculaire.
Dans l'ovaire mature, les follicules non développés se présentent sous forme de follicules primordiaux, qui sont
constitués d'un ovocyte I entouré par une couche unique de cellules folliculeuses aplaties. L'ovocyte I possède
un noyau volumineux, avec une chromatine, granulaire dispersée, un nucléole bien visible et il est pauvre en
cytoplasme.
Follicule Primaire
•
•
Quand son développement est stimulé, le follicule primordial grossit pour former un follicule primaire,
contenant un ovocyte devenu beaucoup plus volumineux et des cellules folliculeuses qui se sont multipliées par
mitose et sont devenues cubiques ; on les appelle également cellules granuleuses ou cellules de la granulosa.
Une couche glycoprotéique homogène et épaisse, la zone pellucide se forme entre l'ovocyte et les cellules
folliculeuses. Alors que le développement folliculaire se poursuit, les cellules du stroma environnant
commencent à s'organiser en une couche continue autour du follicule, que l'on appelle la thèque folliculaire, et
qui est séparée des cellules folliculeuses par une membrane basale.
Le cortex ovarien est délimité par la tunique albuginée, fibreuse (colorée en bleu), et l'épithélium cubique ou
cylindrique à la surface de l'ovaire. La couche épithéliale est en continuité avec la bordure mésothéliale de la
cavité péritonéale ; auparavant, on appelait cette couche l'épithélium germinatif car l'on pensait de façon
erronée que ces cellules étaient à l'origine des cellules germinales femelles.
Follicule secondaire
•
•
•
Les follicules primaires continuent de se développer et deviennent des follicules pré-antraux (ou secondaires).
Ces derniers siègent habituellement plus profondément dans le cortex ovarien. La granulosa a beaucoup
proliféré. Ensuite une cavité apparaît : c'est l'antrum folliculaire dans lequel le liquide folliculaire s'accumule. A
ce stade, l'ovocyte a presque atteint sa taille mature et devient excentrique dans une zone épaisse de
granulosa appelée cumulus oophorus.
En périphérie, la thèque folliculaire s'est différenciée en deux couches, la thèque interne, constituée de
plusieurs couches de cellules rondes, et la thèque externe, moins bien définie, qui consiste en cellules
fusiformes qui sont en continuité avec le stroma environnant.
Les cellules de la thèque interne présentent les caractéristiques des cellules sécrétant les stéroïdes, elles
sécrètent les précurseurs de l’œstrogène, et, en phase pré-ovulatoire, de la progestérone. Les hormones
folliculaires favorisent la prolifération de la muqueuse utérine en prévision de l'implantation de l'ovule fécondé.
La thèque externe est composée de cellules du stroma aplaties et n'a pas de fonction endocrine. Les cellules de
la granulosa ont également une fonction endocrine qui débute au moment de la formation de l'antrum.
Follicule de De Graaf
•
En approchant de la maturité, l'ovocyte devient ovocyte II et commence la seconde division de la méiose.
L'antrum folliculaire s'agrandit de façon nette et la granulosa forme une couche d'épaisseur égale à la
périphérie du follicule. Le cumulus oophorus diminue, laissant l'ovocyte II entouré par plusieurs couches
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cellulaires, la corona radiata, qui demeure attachée à la granulosa par de minces ponts cellulaires. Avant
l'ovulation, ces ponts se rompent et l'ovocyte, entouré par la corona radiata, flotte librement à l'intérieur du
follicule. La thèque interne en périphérie, est constituée de cellules rebondies. A ce stade, le follicule mesure
1,5 à 2,5 cm de diamètre et bombe à la surface de l'ovaire. Les cellules épithéliales de surface sont aplaties et
atrophiées et le stroma qui s'interpose dégénère et devient avasculaire. Au moment de l'ovulation, le follicule
mature se rompt et l'ovule, comportant l'ovocyte II, la zone pellucide et la corona radiata, est expulsé dans la
cavité péritonéale près du pavillon de la trompe. La seconde division de la méiose ne se termine qu'après la
pénétration de l'ovule par le spermatozoïde.
Corps Jaune
•
•
•
•
•
•
Après l'ovulation, le follicule rompu s'affaisse, se comble par un caillot sanguin et les trois couches de la paroi
folliculaire se réorganisent pour former une glande endocrine temporaire, le corps jaune. Sous l'influence de
l'hormone lutéinisante (LH) sécrétée par l'antéhypophyse, les cellules de la granulosa augmentent énormément
de taille et commencent à sécréter une hormone stéroïde, la progestérone. Le cytoplasme de ces cellules
contient un pigment jaune brillant. Les cellules de la thèque interne augmentent également de taille mais à un
degré moindre. Ces cellules deviennent les cellules lutéiniques thécales.
Le caillot sanguin et les couches de cellules lutéiniques de la granulosa et de la thèque sont envahis par des
capillaires et par des vaisseaux plus importants qui viennent de la thèque externe pour former un riche réseau
vasculaire caractéristique des glandes endocrines.
Le corps jaune est sous la dépendance de la sécrétion de LH par l'antéhypophyse ; cependant, des taux
croissants de progestérone inhibent la sécrétion de LH. Sans le stimulus continu de LH, le corps jaune ne peut
persister et, douze à quatorze jours après l'ovulation, il régresse pour former un corpus albicans non
fonctionnel.
La micrographie montre un corps jaune cyclique. Au centre, le reliquat du caillot sanguin post-ovulatoire est
entouré par une large zone de cellules lutéiniques de la granulosa, traversée par des cloisons ou septa
contenant des vaisseaux sanguins. En périphérie, on voit une fine zone de cellules lutéiniques thécales. A
l'extérieur, le corps jaune est limité par du stroma condensé qui représente la thèque externe du follicule de De
Graaf antérieur.
La zone externe d'un corps jaune observée à un moyen grossissement. L'essentiel du champ microscopique est
occupé par les cellules lutéiniques de la granulosa, grandes cellules polygonales contenant un cytoplasme
abondant, pâle et éosinophile. En périphérie, on observe les cellules lutéiniques thécales, plus colorées, qui
forment une extension en doigt de gant dans la granulosa, réalisant une gaine autour d'une petite cloison
vasculaire.
Les cellules lutéiniques de la granulosa sécrètent de la progestérone et les cellules thécales sécrètent des
œstrogènes. Ces dernières sont plus petites et présentent un cytoplasme beaucoup plus coloré et moins
vacuolaire.
Follicules atrétiques
•
•
•
•
L'atrésie folliculaire (dégénérescence) peut survenir à chaque étape du développement de l'ovule. Au sixième
mois du développement, l'ovaire fœtal contient plusieurs millions de follicules primordiaux, dont il ne subsiste
qu'environ un demi-million à la naissance. L'atrésie continue jusqu'à la puberté et se poursuit pendant toute la
période reproductive.
