RR - 17/04/17 - 582691064 - 1/7 Première ES Chapitre 3.1 4 semaines Contrôle hormonal de la reproduction I. Fonctionnement de l’appareil génital féminin ►TP 1. Le cycle ovarien A. L’appareil génital a un fonctionnement cyclique ►TP 2. Contrôle hormonal du cycle utérin B. Le synchronisme des cycles sexuels est sous contrôle hormonal II. Fonctionnement de l’appareil génital masculin A. Les testicules ont une double fonction permanente B. L’activité testiculaire ne fait intervenir qu’un rétrocontrôle négatif III. La fécondation et les premières étapes de la vie A. La rencontre des gamètes est aléatoire B. Le début de la grossesse est marqué par la production d’une hormone embryonnaire OBJECTIF On appelle glande une structure contenant des cellules sécrétrices. Elle est exocrine quand elle se déverse à l’extérieur de l’organisme (glandes lacrymales) et endocrine quand elle se déverse dans le milieu intérieur. On appelle hormone une molécule produite par une cellule endocrine, transportée par le sang, et qui a une action sur des cellules cibles, porteuses de récepteurs spécifiques de cette hormone. Chez tous les mammifères, le fonctionnement de l’appareil reproducteur est contrôlé par des hormones sexuelles. On cherche à préciser les modalités de ce contrôle. I. Fonctionnement de l’appareil génital féminin ►FIGURE 1. Organisation de l’appareil génital féminin dans Bordas p. 100. ►TP 1. Le cycle ovarien LIVRE NECESSAIRE AU TP 2. ►FIGURE 2a, 2b, 2c. L’évolution des follicules ovariens au cours d’un cycle dans Bordas p. 102, 103. RR - 17/04/17 - 582691064 - 2/7 A. L’appareil génital a un fonctionnement cyclique 1. L'ovaire a une activité cyclique Les ovaires sont les glandes reproductrices femelle. Ils produisent des gamètes femelles (= cellules reproductrices ♀) et des hormones sexuelles. Les gamètes femelles se forment à partir d'un stock d'ovocytes (futurs gamètes) préexistant. Chaque ovocyte est entouré de cellules folliculaires, l'ensemble formant un follicule. Deux à trois mois avant chaque cycle, quelques follicules débutent leur maturation : - l'ovocyte grossit ; - les cellules folliculaires se multiplient et forment la granulosa ; - une thèque (enveloppe) se forme autour des cellules folliculaires ; - une cavité (= antrum) se forme au sein de la granulosa (follicule cavitaire). ►FIGURE 3. Synchronisme des cycles sexuels féminins dans Hachette 94 TS p. 247, voir aussi Bordas p. 99. ►FIGURE COURS A-1/4. Synchronisme des cycles sexuels féminins : le cycle ovarien d’après la figure 3. Figure A construite par étapes sur une planche hors texte et formée de 4 graphiques superposés : 1. cycle ovarien, 2. cycle utérin, 3. production des hormones ovariennes, 4. production des hormones hypophysaires. La phase folliculaire (= pré-ovulatoire) dure environ 14 jours et prépare la fécondation. À chaque cycle un follicule cavitaire achève son développement en follicule mûr (= follicule de de Graaf), il éclate à la surface de l'ovaire et libère l'ovocyte (= ovule) qui est capté par la trompe. C'est l'ovulation qui marque la fin de la phase folliculaire. La phase lutéinique (ou lutéale ou post-ovulatoire) dure environ 14 jours et prépare la gestation (= grossesse). Après l'ovulation, le follicule évolue en corps jaune formé de cellules lutéales qui accumulent un pigment jaune : la lutéine. L’antrum régresse. S'il n'y a pas fécondation, le corps jaune dégénère à partir du 21e jour du cycle. ►FIGURE 4. Le cycle de l’utérus dans Bordas p. 86. Muqueuse. Revêtement qui tapisse les cavités de l’organisme s’ouvrant sur le milieu extérieur. Mucus. Liquide d’aspect filant produit par les cellules des muqueuses et servant d’enduit protecteur. La filance est en relation avec le "maillage" moléculaire. 