Physiologie du Muscle

1.1 Introduction. D’après PIERRE A. MATHIEU, Institut de génie biomédical,
Université de Montréal
Chez l'humain, 40 à 60% de la masse totale du corps est constituée de muscles. Ces
derniers se divisent en:
muscles lisses
muscle cardiaque
muscles striés (ou squelettiques, ou volontaires).
C'est de la dernière catégorie, celle des muscles striés, dont il est question dans cette
présentation.
1.2 Anatomie du muscle.
Généralement, on assimile le muscle à un câble formé d'un grand nombre de fibres
musculaires de diamètre variant entre 10 et 100 µm. Le muscle strié se divise en deux
parties: 1. le corps ou partie centrale du muscle est de couleur rouge ou rosée; c'est la
partie contractile.
2. les tendons qui sont situés aux extrémités des muscles et qui ont une
apparence blanche. Ils sont peu extensibles et sont fixés aux os ou à du tissu
conjonctif (Fig.1.1.A). Ils sont 50 fois plus résistants à la déformation
(accumulation d'énergie) que le muscle.
Les fibres musculaires prennent différentes formes (Fig.1.1.B):
cylindrique (Cy): chaque extrémité est reliée à un tendon
conique (Co): une extrémité est fixée au tendon, l'autre au tissu conjonctif
fusiforme (Fu): les 2 extrémités sont reliées au tissu conjonctif.
Fig.1.1:
A: orientation parallèle (ou presque) des fibres musculaires et tendons par lesquels
le muscle est rattaché aux os.
B: illustration des fibres cylindriques (Cy), coniques (Co) et fusiformes (Fu).

C: par rapport à l'axe du muscle, les fibres peuvent prendre un, deux , ou plusieurs
angles. Le muscle est alors dit: uni-, bi- ou multi-penné.
Alors que les fibres cylindriques s'étendent sur toute la longueur du muscle, celles
qui sont coniques ou fusiformes n'en parcourent qu'une partie. Généralement les
fibres sont plus courtes que le muscle où elles se trouvent. Parfois les fibres de faible
diamètre se retrouvent surtout en périphérie alors que les plus grosses dominent en
profondeur; dans d'autres muscles, tel le biceps, c'est l'inverse. Les caractéristiques
de la contraction musculaire dépendent de l'arrangement des fibres.
Dans les muscles où les fibres sont essentiellement parallèles, les fibres musculaires
sont longues et le raccourcissement possible est maximal. On dit alors que le muscle
a une allure fusiforme. Lorsque les fibres sont placées obliquement par rapport à
l'axe du muscle, le raccourcissement maximal est fonction de la longueur des fibres
et non plus de la longueur du muscle. Dans ce cas on parle de muscle penné: uni-
penné si la direction des fibres par rapport à l'axe du muscle ressemble à une moitié
de plume animale, bi-penné si la disposition ressemble à une plume totale.
Il est aussi possible d'avoir plusieurs orientations de groupes de fibres musculaires et
on parle alors de muscle multi-penné (Fig.1.1.C). La vitesse de contraction des
muscles pennés est moindre que celle de muscles à fibres parallèles. D'une part,
selon leurs fonctions, les muscles peuvent posséder un, deux ou trois corps
musculaires différents: ainsi le biceps en possède deux et le triceps trois.
Les muscles peuvent être plus ou moins longs. Le plus long muscle connu est le
longissimus de la baleine bleue. Reliant le cou à la queue de l'animal, ce muscle peut
atteindre 80 pieds de longueur.
1.2.1 Organisation du muscle strié.
Le muscle strié présente plusieurs niveaux différents d'organisation. Ainsi, le muscle
est recouvert dans son entier par une couche de tissu connectif appelée épimysium.
Lorsque cette couche pénètre dans le muscle, son nom change pour devenir
périmysium. Ce dernier divise le muscle en plusieurs fascicules: chacun d'eux
contient entre 20 et 40 fibres musculaires. À l'intérieur du fascicule, les fibres
musculaires sont séparées les unes des autres par l'endomysium: ce tissu lie
ensemble les fibres musculaires mais de façon lâche; il sert surtout à lier ensemble
les extrémités des fibres musculaires ou lier les fibres aux tendons (Fig.1.2)
Fig. 1.2:

Illustration d'un muscle vu en coupe transverse:
l'épimysium est une enveloppe qui recouvre tout le muscle;
le périmysium recouvre quant à lui chacun des fascicules (ici il y en a que 3) dont
le muscles est constitué;
l'endomysium est l'enveloppe qui recouvre chaque fibre musculaire.
On peut assimiler une fibre musculaire à un cylindre dont la paroi s'appelle
sarcolemme. Cette membrane se compose de la lame basale et de la membrane
plasmatique. On croit que les cellules satellites contenues dans la lame basale sont
capables de se fusionner avec les fibres endommagées pour en rétablir le
fonctionnement. La membrane plasmatique quant à elle contrôle la perméabilité aux
métabolites et aux ions. Comme les fibres musculaires proviennent de la fusion d'un
nombre considérable de cellules uninuclées (les myoblastes), une fibre de quelques
cm de longueur peut contenir plusieurs centaines de noyaux. Ils sont placés en
périphérie de la fibre, immédiatement contre la face interne du sarcolemme.
L'intérieur de la fibre contient des myofibrilles dont le diamètre se situe entre 1-2
mm et dont la longueur est égale à celle de la fibre (Fig.1.3):
Fig. 1.3:
Schéma d'une fibre musculaire.
La membrane appellée sarcolemme est constitutée de deux couches: la lame basale
et la membrane plasmatique.
À l'intérieur de cette dernière, se retrouvent les myofibrilles.
Chaque myofibrille est constituée de 2 types de filaments:
les épais (constitués de myosine)
les fins (composés d'actine).
Les filaments fins ont une de leur extrémité fixée à une structure de protéines qui est
perpendiculaire à leur axe. Vu de côté, cette zone apparaît comme étroite et dense:
on l'appelle la bande Z (Fig.1.4) . La distance entre 2 bandes Z délimite l'unité

fonctionnelle du muscle le sarcomère. Les myofibrilles sont donc constitués d'une
suite de plusieurs sarcomères.
Les filaments épais sont disposés au centre du sarcomère et entourés de 6 filaments
fins chacun d'eux étant équidistant de 3 filaments épais. Par leur disposition, ces
filaments constituent le mécanisme contractile du muscle: grâce à des ponts, les
filaments glissent les uns par rapport aux autres et un raccourcissement du
sarcomère s'effectue. Lorsque les ponts se décrochent, la fibre reprend sa longueur
initiale.
Selon que les filaments se superposent ou non, certains espaces de la fibre
apparaissent sombres ou claires: c'est la raison pourquoi on les appelle fibres
striées.
Fig. 1.4: sarcomère
Il est composé de filaments épais composés de myosine et de minces formées d'actine. En
position de repos, le sarcomère est allongé. En activité, il y a glissement entre les filaments
de myosine et d'actine et la longueur de chaque sarcomère est réduite: le muscle se
raccourcit.
L'intérieur des fibres musculaires est rempli d'un liquide appelé cytoplasme ou sarcoplasme.
Les fibrilles baignent dans ce milieu lequel contient aussi la membrane interne du réticulum
sarcoplasmique: il s'agit d'un réseau de tubules qui entoure tous les sarcomères. Dans ces
tubules est emmagasiné le Ca++ nécessaire à la contraction musculaire. Le sarcoplasme
contient aussi des mitochondries et différentes protéines et vacuoles lipidiques (sources
d'énergie).
L'intérieur des fibres contient finalement les tubules transverses ("T system"). Il s'agit de
conduits étroits qui sont en continuité avec la membrane de la fibre et qui servent à
acheminer le potentiel d'action (PA) à l'intérieur de la fibre musculaire pour que la fibre
puisse se contracter simultanément de la périphérie au centre. Ce système est lié au
réticulum sarcoplasmique: le PA des tubules cause un relâchement du Ca++ emmagasiné
dans le réticulum ce qui amène les sarcomères à se contracter. Une pompe au Ca++ garde

la concentration élevée dans le réticulum mais faible ailleurs. Cette organisation est
schématisée à la Fig.1.5.
Fig. 1.5: vue en coupe (et simplifiée) d'une fibre musculaire.
Les tubules transverses servent à acheminer le PA à l'intérieur de la fibre musculaire. La
distance qui les séparent est égale à celle d'un sarcomère.
Le réticulum sarcoplasmique quant à lui contient le Ca++ nécessaire à la contraction des
sarcomères. Il est formé de citernes (accolées aux tubules) et de ramifications entre ces
dernières (on en illustre 3 ici).
1.2.2 Unité motrice
Les fibres musculaires sont innervées par des neurones dont le corps cellulaire est situé
dans la corne antérieure de la moelle. Les axones de ces motoneurones quittent ce lieu par
les racines ventrales et vont faire contact sur le muscle en une zone appelée plaque motrice.
On appelle unité motrice (UM) l'ensemble constitué par un motoneurone et l'ensemble des
fibres qu'il innerve. L'UM (Fig.1.6) constitue un ensemble fonctionnel, toutes les fibres d'une
même unité motrice sont simultanément au repos ou en activité.