BASES DE PHYSIOLOGIE UV 101 SYSTEMES NERVEUX DE RELATION P. PILARDEAU 1 SYSTEME NERVEUX Le système nerveux peut être scindé en deux grandes unités fonctionnelles : Le système nerveux autonome, c’est à dire non contrôlé par notre volonté est chargé d’assurer les fonctions vitales de notre organisme (fréquence cardiaque sécrétions digestives, motilité intestinale, vasomotricité...), Le système nerveux de relation permettant la prise en compte des sensations (récepteurs et fibres sensitives) et l’acte moteur. Le système nerveux de relation comprend : Le système nerveux central (SNC), formé du cortex cérébral, du thalamus, du tronc cérébral et de la moelle épinière Le système nerveux périphérique (SNP) comprend les nerfs sensitifs (racines postérieures spinales) et les nerfs moteurs (racines antérieures spinales). Le système nerveux autonome comprend : Les système sympathiques et parasympathiques (UV 104 Physiologie de l’Exercice). Ces deux grands systèmes sont formés de cellules spécifiques, les neurones, connectées entre elles par des synapses (UV 101 Bases de physiologie). SYSTEME NERVEUX CENTRAL Le système nerveux permet de capter des informations extérieures à l’organisme (visuelles, auditives, sensitives, gustatives...), d’intégrer ces données (zones spécialisées du cerveau en fonction du stimulus) et de fournir une réponse la plus adaptée possible (contraction musculaire, sécrétion glandulaire...). Le système nerveux central peut donc physiologiquement se scinder en deux grandes entités : = Le système périphérique ascendant (afférent) destiné à fournir des informations au cortex = Le système central descendant (ou efférent) destiné à formuler une réponse consciente au stimulus initial. Sur le plan anatomique le SNC se compose d’un segment supérieur, l’encéphale, contenu dans la cavité crânienne et d’un segment inférieur, la moelle épinière située dans le canal rachidien. 2 I - MOELLE EPINIERE 1-1 ANATOMO-PHYSIOLOGIE La moelle épinière affecte la forme d’une tige cylindrique blanchâtre. Elle mesure en moyenne 45 cm de longueur chez l’homme et 42 cm chez la femme. Sa largeur est d’environ 1 cm. La moelle épinière est constituée de faisceaux de fibres provenant du cerveau, du bulbe, du cervelet. On distingue : La substance grise, formée de neurones moteurs et de fibres nerveuses non myélinisées, sur la coupe elle présente la forme d’un H. Elle est en effet constituée de deux masses latérales, allongées d’avant en arrière et réunies entre elles par une lame transversale appelée commissure. La substance grise du névraxe doit sa coloration particulière à ce qu’elle est essentiellement constituée par les corps cellulaires des cellules nerveuses et par des fibres amyéliniques. Les corps cellulaires existent partout dans la substance grise, mais ils se regroupent en amas assez nettement circonscrits, appelés noyaux. On reconnaît trois noyaux dans la corne antérieure (interne, externe et latéral). Dans la corne postérieure, il existe deux amas cellulaires ; l’un occupe la région définie par Rolando, le second la colonne de Clarke (interne), le troisième noyau se trouve autour du canal épendymaire. Sillon médian postérieur Corne postérieure sensitive Cordon postérieur Commissure grise Cordon latéral Corne latérale Noyau latéral Canal épendymaire Corne antérieure motrice Noyau antérieur externe Noyau antérieur interne Cordon antérieur Sillon médian La substance blanche est formée de trois cordons situés à la face externe de chaque moitié de la moelle, s’étendant en profondeur jusqu'à la substance grise. Les deux cordons antérieurs sont unis l’un à l’autre sur la ligne médiane par une lame transversale appelée commissure blanche. Les colonnes blanches contiennent des faisceaux de fibres reliant le cerveau à la moelle épinière, et des faisceaux ascendants originaires de la corde spinale destinés à transmettre l’information sensorielle provenant des différents segments de membres et du corps. La moelle épinière joue un rôle dans l’arc réflexe et dans la contraction musculaire grâce à la présence des interneurones et de leurs connexions (contractions agonistes et antagonistes). 3 Localisation des faisceaux ascendant et descendant (données indicatives ne pouvant faire l’objet d’une question d’examen). Fibres afférentes Fonctions spinothalamique ventrale spino-olivaire spinocerébelleux spinothalamique latérale spinotectale fasciculus gracilis toucher léger réflexe proprioceptif réflexe proprioceptif douleur température réflexes mouvements passifs, sensibilité articulaire Coupe de la moelle épinière montrant les faisceaux ascendants (sensitifs) Faisceau de Golgi Faisceau de Burdach Faisceau de Fleschsig Faisceau de Gower Faisceau spino-thalamique Faisceau spino-tectal Faisceau spino-thalamique antérieur Fibres efférentes corticospinale ventrale corticospinale latérale vestibulospinale techtospinale olivospinale réticulospinale rubrospinale Fonctions mouvements volontaires mouvements volontaires réflexes de l’équilibre réflexes audiovisuels réflexes tonus musculaire tonus musculaire, synergie musculaire Coupe de la moelle épinière montrant les faisceaux descendants (moteurs) Faisceau cortico-spinal Faisceau rubrospinal Faisceau tectospinal Faisceau cortico-spinal antérieur Faisceau vestibulo-spinal 4 1-2 PHYSIOLOGIE 1-2-1 Système ascendant Pour être perçus par le cerveau, les influx sensitifs périphériques (douleur, chaleur, kinesthésique....) issus des récepteurs spécialisés doivent parvenir au cortex via la