2. L'utérus a une activité cyclique Les règles marquent le début du cycle. Elles correspondent à l'élimination d'une partie de la muqueuse utérine (= endomètre), ce qui provoque un écoulement sanguin qui dure environ cinq jours. Dès le troisième jour du cycle l'endomètre débute sa reconstitution (passage de 1 à 7 mm d'épaisseur avec prolifération glandulaire et vasculaire) qui sera achevée au 21e jour, il aura alors l'aspect d'une dentelle, indispensable à la nidation (= fixation) d'un éventuel embryon. Le mucus du col de l’utérus (= glaire cervicale) se modifie. Sa filance, donc sa perméabilité aux spermatozoïdes, est maximale en milieu de cycle. La contractilité du myomètre est variable. Pendant les règles les contractions son peu nombreuses mais puissantes (facilite l’expulsion des menstrues), au moment de l'ovulation les contractions sont nombreuses et peu puissantes (facilite la progression des spermatozoïdes). La fécondation ne peut intervenir qu'après l'ovulation, au 14 e jour, et au moment où la glaire cervicale est perméable aux spermatozoïdes. Le transit de l'embryon dans les RR - 17/04/17 - 582691064 - 3/7 trompes durant sept jours, il est nécessaire que l'endomètre utérin soit reconstitué au 21e jour du cycle (voir III). Un synchronisme entre le cycle ovarien et le cycle utérin est donc nécessaire. ►FIGURE COURS A-2/4 . Synchronisme des cycles sexuels féminins : le cycle utérin d’après la figure 3. ►TP 2. Contrôle hormonal du cycle utérin ►FIGURE COURS A-3/4. Synchronisme des cycles sexuels féminins : production des hormones ovariennes d’après la figure 3. B. Le synchronisme des cycles sexuels est sous contrôle hormonal 1. Les hormones ovariennes contrôlent le cycle utérin À partir du stade follicule cavitaire, les cellules de la granulosa et celles de la thèque interne sécrètent des œstrogènes dont le taux plasmatique augmente au fur et à mesure de la multiplication cellulaire. Les variations de concentration hormonale constituent le message hormonal, codé en modulation d'amplitude du taux plasmatique. Les œstrogènes permettent notamment le développement de la muqueuse utérine qui possède des cellules cibles. À partir de la puberté les œstrogènes sont les hormones féminisantes qui permettent notamment le développement et le maintien des caractères sexuels primaires et secondaires. Après l'ovulation des cellules folliculaires se transforment cellules lutéales du corps jaune qui, outre la lutéine (un pigment jaune) sécrètent de la progestérone permettant le maintien de la muqueuse utérine. Le taux de progestérone augmente du 12e au 21e jour du cycle. - Œstrogène = qui provoquent l'œstrus. - Œstradiol = principal œstrogène. - Progestérone = qui favorise la gestation. Pendant la phase pré-ovulatoire les cellules de la thèque interne transforment le cholestérol en testostérone puis en œstradiol. Pendant la phase post-ovulatoire les cellules lutéales ne sont plus capables de réaliser la synthèse de l'hormone androgène. A la fin de chaque cycle, s’il n’y a pas fécondation, l’arrêt de l’activité endocrine des cellules du corps jaune entraîne l’effondrement des taux plasmatiques d’œstrogènes et de progestérone, ce qui provoque les règles. De la même manière, c’est l’arrêt progressif de la sécrétion de ces hormones qui provoque la ménopause vers l’âge de cinquante ans. ►FIGURE 5. Position de l’hypothalamus et de l’hypophyse dans Bordas p. 92. ►FIGURE 6. Régulation du taux des hormones sexuelles femelles ►FIGURE 6bis POLYCOPIE et TRANSPARENT. Régulation du taux des hormones sexuelles femelles ►FIGURE COURS B. Régulation du taux des hormones sexuelles femelles d’après la figure 6 et le polycopié 6 bis. Voir aussi Bordas p. 99. 2. Le complexe hypothalamo-hypophysaire contrôle le cycle ovarien L’hypothalamus est situé à la base de l'encéphale. Il reçoit des stimulus périphériques (taux d'hormones ovariennes et divers stimulus externes captés par le système nerveux) et y répond par la modulation de la libération d'une neurohormone (= neurosécrétion), la gonadolibérine (= GnRH = Gonadotrophine Releasing Hormone) produite par certains de ses neurones. Accompagnement. La sécrétion pulsatile de GnRH n’est pas au programme. RR - 17/04/17 - 582691064 - 4/7 La gonadolibérine provoque la libération de deux gonadostimulines par l'hypophyse (petite glande située sur la face inférieure de l’encéphale) : - la FSH (Follicle Stimulating Hormone) qui stimule la croissance des follicules et la production d'hormones œstrogènes ; - la LH (Luteinizing Hormone) qui déclenche l'ovulation et la transformation du follicule en corps jaune qui sécrète la progestérone. La position de l'hypothalamus, le place au carrefour d'un grand nombre d'informations transmises par le système nerveux et explique que de nombreuses influences externes (ex : fortes émotions) puissent modifier la sécrétion de GnRH et donc influer sur la fonction de reproduction. L'activité reproductrice des Mammifères est influencée par des facteurs de l'environnement, de façon variable selon les espèces. ►FIGURE COURS A-4/4. Synchronisme des cycles sexuels féminins : production des hormones hypophysaires d’après la figure 3. 