De plus, à chaque cycle ovarien, environ vingt follicules commencent leur maturation; habituellement tous sauf
un deviennent atrétiques à une des étapes précédant la complète maturité.
L'aspect histologique des follicules atrétiques varie énormément suivant le stade atteint, et selon que l'atrésie a
plus ou moins progressé. Le follicule atrétique présenté est un follicule secondaire en début d'atrésie. L'ovocyte
a dégénéré et les cellules de la granulosa sont désorganisées.
Une atrésie avancée telle qu'elle est observée ici est caractérisée par un fort épaississement de la membrane
basale entre les cellules de la granulosa et la thèque interne, formant la membrane vitrée. Les follicules
atrétiques sont en dernier lieu remplacés par un tissu conjonctif fibreux.
Corpus albicans
•
•
Le corpus albicans est une formation fibreuse inactive qui résulte de l'involution d'un corps jaune. Les cellules
sécrétrices du corps jaune dégénéré s'autolysent et sont phagocytées par les macrophages. Le tissu de soutien
périvasculaire régresse pour former une cicatrice peu cellulaire qui peut se confondre avec le stroma ovarien
avoisinant.
Chez la femme, les corpus albicans représentent un trait dominant ; leur nombre augmente avec l'âge et
souvent ils occupent la presque totalité du stroma ovarien.
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Tractus génital
•
•
Le tractus génital comporte les trompes, l'utérus et le vagin, qui ont tous la même structure de base
: une paroi musculaire lisse, une bordure interne muqueuse et une couche externe de tissu
conjonctif. La muqueuse et la musculeuse présentent d'importantes variations selon leur localisation
et les besoins fonctionnels ; tout le tractus subit des changements cycliques sous l'influence des
hormones ovariennes libérées au cours du cycle ovarien. .
Les changements cycliques dans le tractus génital facilitent l'entrée de l'ovule dans la trompe, le
passage des spermatozoïdes dans la trompe, le passage de l'ovule fécondé dans l'utérus et
l'implantation et le développement de l'oeuf dans la muqueuse bordant la paroi utérine
(endomètre). L'implantation d'un ovule fécondé résulte de la sécrétion d'hormones qui inhibent le
cycle ovarien et produisent d'importantes modifications dans le tractus génital, qui sont nécessaires
au développement fœtal et à l'accouchement
Trompe
•
•
•
Les trompes de Fallope assurent le transport de l'ovule de la surface des ovaires à la cavité utérine et sont
également le siège de la fécondation par les spermatozoïdes. La trompe a la forme d'un tunnel allongé et est
divisée anatomiquement en quatre parties: 1)pavillon, 2)ampoule, 3)isthme, 4)partie utérine.
Le pavillon se déplace pour recouvrir la zone de rupture du follicule de De Graaf lors de l'ovulation ; des
prolongements en forme de doigt, appelés franges, s'allongent à l'extrémité du tube, recouvrent le site de
l'ovulation et conduisent l'ovule dans la trompe.
La descente de l'ovule dans la trompe a lieu grâce à de légers mouvements péristaltiques de la paroi tubaire
ainsi qu'au courant liquidien propulsé par l'épithélium ciliaire qui la borde. La fécondation a lieu généralement
dans l'ampoule.
Trompe
•
•
•
•
La muqueuse bordant la trompe se prolonge par un labyrinthe de ramifications, replis longitudinaux qui
constituent un environnement favorable à la fécondation. Cet aspect est bien visible dans la partie ampullaire
de la trompe, au faible grossissement. On peut également voir la paroi musculaire et le tissu conjonctif
vascularisé de la séreuse qui est en continuité avec le ligament large.
Le moyen grossissement est centré sur l'un des replis muqueux de l'ampoule. Ils présentent une partie centrale
ramifiée composée de tissu conjonctif vascularisé, recouvert par une simple couche de cellules épithéliales
prismatiques.
Au fort grossissement qui montre l'extrémité d'un repli muqueux, on distingue deux types de cellules
épithéliales prismatiques, ciliées et non ciliées. Les cellules non ciliées sécrètent une substance qui est
propulsée vers l'utérus par les cellules ciliées, qui sont les plus nombreuses ; ce produit de sécrétion transporte
l'ovule. De plus, cette sécrétion joue probablement un rôle dans la nutrition et la protection de l'ovule. Le ratio
entre les cellules ciliées et non ciliées ainsi que la hauteur des cellules subissent des variations cycliques sous
l'influence des hormones ovariennes.
Les cellules ciliées sont en général moins hautes que les cellules, sécrétoires, rendant la surface épithéliale
quelque peu irrégulière. La micrographie utilise une méthode qui colore les cellules sécrétoires en bleu. Le
collagène de la lamina propria est également coloré en bleu.
Cycle menstruel
•
•
L'utérus est un organe aplati en forme de poire mesurant environ 7 cm de long en dehors de la grossesse. Sa
muqueuse, l'endomètre, procure un environnement au développement fœtal et sa paroi musculaire épaisse, le
myomètre, qui s'accroît énormément durant la grossesse, joue un rôle dans la protection du fœtus et dans son
expulsion à l'accouchement.
L'endomètre, bordant la cavité utérine, est constitué par un épithélium cylindrique simple, reposant sur un
épais stroma de tissu conjonctif très cellulaire, contenant de nombreuses glandes tubuleuses simples. Sous
l'influence des hormones œstrogènes et de la progestérone, sécrétées par l'ovaire durant le cycle ovarien,
l'endomètre subit des changements réguliers cycliques afin de constituer un milieu favorable à l'implantation
d'un ovule fécondé. Pour que l'implantation soit réussie, l'ovule fécondé a besoin d'un tissu facilement
pénétrable, très vascularisé, et d'un apport abondant de glycogène (pour sa nutrition) jusqu'à ce que les
connexions vasculaires soient établies avec l'environnement maternel.
39
•
•
•
•
Le cycle des changements de l'endomètre comporte deux phases distinctes :
La phase proliférative : le stroma ou chorion prolifère pour former un stroma très vascularisé. Les glandes
tubuleuses simples se développent pour former de nombreuses glandes qui commencent à sécréter au moment
de l'ovulation. La phase proliférative est provoquée et maintenue jusqu'à l'ovulation par la production accrue
d'œstrogènes à partir des follicules ovariens en cours de développement.
La phase sécrétoire : la libération de progestérone par le corps jaune après l'ovulation induit la production
d'une sécrétion abondante, épaisse, riche en glycogène, par les glandes endométriales qui ont proliféré.
