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ADAPTATION
NEURO MUSCU-
LAIRE
A
L’EFFORT
Dr Dominique GRAND
Dr Jean-Yves CHAPUIS
Dr Jean-Louis WACK
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1. Introduction :
Le travail est le produit d’une force par un déplacement (W= F x d) ce qui explique que le travail
musculaire soit variable en fonction de la tâche accomplie. Le rendement mécanique du muscle est de
10 à 25% (chez le sportif) avec un rendement thermique de 80 à 90%. Un travail mécanique de 100
kcal consomme environ 1000 kcal avec une production de chaleur de 900 kcal.
2. Rappel de la structure du muscle :
Le muscle est constitué de fibres musculaires groupées en faisceaux. La fibre musculaire est for-
mée d'un alignement de myofibrilles, elles-mêmes constituées d'une multitude d'unités contractiles
placées bout à bout, les sarcomères. Le sarcomère est composé de protéines contractiles, l'actine et la
myosine, dont le glissement, lors de la contraction, permet le raccourcissement du muscle.
Chaque molécule de myosine se termine
à l'une de ses extrémités par deux têtes
sphériques qui forment des ponts
d'union entre actine et myosine lors de
la contraction.
Le couplage excitation contraction: le
potentiel d'action (PA) propagé à la
surface du sarcolemme atteint la pro-
fondeur de la fibre au travers du sys-
tème tubulaire transverse. Le calcium
est alors libéré du réticulum sarcoplas-
mique et se fixe sur la troponine. Celle-
ci change de conformation entraînant
un déplacement de la molécule de tro-
pomyosine qui démasque (libère) le site
de liaison de la tête de myosine sur l'ac-
tine.
L'ATP est indispensable à la contraction
musculaire. Elle est hydrolysée par
l'enzyme myosine-ATPase localisée
dans la tête de myosine en ADP et
phosphate inorganique. C'est le seul
mécanisme permettant de fournir
l'énergie nécessaire à la mobilisation du système actine myosine et au recaptage des ions calcium par le
réticulum sarcoplasmique.
ATP + H2O ADP + Pi + énergie
3. Les différentes modalités d’activité musculaire :
Le muscle est un système mécanique à 3 composants :
- une composante contractile c’est l’ensemble des sarcomères
- une composante élastique en parallèle c’est l’ensemble des structures non contrac-
tiles du muscle
- une composante élastique disposée en série représentée par les tendons.
Il y a deux types de contraction :
3.1. la contraction musculaire isométrique :
Si le muscle est soumis à une charge sans qu’il y ait de déplacement de cette charge il s’agit
d’une contraction musculaire isométrique. Dans cette contraction les 3 systèmes décrits plus haut
sont mis en jeu.
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On note que plus le pourcentage de force musculaire est faible plus le temps pendant lequel le
sujet peut maintenir la contraction isométrique est
long en d’autres termes le moment ou apparaît la
fatigue (temps limite) est de plus en plus tardif.
Cette contraction isométrique se rencontre dans les
contraintes posturales ou quand il y a la notion
d’un travail statique.
Le maintien d’une posture résulte de la mise en jeu
de certains groupes musculaires (muscles de la
nuque…) c’est le travail statique postural. La force
de contraction des muscles est peu élevée car la
disposition des pièces squelettiques permet de ré-
duire le travail musculaire au minimum et, de plus,
la contraction musculaire n’est pas obligatoirement
continue.
Le maintien d’une charge extérieure nécessite une contraction isotrique continue, parfois in-
tense. La force à laquelle le muscle est le plus souvent amené à s’opposer est la pesanteur. Dans un
certains nombres de cas la contraction isométrique est appelée à lutter contre une force extérieure
c’est le travail statique local. Il en est ainsi lors de la poussée sur une pédale ou lors de la traction
d’un chariot. Le facteur limitant est musculaire
3.2. la contraction musculaire anisométrique:
Lorsque la force musculaire dépasse celle imposée par la charge il y a déplacement de la charge et
la contraction est dite anisométrique. Dans cette contraction le système élastique parallèle n’est
pas mis en jeu.
- 1ère phase : le muscle de longueur globale L est au repos.