3. Les hormones ovariennes agissent en retour sur le complexe hypothalamo-hypophysaire Par rétrocontrôle négatif en début de phase folliculaire. L’œstradiol à taux moyen freine la sécrétion de GnRH, LH et FSH. Les follicules en cours de maturation dégénèrent à l’exception d’un follicule dominant (autostimulé). Par rétrocontrôle positif en fin de phase folliculaire. Arrivé à maturité le follicule dominant augmente brusquement sa production d’œstrogènes au 12e jour du cycle. Ce pic d’œstrogènes provoque une augmentation de la production de GnRH, qui provoque à son tour un pic sécrétoire de LH et de FSH au 13 e jour, c’est la décharge ovulante, qui provoque l'ovulation au 14e jour. L’ovulation marque la fin de la phase folliculaire. Par rétrocontrôle négatif en phase lutéale. La progestérone associée à une faible quantité d’œstrogènes ralentit la sécrétion de GnRH. Cela entraîne une diminution de la sécrétion de gonadostimulines donc une diminution progressive de la sécrétion d’hormones ovariennes. Il e résulte la régression du corps jaune à partir du 22e jour, puis les règles au 28e jour. II. Fonctionnement de l’appareil génital masculin ►FIGURE 7. Organisation de l’appareil génital masculin dans Bordas 01 ES p. 101. ►FIGURE 8. La production des spermatozoïdes chez l’homme - a. Testicule (comparer avec l’ovaire) - b et c. Tubes séminifères (CT), cellules interstitielles, spermatozoïdes. D’après Bordas TS 2002 p. 294. ► FIGURE 9. Les spermatozoïdes dans Nathan p. 108. A. Les testicules ont une double fonction permanente Les testicules sont les glandes reproductrices mâles. 1. Ils produisent des spermatozoïdes (fonction exocrine) Un testicule est formé de nombreux tubes séminifères pelotonnés. Dans leur paroi ont lieu, de manière centripète, les divisions cellulaires de la spermatogenèse. RR - 17/04/17 - 582691064 - 5/7 Ces tubes convergent vers le spermiducte qui collecte les spermatozoïdes (= gamètes ♂). 2. Ils produisent une hormone (fonction endocrine) Entre les tubes séminifères on observe des capillaires sanguins et des cellules interstitielles ou cellules de Leydig. Ce sont des cellules endocrines (sécrétant dans le milieu intérieur) qui produisent l'hormone mâle, la testostérone, et qui la libèrent dans le sang. La testostérone contribue à la production des spermatozoïdes et permet le développement et le maintien des caractères sexuels primaires (ex : stimule le fonctionnement des vésicules séminales qui produisent le liquide séminal) et secondaires. ►FIGURE 10. Production de testostérone en fonction de l’âge et pendant 48 heures, dans Bordas TS 94 p.217. La concentration plasmatique de testostérone dépend de l'âge mais elle est stable à un âge donné. Au moment de la puberté sa sécrétion augmente rapidement, puis elle est continue à taux plasmatique constant (oscille autour d'une valeur moyenne) pendant toute la vie. ►FIGURE 11. Régulation du taux des hormones sexuelles mâles (RR). Voir aussi Bordas p. 119. B. L’activité testiculaire ne fait intervenir qu’un rétrocontrôle négatif 1. Le complexe hypothalamo-hypophysaire stimule la production de testostérone L’hypothalamus intervient en intégrant des stimulus périphériques et en y répondant par la modulation de la sécrétion de GnRH. Des stimulations d'origine extérieure au système nerveux central (sensations visuelles, olfactives ou des troubles psychologiques) influencent le fonctionnement de l'hypothalamus et donc la sécrétion de GnRH. Chez les autres mammifères les modalités de la sécrétion de GnRH sont comparables mais présentent des variations saisonnières liées au rythme jour nuit. Comme chez la femme GnRH provoque la libération de deux gonadostimulines FSH et LH, mais ces hormones agissent sur des cellules cibles différentes : - la LH (Luteinizing Hormone) stimule les cellules interstitielles des testicules, productrices de testostérone ; - la FSH (Follicle Stimulating Hormone) agit sur les cellules de la paroi des tubes séminifères (cellules de Sertoli) en activant la spermatogenèse. 