Jusqu'au moment de l'implantation d'un ovule fécondé, la production continue de progestérone est inhibée par
un rétrocontrôle négatif de l'antéhypophyse, supprimant ainsi la libération de LH et conduisant à l'involution du
corps jaune. En l'absence de progestérone, l'endomètre ne peut persister et il est presque entièrement éliminé
pendant la période de saignement connue sous le nom de menstruation. L'activation de la sécrétion de FSH
provoque le début d'un nouveau cycle de développement folliculaire et de sécrétion d'œstrogènes. La
menstruation est en général terminée au cinquième jour, ensuite la phase de prolifération se produit jusque
vers le quatorzième jour. L'ovulation, qui habituellement a lieu au quinzième jour, marque le début de la phase
sécrétoire qui atteint son sommet à la menstruation vers le vingt-huitième jour.
Endomètre
•
•
L'endomètre est divisé en trois couches histologiques et physiologiques : la couche la plus profonde ou basale,
la couche basale, adjacente au myomètre, présente les changements les moins importants durant le cycle
menstruel et n'est pas expulsée durant la menstruation. L'épaisse couche intermédiaire est caractérisée par un
stroma à apparence spongieuse : c'est la couche spongieuse. La couche superficielle, plus mince, présente une
apparence compacte : c'est la couche compacte. Les couches compacte et spongieuse subissent des
changements importants au cours du cycle et disparaissent pendant la menstruation, de telle sorte qu'elles
sont réunies sous le terme de couche fonctionnelle.
Ces coupes successives au faible grossissement, intéressent un endomètre à différents stade de prolifération et
dans la phase de sécrétion. Dans la phase de prolifération la couche fonctionnelle, prolifère dans ses
composantes stromale et glandulaire. Cette dernière présente des glandes tubuleuses qui s’allongent. Elles
deviennent tortueuses et dilatées (en dents de scie) contenant du glycogène à la fin de la phase sécrétoire.
Endomètre, phase proliférative débutante
•
Au fort grossissement, l’épithélium glandulaire est constitué de cellules cylindriques avec un noyau basal et un
nucléole volumineux. Les figures de mitoses sont rares. Le stroma également appelé chorion cytogène, est
riche en cellules.
Endomètre, phase proliférative tardive
•
Au fort grossissement, à la fin de la phase proliférative, les glandes devenant tortueuses, sont formées d ’un
épithélium présentant un aspect pseudostratifié, avec de nombreuses figures de mitoses.
Endomètre, phase sécrétoire débutante
•
L'ovulation marque le début de la phase sécrétoire bien que la prolifération de l'endomètre continue pendant
plusieurs jours. La progestérone provoque la synthèse de glycogène au niveau de l'épithélium glandulaire. Au
début, le glycogène s'accumule pour former des vacuoles au pôle basal des cellules, provoquant le
déplacement des noyaux vers le centre de ces cellules maintenant hautes.
Endomètre, phase sécrétoire tardive
•
•
La fin de la phase sécrétoire est caractérisée par l'aspect des glandes en dents de scie. Ces glandes
contiennent des sécrétions abondantes, épaisses et riches en glycogène. Cet enroulement tortueux
et désordonné des glandes est visible à un fort grossissement. On ne voit plus de vacuoles basales
dans l'épithélium glandulaire puisqu'on est en phase sécrétoire active. Les cellules sont pâles,
irrégulières et gonflées de glycogène.
Aspects des glandes endométriales; différentes phases du cycle menstruel.
Début de la menstruation
•
En l'absence d'implantation d'un ovule fécondé, l'arrêt de sécrétion d'œstrogène et de progestérone
provoque la dégénérescence du corps jaune et entraîne des vasoconstrictions par saccades des
artérioles spiralées de la couche fonctionnelle de l'endomètre. L'ischémie qui en résulte se manifeste
initialement par la nécrose des couches superficielles de l'endomètre et des hémorragies dans le
chorion. Ensuite l'ischémie provoque la désintégration de toute la couche fonctionnelle qui est
40
•
progressivement éliminée, ce sont les règles.
Les règles sont constituées de sang, d'épithélium glandulaire et d'éléments du chorion.
Normalement, les règles sont incoagulables en raison de la libération de facteurs inhibiteurs
(anticoagulants). Au fort grossissement, on voit que les cellules glandulaires et les cellules du
stroma deviennent irrégulières, dégénèrent et que des neutrophiles les ont infiltrées
.
Endomètre post-ménopausique
•
•
•
Après la ménopause, la production cyclique d'œstrogènes et de progestérone par les ovaires
s'interrompt et tout le tractus génital s'atrophie. L’endomètre est réduit à sa couche basale primitive
et les glandes deviennent dispersées et inactives.
Les cellules de l'épithélium glandulaire deviennent cubiques ou presque prismatiques, sans signe de
prolifération (pas de figure mitotique) ni d'activité sécrétoire. Le stroma est beaucoup moins riche
en cellules que pendant la période reproductive et il est dépourvu de mitose.
Le myomètre s'atrophie également pendant la ménopause et la taille de l'utérus est réduite de
moitié.
Myomètre
La majeure partie de l'utérus est constituée par du muscle lisse, le myomètre, composé de
faisceaux entrecroisés de cellules musculaires lisses longues, fusiformes, groupées en couches mal
définies. Les faisceaux de fibres sont visibles sur la section microscopique en coupes transversale,
longitudinale et oblique.
• Le fort grossissement permet de détailler les cellules musculaires lisses, en soulignant leur
agencement dense.
• Le muscle est vascularisé par un riche réseau d'artères et de veines contenues dans du tissu
conjonctif dense. Pendant la grossesse, le myomètre augmente énormément de volume du fait des
divisions cellulaires (hyperplasie) et de la croissance cellulaire (hypertrophie).
Léiomyome
• Le myomètre est le siège d’une tumeur bénigne courante, le léiomyome ou leiomyofibrome. Il peut
atteindre une taille de plusieurs dizaine de centimètres, et déformer l’utérus.
• Elle résulte de la prolifération des cellules musculaires lisses, et du tissu conjonctif fibreux.
•
Col utérin
•
•
•
Le col utérin fait saillie dans le fond du vagin, traversé par le canal endocervical reliant la cavité
utérine au vagin. La fonction du col est de laisser passer les spermatozoïdes vers les voies génitales
quand la fécondation est opportune, c'est-à-dire dans la période ovulatoire. Par contre, en d'autres
périodes, en particulier lors de la grossesse, il protège l'utérus et les voies génitales supérieures de
l'infection. De plus, le col doit pouvoir se dilater énormément pour permettre le passage de la tête
fœtale durant l'accouchement.
Le canal endocervical est bordé par un épithélium prismatique simple de cellules sécrétant du
mucus. Du côté du vagin, où le col est exposé à un environnement plus hostile, il est bordé par un
épithélium pavimenteux stratifié épais comparable à celui du vagin. La jonction entre l'épithélium du
vagin et celui de l'endocol est brutale ; elle est habituellement située à l'orifice externe, là où le
canal endocervical s'ouvre dans le vagin.