- 2ème phase : les composantes élastiques sont étirées par le poids, la longueur du
muscle augmente L1.
- 3ème phase : le muscle se raccourcit mais les tendons sont étirés la longueur du
muscle est toujours L1
- 4ème phase il y a dépassement des limites élastiques des tendons et le muscle se
raccourcit.
La variation de longueur d’un muscle n’excède pas 30% de la longueur du muscle au repos.
Quand le muscle se raccourcit on est dans le cadre d’une contraction musculaire concen-
trique.
Quand la contraction se fait avec un allongement du muscle (cas du biceps en cas de dépôt d’une
charge) on est dans le cadre d’une contraction musculaire excentrique. Le muscle est plus
puissant dans ce deuxième cas et un sujet fait moins d’effort pour reposer une charge que pour la
soulever.
4. Quelles sources d’énergie, quelles substrats :
La source d'énergie nécessaire à la contraction musculaire est l'ATP
Le stock musculaire d'ATP étant faible, il doit être constamment renouvelé et ce d'autant plus ra-
pidement que la contraction est puissante , le nombre de molécules d'ATP consommées par unité de
temps augmentant avec la force de contraction
Trois processus métaboliques concourent au renouvellement de l'ATP:
La voie anaérobie alactique: L'hydrolyse de la créatinine- phosphate (CP), molécule riche
en énergie permet la régénération rapide de l'ATP. Toutefois, présente en quantité restreinte
dans le muscle ,la créatine-phosphate ne permet que des efforts de durée brèves ( quelques
secondes) Ce système est mis en jeu essentiellement lors d'efforts violents et brefs. Le facteur
limitant est l'épuisement du stock de créatine phosphate
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La voie anaérobie lactique ou glycolyse anaérobie lactique: La dégradation du glyco-
gène musculaire ou du glucose sanguin aboutit à la formation d'acide pyruvique qui en l'ab-
sence d'oxygène est réduit en acide lactique. Ce système n'atteint son fonctionnement maximal
que dans un délai de 25 à 30 secondes et la vitesse de renouvellement de l'ATP est deux fois
moins rapide que celle de la voie de la créatine- phosphate. Les facteurs limitants sont l'accu-
mulation d'acide lactique dans la cellule musculaire et la baisse du Ph intracellulaire.
La voie aérobie ou glycolyse aérobie: Cette voie atteint son efficacité maximale lors des
efforts dépassant 3 minutes. Elle nécessite la présence d'oxygène, indispensable aux réactions
oxydatives liées à la chaîne respiratoire mitochondriale. Lors d'une contraction modérée,
l'énergie provient exclusivement du métabolisme aérobie (oxydatif).Ce système peut fonction-
ner sur une durée prolongée en utilisant comme substrats le pyruvate issu de la glycolyse
anaérobie et les acides gras libérés à partir des réserves stockées dans les adipocytes et dans le
muscle lui-même sous forme de triglycérides. Dans cette voie,les substrats sont transformés en
Acetyl CoA qui, via le cycle de Krebs, aboutit à la formation d'ATP,de gaz carbonique et d'eau.
L'apport d'oxygène est le facteur limitant de la voie aérobie, qui permet des exercices de très
longue durée. La puissance maximale globale de cette voie dépend de l'apport en oxygène aux
fibres musculaires et des capacités oxydatives des cellules elles mêmes
Les principaux substrats énergétiques sont les glucides (glycogène) et les lipides (acides gras libres
sanguins ou triglycérides musculaires)
5. Quelle fibre musculaire pour quel effort :
Il existe trois sortes de fibres musculaires:
Fibres rapides, blanches, type II B (fast glycolytic) développant beaucoup de force,très vite fa-
tiguées fonctionnant sans oxygène(anaérobie).Ces fibres ont d'importantes réserves de glyco-
gène et un stock minime de graisses. Leurs types d'activité préférentielle sont les mouvements
puissants ou intenses de courte durée
Fibres lentes, rouge sombre, type I (slow oxydative)très difficilement fatigables,consommant
de l'oxygène pour leur énergie,par conséquent riches en myoglobine et en graisses et possé-
dant moins de glycogène. Elles sont utilisées surtout pour les efforts en endurance
Fibres intermédiaires type IIA (fast oxydative glycolytic), rapides, rouges fonctionnant de fa-
çon mixte avec ou sans oxygène. Leurs propriétés sont entre celles des deux types précédents.