2. La testostérone inhibe en retour l’activité du complexe hypothalamohypophysaire Les variations du taux de testostérone sont détectées par le complexe hypothalamo-hypophysaire. Toute élévation de la concentration plasmatique de testostérone diminue le niveau des sécrétions de gonadolibérine et de gonadostimulines et inversement. En outre, la testostérone stimule le spermatogenèse et le développement des caractères sexuels. Ce rétrocontrôle négatif permanent permet de maintenir constant le taux de testostérone et donc d’assurer une production permanente de spermatozoïdes. RR - 17/04/17 - 582691064 - 6/7 III. La fécondation et les premières étapes de la vie On appelle fécondation la fusion de deux cellules reproductrices (spermatozoïde et ovule). Il en résulte la formation d’une cellule œuf, à l’origine d’un nouvel individu. A. La rencontre des gamètes est aléatoire Ovule et spermatozoïdes ont une durée de vie très courte (1 à 3 jours). La fécondation n’est possible qu’en milieu de cycle, juste après l’ovulation, et quand la glaire cervicale est fluide, donc perméable aux spermatozoïdes. VIDEO. Les premiers jours de la vie : la fécondation - Cassette n° 28 de 57 min à 1h 02 A la différence de l’ovule, qui est une grosse cellule unique et immobile, les spermatozoïdes sont nombreux petits et se déplacent grâce à leur flagelle. Depuis le vagin, ils remontent jusqu’aux trompes où a lieu la fécondation. ►FIGURE 12. Fécondation et nidation (RR) ►FIGURE COURS C. Fécondation et nidation d’après figure 12. Au cours de leur progression les spermatozoïdes subissent des modifications : - la glaire cervicale n’en laisse passer que 1 à 2 % (sélection) et les débarrasse du liquide séminal (lavage) ; - beaucoup de ceux qui restent sont tués dans l’utérus (régulation du nombre) ; - ils acquièrent un pouvoir fécondant grâce aux sécrétions de la paroi des trompes (capacitation). Il y a monospermie, un seul spermatozoïde pénètre dans l’ovule. La fécondation a lieu dans le tiers supérieur des trompes, vers le 14e jour du cycle. La fusion d’un ovule et d’un spermatozoïde permet la formation d’une cellule œuf. B. Le début de la grossesse est marqué par la production d’une hormone embryonnaire Dès la fécondation, l’œuf entame une série de divisions cellulaires tout en étant entraîné dans la trompe (segmentation). L’embryon met environ une semaine pour arriver dans l’utérus qui vient juste d’achever le développement de sa muqueuse (= endomètre). La nidation (= fixation de l’embryon sur la muqueuse utérine) a lieu vers le 21e jour du cycle. Quatre jours après la fécondation, la morula arrive dans la cavité utérine. La segmentation se poursuit et aboutit à une sphère creuse : le blastocyste. C’est lui qui s’implante sur la paroi utérine. Le placenta se forme à partir des cellules externes du blastocyste (voir Bordas p. 114). Il assure les échanges nutritifs entre la mère et l’enfant sans qu’il y ait mélange des sangs. La phase embryonnaire se poursuit jusqu’à la fin du 3e mois. À ce stade, les organes du futur individu sont en place, débute alors la phase fœtale. ►FIGURE 13. Conséquences hormonales de la fécondation et le test de grossesse dans Bordas p. 115. RR - 17/04/17 - 582691064 - 7/7 Dès la nidation l’embryon produit une hormone : la Gonadotrophine Chorionique Humaine ou HCG (Human Chorionic Gonadatrophin). Celle-ci agit sur l’ovaire maternel en permettant la persistance du corps jaune qui produit alors des œstrogènes et surtout de la progestérone en grande quantité. Ces hormones permettent le maintien de l’endomètre, donc la disparition temporaire des règles. La poursuite de la grossesse est donc possible. Dès le 3e mois c’est le placenta qui produit lui même ces hormones. L’organisme maternel élimine l’HCG par voie urinaire. Les tests de grossesse permettent de détecter cette substance dans les urines dès le premier jour de retard des règles (c’est à dire dès la nidation). En fait, toutes les hormones dégradées sont éliminées par voie urinaire (voir tests urinaires anti-dopage). BILAN Sous l’effet des gonadostimulines produites par le complexe hypothalamo-hypophysaire les glandes reproductrices (= gonades) produisent des gamètes et des hormones sexuelles. Ces dernières exercent à leur tour un rétrocontrôle qui permet de réguler le fonctionnement de l’appareil reproducteur : - de manière constante chez l’homme ; - de manière cyclique (= alternée) chez la femme. Dès la nidation la gonadotrophine chorionique permet à l’embryon d’interrompre ce fonctionnement cyclique pendant toute la durée de la grossesse.