Le col est essentiellement constitué d'un tissu conjonctif riche en collagène et pauvre en cellules
musculaires lisses. Au-dessous de la jonction entre l'endocol et l'exocol, le stroma cervical est
fréquemment infiltré de leucocytes qui participent à la défense contre les micro-organismes.
Cytologie cervicale
•
Le raclage de la surface du col avec une spatule, et en faisant sur une lame un étalement que l'on
colore par la méthode de Papanicolaou, on voit par cette méthode, la cytologie exfoliative, le
résultat correspondant à un prélèvement de col normal, sain. Les cellules de surface de l'épithélium
pavimenteux stratifié ont des noyaux petits, pycnotiques et sont colorées en rose car elles
contiennent une faible quantité de kératine, les cellules profondes ont des noyaux volumineux
d'aspect habituel et un cytoplasme coloré en bleu.
41
•
L’apparition d’un cancer du col se manifeste par la présence de cellules anormales dans l’étalement
examiné.
Glandes endocervicales
•
•
•
L'épithélium mucosécrétant, bordant le canal endocervical, s'invagine pour former des cryptes profondes et des
tunnels donnant l'aspect de glandes tubuleuses ramifiés. Pendant le cycle menstruel, ces « glandes » subissent
des changements cycliques dans leur activité sécrétoire.
A la phase proliférative, les taux croissants d'œstrogène provoquent une sécrétion de mucus fluide qui permet
le passage des spermatozoïdes dans l'utérus au cours de la période ovulatoire. Après l'ovulation, le mucus
cervical devient très visqueux et empêche la pénétration des micro-organismes (et des spermatozoïdes) du
vagin.
Au fort grossissement, on peut observer les cellules muqueuses prismatiques bordant les glandes et
la surface, ainsi que l'infiltration leucocytaire dans le stroma et la présence de leucocytes dans le
mucus à la surface de l'endocol.
Vagin
•
Le vagin est un canal fibromusculaire. Ses parois sont constituées par une muqueuse bordée par un
épithélium pavimenteux stratifié, une couche de muscle lisse, et à l'extérieur une couche
conjonctive, l'adventice. Au repos, l'affaissement de la paroi vaginale rend sa lumière virtuelle et
son épithélium est plissé.
•
Le chorion dense est riche en fibres élastiques ; il contient un riche plexus de petites veines et est dépourvu de
glandes. Les faisceaux de cellules musculaires lisses de la couche musculaire sont disposés en couches mal
définies circulaires et longitudinales.
Au fort grossissement, on peut voir l'épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé qui borde le vagin. Au
cours du cycle menstruel, cet épithélium subit des changements qui comportent une légère kératinisation des
cellules superficielles ; l'examen des cellules raclées à la surface permet d'estimer la date de la dernière
ovulation. Au cours du cycle, les cellules superficielles produisent du glycogène ; celui-ci est métabolisé par des
bactéries commensales pour former de l'acide lactique qui inhibe la croissance des micro-organismes
pathogènes.
•
Glandes mammaires
•
•
•
•
•
Les seins ou glandes mammaires sont des glandes sudoripares apocrines très modifiées qui se
développent embryologiquement sur deux lignes, les crêtes mammaires, qui s'étendent du creux
axillaire à l'aine. Habituellement, chez les humains, une seule glande se développe de chaque côté
du thorax, bien que l'on puisse trouver des tissus mammaires accessoires tout le long des crêtes
mammaires jusqu'à la puberté.
Le développement des glandes mammaires des deux sexes est identique, ensuite chez la femme,
les glandes mammaires se développent sous l'influence des hormones hypophysaires, ovariennes et
autres. jusqu'à la ménopause, les seins subissent des changements cycliques sous le contrôle des
hormones du cycle ovarien. Après la ménopause, les glandes mammaires comme les autres tissus
de l'appareil génital féminin subissent une atrophie et une involution progressives.
Chaque sein est constitué d'environ 15 à 25 unités glandulaires indépendantes : les lobes
mammaires, chacun étant constitué par une glande tubuloacineuse composée. Les lobes sont inclus
dans une masse de tissu adipeux subdivisé par des cloisons de collagène. Des cloisons fibreuses
plus robustes séparent le territoire de chaque lobe.
Les lobes sont disposés radialement à différentes profondeurs autour du mamelon. Un canal unique
large, le canal galactophore, draine chaque lobe et s'ouvre à la surface du mamelon. Juste avant
son extrémité mamelonnaire, le galactophore forme une dilatation appelée le sinus lactifère. Le
mamelon contient des travées de muscle lisse orientées parallèlement aux canaux galactophores et
circulairement près de la base.
Chaque lobe mammaire est divisé en un nombre variable de lobules. Les lobules sont constitués par un
ensemble de canaux, les canaux tubuloalvéolaires, d'où naissent un grand nombre d'alvéoles ou acini
glandulaires. Les lobules sont séparés par un tissu conjonctif dense, le tissu interlobulaires. La micrographie
illustre la presque totalité d'un lobule mammaire à un faible grossissement. Le système de canaux ramifiés très
42
•
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développé est entouré par du tissu interlobulaire fibreux dense autour duquel on observe le tissu adipeux.
La micrographie montre à un plus fort grossissement, l'agencement réticulaire du collagène du tissu
interlobulaire ainsi que l'arborisation du système de canaux dans le lobule.
La micrographie est centrée sur une portion ramifiée périphérique du lobule, à un grossissement supérieur, qui
met bien en évidence le tissu conjonctif lâche intralobulaire appelé également tissu palléal, très vascularisé,
localisé entre les canaux.
Les canaux et les acini sont bordés par des cellules épithéliales de forme cubique ou prismatique
basse. Autour des cellules bordant les canaux, il y a une couche discontinue de cellules
myoépithéliales. Pendant la période d'activité génitale, l'épithélium des canaux subit des
changements cycliques sous l'influence des hormones ovariennes.
Sous l'influence des œstrogènes et de la progestérone produits par le corps jaune et plus tard par le
placenta, l'épithélium du canal alvéolaire prolifère pour former de nombreuses alvéoles sécrétoires.
La prolifération de la glande mammaire est également sous la dépendance de la prolactine.
Au faible grossissement, on voit que les lobules mammaires se sont beaucoup développés aux
dépens du tissu conjonctif intralobulaire et du tissu adipeux interlobulaire. La grossesse se
poursuivant, les glandes alvéolaires commencent à sécréter un liquide riche en protéines, le
colostrum, qui s'accumule et dilate les lumières des glandes alvéolaires et des canaux.