6. La fatigue musculaire :
Cliniquement la fatigue se traduit par des douleurs localisées aux muscles les plus sollicités et par
la nécessité de réduire l'intensité de l'exercice. Les courbatures, plus tardives, sont de nature inflam-
matoire
On distingue trois types de facteurs à l'origine de la fatigue musculaire.
L'épuisement des substrats organiques:
La fibre musculaire contient sur place dans son cytoplasme, outre un petit stock d'ATP immédia-
tement utilisable, des réserves en créatine phosphate (CP), en glycogène, et en acides gras (sous forme
d'inclusions lipidiques)
Epuisement de la créatine phosphate
Lors d'exercices d'intensité extrême, les réserves qui assurent par la voie de la créatinine phosphoki-
nase le renouvellement d'ATP sont rapidement épuisées. En conséquence, la puissance de contraction
des muscles doit forcément se réduire.
Epuisement des réserves en glycogène:
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Lorsqu'il s'agit d'efforts puissants, intenses et de courte durée partir de 60% de la VO2 max)
c'est la voie anaérobie lactique qui est sollicitée. Le glycogène s'épuise 13 fois plus vite par cette voie
que dans des conditions strictement aérobies.
Lorsqu'il s'agit d'effort prolongé (voie aérobie), un épuisement des réserves se produit également
et l'utilisation des lipides ne peut suppléer à cet épuisement des réserves glucidiques de l'organisme
(aussi bien musculaires qu'hépatiques) et se traduit par une hypoglycémie, car le glucose est nécessaire
au bon fonctionnement des cellules, notamment nerveuses cérébrales.
Les désordres métaboliques et physicochimiques de la fibre musculaire :
Perturbation du couplage excitation contraction : diminution libération et recapture du
Ca++ par le réticulum endoplasmique
L'acidose intracellulaire
L'augmentation du K+ extracellulaire
La production d'ammoniac provenant du catabolisme de l'AMP,elle-même issue de la resyn-
thèse de l'ATP à partir de deux molécules d'ADP
(2 ADP 1 ATP+ 1 AMP) Cet ammoniac diffuse dans le sang, agit sur les systèmes nerveux
(inhibition) et respiratoire (stimulation), et participe à l'apparition de la fatigue centrale
Les altérations structurales musculaires :
Lésions du sarcolemme, rupture de la ligne Z du sarcomère, dégradation protéines contractiles
La fatigue musculaire est elle métaboliquement objectivable?
On peut éventuellement doser la lactatémie, le Ph sanguin, l'ammoniémie et la CPK.
La fatigue centrale, indépendamment des facteurs musculaires locaux, diminue la commande ner-
veuse de la motricité et influence les comportements. Cela conduit à évoquer des mécanismes
complexes faisant intervenir l'interaction entre plusieurs médiateurs.
La sérotonine favoriserait l'apparition de troubles comportementaux liés à la fatigue physique,
l'ammonium cérébral aurait un effet sur le métabolisme du GABA qui, lui-même, inhibe la libéra-
tion des autres médiateurs
7. Le travail musculaire :
7.1. rendement mécanique de la contraction musculaire :
La mise en jeu des fibres musculaires engendre une production de chaleur. Le rendement méca-
nique (RM) en pourcentage est égal au travail en joules multiplié par 100 et divisé par la différence
entre la dépense énergétique globale et la dépense énergétique au repos.
Lors d’un exercice dynamique comme monter un escalier le rendement mécanique est de 20 à 25%
ce qui implique que 75 à 80% de l’énergie est dissipée sous forme de chaleur.
Au cours de la contraction isométrique le rendement mécanique est nul car tout le travail du
muscle est transformé en chaleur. Cette chaleur augmente la température du muscle ce qui améliore
les conditions de travail du muscle dans certaines limites.
7.2. différents types de travail :
7.2.1. le travail statique
La contraction est isométrique et le travail effectué peut-être considéré comme le produit de la
force et de la durée. Ils sont de deux types
travail statique local :
Moins d’1/3 de la musculature est mis en jeu.
travail postural
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