Le colostrum est la forme de sécrétion mammaire disponible pendant les premiers jours de la
lactation ; il contient une substance laxative et des anticorps maternels. On pense que ces anticorps
confèrent au nouveau-né une immunité passive vis-à-vis de certaines infections. Contrairement au
lait, le colostrum contient peu de lipides. La sécrétion est contrôlée par la prolactine, hormone de
l'antéhypophyse. Durant la grossesse, la sécrétion de prolactine augmente progressivement mais
son activité est supprimée par les taux élevés d'œstrogènes et de progestérone
Après l'accouchement, les taux de progestérone et d'œstrogènes circulants tombent, provoquant
l'activité de la prolactine. La prolactine stimule la production de lait (lactation) conjointement avec
plusieurs autres hormones.
43
HISTOLOGIE DES GLANDES ENDOCRINES
• INDEX
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1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
Introduction
Hypophyse
Thyroïde
Parathyroïde
Surrénale
Pancréas endocrine
Système endocrine diffus
Introduction
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Les glandes endocrines sont responsables de la synthèse et de la sécrétion de messagers chimiques
appelés hormones, que le courant sanguin distribue dans tout le corps où elles vont agir au niveau
d'organes spécifiques, les organes-cibles. Avec le système nerveux, les hormones assurent la
coordination et la synthèse des fonctions de tous les systèmes physiologiques.
Les glandes endocrines sont en général constituées par des cellules sécrétrices d'origine épithéliale
comportant un tissu conjonctif de support, riche en capillaires sanguins et en lymphatiques. Les
cellules sécrétrices déversent leurs hormones dans les espaces interstitiels, d'où elles sont
rapidement absorbées dans le système circulatoire. Elles ne comportent pas de système canalaire.
Certaines glandes endocrines sont des entités séparées : ce sont l'hypophyse, la thyroïde, les
parathyroïdes et les surrénales. D'autres formations endocrines s'observent, associées à des
glandes exocrines, par exemple le pancréas, ou dans les organes complexes tels le rein, le testicule,
l'ovaire, le placenta, le cerveau et le tractus gastro-intestinal.
Hypophyse
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La glande pituitaire ou hypophyse est un appendice spécialisé du cerveau qui sécrète un certain
nombre d'hormones. Ces hormones sont les médiateurs de mécanismes non nerveux permettant au
système nerveux central d'intégrer et de coordonner de nombreuses fonctions du corps. Les
hormones hypophysaires se divisent en deux groupes fonctionnels :
Les hormones qui agissent directement sur des tissus non endocriniens : l'hormone somatotrope ou
de croissance (GH = growth hormone), la prolactine, l'hormone antidiurétique (ADH = antidiuretic
hormone), l'ocytocine et l'hormone mélanotrope (MSH = melanocyte stimulating hormone).
Les hormones qui modulent l'activité sécrétoire d'autres glandes endocrines (stimulines) la
thyréostimuline ou hormone thyréotrope (TSH = thyroid stimulating hormone), la corticotrophine
(ACTH adrenocorticotrophic hormone) et les hormones gonadotropes, l'hormone folliculo-stimulante
(FSH = follicle stimulating hormone) et l'hormone lutéinisante (LH = luteinising hormone).
Ainsi, la thyroïde, la surrénale et les gonades peuvent être décrites comme des glandes endocrines
hypophysodépendantes.
L'hypophyse est un organe allongé, d'environ 1 cm de diamètre, situé immédiatement sous le
troisième ventricule dans une cavité osseuse de la base du crâne, la selle turcique. La glande est
divisée en deux parties, antérieure et postérieure
Les lobes antérieur et postérieur de l'hypophyse ont des origines embryologiques différentes, ce qui
se reflète dans leur structure et leur fonction.
La posthypophyse, également appelée neurohypophyse (ou partie nerveuse), dérive d'une
évagination de tissu nerveux provenant de l'hypothalamus, auquel elle reste reliée par la tige
hypophysaire (ou tige pituitaire). .
L'antéhypophyse naît sous la forme d'une expansion développée à partir du toit de la cavité buccale
primitive, appelée poche de Rathke. Cet épithélium glandulaire spécialisé s'enroule autour de la
partie antérieure de la posthypophyse et est souvent appelé adéno-hypophyse.
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Une fente vestigiale sépare la plus grande partie de l'antéhypophyse d'une fine zone de tissu située
contre le lobe postérieur, cette fine zone est appelée lobe intermédiaire. Le lobe tubéral est une
extension de l'adénohypophyse qui entoure la tige pituitaire.
Le type et le mode de sécrétion de la post-hypophyse diffèrent beaucoup de ceux de
l'antéhypophyse. La sécrétion de toutes les hormones hypophysaires est directement contrôlée par
l'hypothalamus, qui subit l'influence de stimuli nerveux provenant des centres supérieurs du
système nerveux central. Elle est aussi sous l'influence d'un rétrocontrôle basé sur les taux
d'hormones circulantes produites par les glandes hypophysodépendantes. Ainsi, l'hypophyse a un
rôle capital dans la coordination des systèmes nerveux et endocrine.
La post-hypophyse sécrète deux hormones, l'hormone antidiurétique (ADH), aussi appelée
vasopressine, et l'ocytocine ; ces deux hormones agissent directement sur des tissus non
endocriniens. L'ADH est synthétisée dans les corps cellulaires des neurones du noyau supraoptique
et l'ocytocine est synthétisée dans ceux du noyau paraventriculaire de l'hypothalamus. Ces
hormones, liées à des glycoprotéines, descendent le long des axones de l'axe hypothalamohypophysaire, par la tige pituitaire,
L'antéhypophyse, au contraire, a la structure typique des autres glandes de l'organisme d'origine
épithéliale. Elle sécrète à la fois des stimulines et des hormones à action directe.
Cette photomicrographie d'une coupe médiane passant par le cerveau et le plancher crânien montre
l'hypophyse in situ. L'hypophyse est presque totalement enfermée dans une dépression osseuse du
sphénoïde, appelée la selle turcique.
Les deux composants majeurs de la glande, l'antéhypophyse et la post-hypophyse, sont bien
visibles à ce grossissement. La post-hypophyse est reliée à l'hypothalamus par la tige hypophysaire
et, comme lui, est constituée de tissu nerveux. Noter la grande proximité du troisième ventricule,
au-dessus de l'hypothalamus, et les rapports avec le chiasma optique, situé en avant.
Antéhypophyse
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Les cellules de l'antéhypophyse sont organisées en cordons ramifiés de cellules sécrétrices, entourés
par un riche réseau de capillaires sinusoïdes, qui reposent sur un fin stroma renfermant des fibres
de réticuline et de collagène.
Les cellules sécrétoires de l'antéhypophyse sont classiquement divisées en deux groupes :
chromophiles et chromophobes, en fonction de leurs affinités tinctoriales. Les cellules chromophiles
sont divisées en deux groupes, acidophiles et basophiles, en raison de leurs affinités lors de
réactions histochimiques. Sur les préparations colorées par l'H & E comme ci-dessus, la distinction
entre cellules acidophiles et basophiles est moins évidente.
Sur la coupe colorée par une technique appropriée, les cellules acidophiles sont oranges et les
cellules basophiles sont bleues. Les cellules chromophobes sont les plus petites, pauvres en grains,
et ont peu d'affinité pour les colorants. Les amas de cellules sécrétoires sont entourés de
membranes basales, colorées en bleu, ce qui traduit leur nature épithéliale.
Les techniques immunohistochimiques ont dépassé les méthodes histologiques traditionnelles dans
l'étude de l'antéhypophyse et ont permis de définir cinq types de cellules en fonction de leur produit
de sécrétion.
Les cellules somatotropes, sécrétrices de l'hormone de croissance, sont les plus nombreuses,
occupant à peu près la moitié du volume de l'antéhypophyse.
Les cellules sécrétrices de prolactine représentent jusqu'à 20 % de l'antéhypophyse, leur nombre
augmentant pendant la grossesse ; la prolactine contrôle la production de lait pendant la lactation.
Les cellules corticotropes sécrètent l'ACTH (corticotrophine) et représentent environ 20 % de la
masse antéhypophysaire.
Les cellules thyréotropes qui sécrètent la TSH (thyréostimuline) sont moins nombreuses et occupent
seulement 5 % de la glande.
Les cellules gonadotropes sont responsables de la sécrétion des gonadotrophines FSH et LH et
occupent les 5 % restants de l'antéhypophyse.
Les grains de sécrétion de chaque type cellulaire ont une taille, une forme et une densité aux
électrons caractéristiques comme le montre la micrographie en microscopie électronique. La bordure
endothéliale des capillaires sinusoïdes des tissus endocrines est fenêtrée.
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Hypophyse : lobe intermédiaire
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Le lobe intermédiaire est une partie de l'antéhypophyse qui dérive embryologiquement des cellules bordant la
poche de Rathke. Les cellules, basophiles, colorées en bleu sur cette préparation, forment des mottes
irrégulières entre les lobes antérieur et postérieur ayant tendance à s'infiltrer dans le tissu nerveux du lobe
postérieur.
Post-hypophyse
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La post-hypophyse contient les axones amyéliniques des cellules neurosécrétoires, dont les corps cellulaires
sont situés dans l'hypothalamus. Les axones neurosécrétoires ont pour support des cellules, les pituicytes, dont
la structure et la fonction sont similaires aux cellules de la névroglie du système nerveux central . La plupart
des noyaux visibles sur cette micrographie sont ceux des pituicytes
Glande thyroïde
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La thyroïde est une glande endocrine lobulée siégeant dans la région cervicale en avant de la partie supérieure
de la trachée.
La glande thyroïde présente 2 lobes droit et gauche, et un lobe médian, ou lobe pyramidal.
La glande thyroïde produit deux types d'hormones :
Les hormones contenant de l'iode, la triiodothyronine (T3) et la thyroxine (tétraïodothyronine, T4) ; la T4 est
transformée en T3 dans la circulation générale. La T3 est beaucoup plus puissante que la T4 et semble être la
forme métaboliquement active de l'hormone. Elle régule le niveau du métabolisme basal et joue un rôle
important dans la croissance et la maturation, en particulier celles du tissu nerveux. La sécrétion de ces
hormones est régulée par la TSH sécrétée par l'antéhypophyse.
La calcitonine est une hormone polypeptidique ; elle régule, avec l'hormone parathyroïdienne, les taux de
calcium sanguin. Elle abaisse le taux de calcium sanguin en inhibant la résorption osseuse ostéoclastique et en
stimulant l'activité ostéoblastique. Le contrôle de la sécrétion de calcitonine dépend uniquement du taux de
calcium sanguin et non pas des taux d'hormones hypophysaires ou parathyroïdiennes.
La thyroïde est unique parmi les glandes endocrines de l'homme, car c'est la seule glande endocrine qui stocke
de grandes quantités d'hormone sous sa forme inactive dans des compartiments extracellulaires appelés
follicules.
La thyroïde est entourée par une capsule externe de tissu conjonctif lâche et par une capsule interne
fibroélastique. De la capsule interne partent de fins septa fibreux, qui divisent la glande en lobules et qui sont
le support de la riche vascularisation sanguine, des lymphatiques et des nerfs. Au cours des techniques de
préparation histologique, les lobules ont tendance à se rétracter, comme on le voit ici, laissant des espaces
artéfactuels dans le plan des septa.
Les unités fonctionnelles de la thyroïde sont les follicules thyroïdiens : ce sont des structures sphériques
composées d'une seule couche de cellules épithéliales cubiques limitées par une membrane basale. Comme on
le voit ici, les follicules sont de taille variable et contiennent un matériel colloïde homogène, coloré en rose sur
cette préparation.
•
Les follicules thyroïdiens sont bordés par un épithélium cubique simple responsable de la synthèse
et de la sécrétion des hormones iodées T3 et T4. Ils sont remplis par un complexe glycoprotéique, la
colloïde ou thyroglobuline, substance correspondant à la forme de stockage des hormones
thyroïdiennes avant leur sécrétion.
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Dans la glande thyroïde active, les follicules sont petits et la quantité de colloïde diminue; les cellules de
revêtement sont hautes, cubiques, reflet d'une synthèse et d'une sécrétion hormonale actives. Des espaces
claires sont perçus au pole apical des cellules, les vacuoles de résorption. Par contre, les follicules des thyroïdes
peu actives sont distendus par le colloïde stocké et les cellules du revêtement sont aplaties contre la membrane
basale.
On trouve également un autre type de cellules sécrétrices dans la thyroïde, soit sous forme de cellules isolées
parmi les cellules folliculaires, soit sous forme de petits amas dans les espaces interfolliculaires. Ces cellules,
appelées parafolliculaires ou cellules C (claires), synthétisent et sécrètent la calcitonine en réponse directe à
une élévation du taux de calcium sanguin.
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Glandes parathyroïdes
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Les glandes parathyroïdes sont des glandes endocrines petites ovalaires, en rapport étroit avec la thyroïde. Les
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mammifères ont habituellement deux paires de glandes, chaque paire étant située à la face postérieure et de
chaque côté de la thyroïde. Les parathyroïdes régulent les taux sériques de calcium et de phosphate grâce à
l'hormone parathyroïdienne (parathormone). La parathormone peut élever les taux sériques de calcium de trois
façons :
Action directe sur l'os en augmentant la résorption ostéoclastique et en favorisant la dégradation de la matrice
osseuse.
Action directe sur le rein en augmentant la réabsorption tubulaire d'ions calcium et en inhibant la réabsorption
des ions phosphate à partir du filtrat glomérulaire.
Augmentation de l'absorption intestinale du calcium (la vitamine D étant nécessaire pour cette action).
La sécrétion de la parathormone est stimulée par l'abaissement de la calcémie. Conjointement avec la
calcitonine sécrétée par les cellules thyroïdiennes parafolliculaires, la parathormone maintient les taux de
calcium sériques dans d'étroites limites.
•
Cette photomicrographie montre une glande parathyroïde, incluse de façon caractéristique dans la
capsule thyroïdienne. La fine capsule de la parathyroïde donne naissance à de minces septa de tissu
conjonctif qui lobulent le parenchyme en masses cordonales denses de cellules sécrétoires.
•
Les septa sont les supports des vaisseaux sanguins, des lymphatiques et des nerfs. La thyroïde apparaît
infiltrée par des cellules lymphoïdes.
La glande parathyroïde contient deux types de cellules sécrétoires :
Cellules principales : ce sont les plus nombreuses, elles sécrètent la parathormone. Elles ont un noyau
volumineux et leur cytoplasme est peu abondant, et clair.
Cellules oxyphiles : elles sont plus grandes et bien moins nombreuses que les cellules principales ; elles
tendent à se disposer en amas. Leurs noyaux sont plus petits, hyperchromatiques et leur cytoplasme très
acidophile contient de fines granulations. Les cellules oxyphiles sont peu nombreuses dans la parathyroïde
humaine avant la puberté, puis leur nombre augmente avec l'âge. Elles n’élaborent pas de sécrétion
hormonale.
Les fins septa subdivisent la glande en petits lobules et sont le support d'un important réseau vasculaire. Au fil
des ans, des adipocytes apparaissent, disséminés dans le tissu glandulaire.
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Surrénale
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La surrénale est constituée par deux tissus endocrines d'origine embryologique différente: la corticosurrénale et
la médullo-surrénale.
Corticosurrénale : elle a la même origine embryologique que les gonades, et sécrète des hormones stéroïdes
qui dérivent de leur précurseur commun, le cholestérol. Les corticostéroïdes de la surrénale se divisent en trois
classes fonctionnelles : les minéralocorticoïdes, les glucocorticoïdes et les hormones sexuelles. Les
minéralocorticoïdes régulent l'homéostasie des électrolytes et des fluides. Les glucocorticoïdes jouent un rôle
important dans le métabolisme des glucides, des protéines et des lipides. Une petite quantité d'hormones
sexuelles sécrétées par le cortex surrénalien vient s'ajouter à la sécrétion hormonale provenant des gonades.
Médullo-surrénale : a la même origine que le système nerveux sympathique et peut être considérée comme un
auxiliaire hautement spécialisé de celui-ci. Elle sécrète les catécholamines : l'adrénaline (épinéphrine) et la
noradrénaline (norépinéphyine).
L'activité de la corticosurrénale est sous le contrôle de l ’ACTH, hormone d'origine hypophysaire. Par contre, la
sécrétion des catécholamines de la médullo-surrénale est sous le contrôle direct du système nerveux
sympathique, elle renforce l'action du système nerveux lors de certaines situations de stress.
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Les surrénales sont des glandes endocrines petites, aplaties, situées contre le pôle supérieur de
chaque rein.
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A un faible grossissement, la surrénale apparaît constituée d'un cortex et d'une médullaire interne, faiblement
colorée. Une capsule fibreuse dense, colorée en bleu sur cette préparation, enveloppe la glande et fournit un
support externe à la délicate charpente collagène qui soutient les cellules sécrétoires.
A plus fort grossissement, on peut voir les trois zones histologiques du cortex surrénalien, leur dénomination
reflétant l'architecture des cellules sécrétoires :
La zone glomérulée, située sous la capsule, est constituée de cellules groupées en amas arrondis. La zone
intermédiaire ou fasciculée est organisée en cordons parallèles de cellules glandulaires disposées
perpendiculairement à la capsule. La zone réticulée, adjacente à la médullaire, est faite de nombreuses cellules
de petite taille, tassées, formant des réseaux irréguliers.
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Vascularisation de la surrénale
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Le système vasculaire du cortex est constitué par un réseau anastomosé de capillaires sinusoïdes alimentés par
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les branches du plexus capsulaire. Les sinusoïdes pénètrent entre les cordons de cellules glandulaires de la
fasciculée, puis forment un plexus profond dans la réticulée, avant de se jeter dans de petites veines qui
convergent en veine centrale de la médullaire.
Cortico-surrénale: zone glomérulée
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Les cellules sécrétoires de la zone glomérulée sont disposées en amas irréguliers, ovoïdes, séparés par de fines
travées de tissu conjonctif, colorées en bleu, contenant des capillaires de gros calibre.
Elle sécrète les hormones minéralocorticoïdes, essentiellement l'aldostérone, dont la principale fonction est la
régulation des taux de sodium et de potassium, également la régulation de la pression sanguine.
Cortico-surrénale : zone fasciculée
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La zone fasciculée est la plus épaisse des trois couches du cortex. Elle est constituée par des cordons étroits de
cellules glandulaires, séparés par de fines travées de tissu conjonctif contenant des capillaires. Les cellules
glandulaires sont grandes ; leur cytoplasme abondant, riche en réticulum endoplasmique lisse et en vacuoles
lipidiques d'où l'aspect spumeux des cellules.
La zone fasciculée sécrète les hormones glucocorticoïdes, essentiellement le cortisol, qui a de nombreux rôles
métaboliques, par exemple augmenter la glycémie et la synthèse cellulaire de glycogène, d'où son nom de
glucocorticoïde.
Cortico-surrénale : zone réticulée
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La zone réticulée est la couche mince la plus interne du cortex surrénalien. Elle est constituée par un réseau
irrégulier de cordons anastomosés et d'amas de cellules glandulaires séparés par de nombreux et larges
capillaires. Les cellules glandulaires sont plus petites que celles de la couche fasciculée et le cytoplasme,
pauvre en vacuoles lipidiques, est plus colorable.
Médullo-surrénale
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La médullo-surrénale est constituée par des amas serrés de cellules sécrétoires ayant pour support un fin
réseau de collagène pourvu de nombreux et larges capillaires. De nombreux canaux veineux collectent le sang
des sinusoïdes du cortex, traversant la médullaire en direction de la veine centrale.
Les cellules sécrétoires de la médullaire ont de gros noyaux granuleux et un cytoplasme abondant, très
basophile. Noter le contraste avec le cytoplasme éosinophile des cellules de la zone réticulée, située dans le
cortex adjacent.
La médullo-surrénale sécrète les catécholamines (noradrénaline et adrénaline). Cette sécrétion est sous le
contrôle direct du système nerveux sympathique. Contrairement à la plupart des glandes endocrines, les
hormones ne sont pas sécrétées de façon continue mais sont stockées dans des granules cytoplasmiques ; elles
sont libérées uniquement en réponse à une stimulation nerveuse, de la même façon que les
neurotransmetteurs le sont par les terminaisons nerveuses.
Pancréas endocrine
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Le pancréas n'est pas seulement une glande exocrine très importante, il a également des fonctions endocrines
fondamentales.
L'épithélium embryonnaire des canaux pancréatiques comporte des cellules potentiellement exocrines et
endocrines. Au cours du développement, les cellules endocrines migrent à partir du système canalaire et se
regroupent autour des capillaires pour former des amas isolés de cellules, dispersés dans le tissu exocrine. Ces
amas de tissu endocrine sont appelés îlots de Langerhans. Les îlots sont de taille variable et plus nombreux
dans la queue du pancréas. Les îlots renferment toute une variété de types cellulaires, chacun étant
responsable de la sécrétion d'un type d'hormone peptidique.
Le pancréas endocrine sécrète surtout deux hormones polypeptidiques, l'insuline et le glucagon, qui jouent un
rôle important dans le métabolisme des glucides. L'insuline stimule l'incorporation de glucose par la plupart des
cellules surtout celles du foie, du muscle strié et du tissu adipeux ; ce phénomène entraîne une diminution de
la glycémie. En général, le glucagon a des effets inverses.
Au moins quatre autres types de cellules endocrines sont présents au sein des îlots ou bien dispersés isolément
ou en petits groupes, entre les acini exocrines et le long des canaux.
Les îlots de Langerhans sont formés d'amas de cellules sécrétoires qui ont pour support un fin réseau de
collagène riche en capillaires fenêtrés. Une fine capsule entoure chaque îlot. Les cellules endocrines sont petites
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et leur cytoplasme granuleux est faiblement coloré ; par contre, les grosses cellules des acini pancréatiques
adjacents sont hyperchromatiques.
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La différence de coloration s'explique par la plus grande richesse en réticulum endoplasmique
granulaire des cellules exocrines qui sécrètent de grandes quantités de protéines.
Le pancréas endocrine contient divers types de cellules sécrétoires ; cependant, sur des
préparations colorées par H & E, on ne peut différencier ces types cellulaires, c'est pourquoi l'on a
recours à des techniques spéciales de coloration pour les reconnaître. Classiquement, les cellules
sécrétant du glucagon, de l'insuline et de la somatostatine étaient respectivement dénommées
cellules alpha, bêta et delta. Cependant, avec la découverte de nouveaux produits de sécrétion, la
nomenclature la plus adaptée est celle qui utilise le nom du produit sécrété.
Cellules sécrétant du glucagon
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Des techniques immunohistochimiques sont actuellement largement utilisées pour mettre en
évidence la présence de molécules spécifiques dans les cellules ; sur cette préparation, une telle
méthode met en évidence le glucagon dans les cellules d'un îlot pancréatique. Le glucagon apparaît
sous forme de dépôts bruns ; noter la distribution périphérique caractéristique des cellules
sécrétrices du glucagon au sein de l'îlot.
Vascularisation du pancréas endocrine
•
Ce pancréas a été perfusé avec un colorant rouge avant d'être fixé afin de montrer l'importance de la
vascularisation des îlots pancréatiques. Chaque îlot est vascularisé par trois artérioles qui se ramifient en un
réseau hautement anastomosé de capillaires fenêtrés. L'îlot est drainé par environ six veinules qui passent
entre les acini exocrines pour se jeter dans les veines interlobulaires.
Système endocrine diffus gastro-intestinal
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Tout le long de la muqueuse du tractus gastro-intestinal et dans le pancréas, on observe des cellules
endocrines qui sécrètent des hormones peptidiques et aminées. Ces hormones constituent un système équilibré
d'agonistes et d'antagonistes qui règlent et coordonnent conjointement l'activité du tractus gastro-intestinal de
concert avec le système nerveux autonome.
Les cellules endocrines peuvent siéger à n'importe quel niveau de la muqueuse, de la base des glandes jusqu'à
l'extrémité des villosités. Etant donné que les hormones intestinales constituent un champ de recherche très
mouvant, la confusion dans la terminologie est considérable. On a pris l'habitude d'attribuer à un type
cellulaire, sécrétant de façon certaine une hormone particulière, le nom de cette hormone ; par exemple, les
cellules qui sécrètent la gastrine sont appelées cellules à gastrine ou cellules G. Des difficultés ont surgi
lorsqu'on s'est aperçu que certains types cellulaires produisaient plusieurs hormones.
En résumé, il existe toute une gamme de cellules sécrétant des amines et des peptides le long du tractus
gastro-intestinal, qui peuvent être considérées comme une glande endocrine diffuse. Les hormones produites
ont des actions spécifiques et parfois concomitantes, qui règlent et coordonnent la fonction du système gastrointestinal.
Concept de cellule APUD et système neuroendocrine
diffus
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Les études ultrastructurales des tissus endocrines ont montré que certaines cellules sécrétant des
amines ou des peptides avaient des caractères ultrastructuraux communs. Elles contiennent aussi
des petits grains sécrétoires bordés par une membrane. Des investigations histochimiques
ultérieures ont montré que beaucoup de ces cellules participaient aux mêmes processus
métaboliques de synthèse hormonale. Entre autres, ces processus comprennent une incorporation
importante de précurseurs aminés et l'aptitude à la décarboxylation ; ainsi, le terme descriptif de
cellule APUD ( amine precursor uptake and decarboxylation).
On sait maintenant que ce groupe comporte au moins les diverses cellules suivantes : cellules de la
médullo-surrénale, cellules C de la thyroïde, toutes les cellules endocrines pancréatiques, et gastrointestinales.
Des travaux ultérieurs ont laissé penser que les cellules APUD constituaient un groupe toujours plus
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diversifié mais dont tous les éléments dérivaient embryologiquement de la crête neurale. Pour cette
raison, le terme de système neuroendocrinien diffus a été utilisé pour englober tous les types de
cellules.
En résumé, leurs principales caractéristiques sont les suivantes:
Les cellules produisent des amines ou des peptides ayant une activité hormonale et/ou des
substances identiques considérées connues ou suspectées comme des neurotransmetteurs.
Les cellules doivent posséder des structures identiques aux vésicules synaptiques ou des grains
d'allure neurosécrétoires; ces derniers sont des grains de sécrétion ronds ou ovales, limités par une
membrane, et comportent un cœur dense aux électrons entouré d'un halo transparent aux
électrons, ce qui a donné le terme de vésicules à cœur dense.
Les cellules doivent avoir des fonctions de réception et de sécrétion.
Les cellules doivent être d'origine neuro-ectodermique.
Cellules APUD de la muqueuse colique
Cette préparation de muqueuse colique a été colorée par une méthode histochimique mettant en
évidence la présence de cellules APUD; les grains de sécrétion intracytoplasmiques sont colorés en
orange-marron.
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