moelle épinière. Les faisceaux transmettant ces influx comportent trois types de neurones. = Les neurones primaires ( ) sont situés dans le ganglion spinal des racines dorsales de la moelle. Leur fibres afférentes ont des terminaisons diverses en fonction du type de stimulus (physique, chimique) provenant des terminaisons nerveuses périphériques ( ): = Certaines présentent une synapse à l’intérieur de la moelle avec un neurone secondaire qui envoie un axone du côté controlatéral pour monter ensuite par le faisceau spino-thalamique. = D’autres neurones primaires envoient leurs fibres afférentes vers le faisceau de Burdach homolatéral. = Un troisième groupe envoie directement l’axone vers le thalamus sans deuxième neurone = Les neurones secondaires ( ) envoient des fibres à la partie controlatérale du thalamus en passant par les lemnisci médians ou latéraux. = Les neurones tertiaires, situés dans le thalamus transmettent enfin le message vers les aires appropriées du cortex Vers le troisième neurone thalamique Colonne homolatérale Deuxième neurone Croisement controlatéral Deuxième neurone Premier neurone Croisement controlatéral Ganglion spinal Corpuscules sensitifs 1-2-2 Système descendant 5 Les stimuli responsables du mouvement volontaire ont pour origine le cortex cérébral. Le neurone terminal (moto neurone alpha) situé dans la corne antérieure de la moelle épinière représente le seul lien efférent entre les centres nerveux et les muscles. L’activité du motoneurone alpha est soumise au contrôle des voies descendantes appartenant à des systèmes activateur ou inhibiteur et de liaisons sensitivo-motrices qui s’établissent à tous les niveaux de l’axe gris encéphalo-médullaire. = Le cortex assure l’entrée en jeu de la motricité volontaire. L’activité motrice est adaptée en fonction de l’objectif en fonction de l’apprentissage effectué. = Le cervelet et le tronc cérébral, placés en dérivation sur les grandes voies motrices descendantes, reçoivent de très nombreuses informations sensitives qui leur permettent de préciser et de perfectionner l’action intégrative motrice (adaptation tonique indispensable à la coordination des mouvements, exécution correcte du geste volontaire). = La moelle est le lieu de réception de la commande motrice et de l’élaboration des réflexes élémentaires (flexion, extension). Le motoneurone alpha reçoit ainsi des informations provenant du cortex et de corpuscules sensibles à l’étirement (corpuscule de Golgi, fuseaux neuromusculaires). Il adresse parallèlement des messages inhibiteurs aux muscles antagonistes. Cortex Stimulation motrice Inhibition +++ --- Arc réflexe Moto neurone alpha Inhibition Moto neurone alpha du muscle antagoniste Activation Faisceau neuromusculaire Contraction Agoniste Relaxation Antagoniste Son activité est donc modulée au niveau central (cervelet, tronc cérébral) et au niveau médullaire (boucle alpha, boucle gamma). II - LE CERVEAU Le cerveau peut être divisé en trois parties distinctes anatomiquement et physiologiquement: = Le cerveau antérieur, ou pro encéphale = Le cerveau moyen, ou mésencéphale 6 = Le cerveau postérieur ou rhombencéphale. Cerveau antérieur Cerveau moyen Cerveau postérieur I-I CERVEAU ANTERIEUR Le cerveau antérieur est la partie la plus volumineuse de l’encéphale. Il est constitué par les hémisphères cérébraux. Le cortex des hémisphères (zone superficielle) est composé de très nombreux neurones (substance grise) pouvant présenter plusieurs types. Les hémisphères sont divisés en lobes : Le lobe frontal dont la région postérieure correspond au cortex moteur et au cortex prémoteur. Le lobe pariétal situé du le côté et derrière le lobe frontal dont il est séparé par le sulcus central. Le lobe occipital qui occupe toute la partie postéro inférieure des hémisphères. Le lobe temporal est situé sous le lobe pariétal. Il présente une large scissure grossièrement horizontale appelée scissure latérale ou scissure de Sylvius. Sulcus central Cortex moteur Cortex sensori-moteur Cortex prémoteur Lobe pariétal Scissure latérale Lobe frontal Lobe occipital Lobe temporal Tronc cérébral Cervelet La surface de ces hémisphères peut être divisée en aires fonctionnelles. Chacune de 7 ces aires agissent en fonction d’informations provenant de zones mitoyennes, de zones situées dans l’autre hémisphère ou de noyaux situés plus profondément dans le cerveau antérieur ou le cerveau moyen. Au niveau du lobe pariétal se trouve (juste derrière le sulcus central) la zone sensori-motrice chargée de recueillir les données périphériques destinées à l’information motrice. Les aires motrices et pré motrices sont situées en avant du sillon central (ou sulcus central encore appelé sillon de Rolando). Elles sont à l’origine des stimuli nerveux responsables de la contraction musculaire. Les ponts permettant la communication entre ces différentes zones sont appelés tractus. On définit ainsi des tractus d’association (zones d’un même hémisphère), des tractus commissuraux (entre deux hémisphères), ou de projection dès l’instant où les connections sont établies avec les noyaux profonds. Les noyaux gris de la base du cerveau constituent une unité structurale composée du noyau lenticulaire, du noyau caudé et de l’amygdale du cerveau. = Le noyau lenticulaire comprend le putamen et le pallidum. Ces noyaux sont essentiels pour le contrôle de la contraction musculaire. = L’amygdale cérébrale contrôle le comportement Position de l’amygdale 8 Le corps strié, composé du putamen et du noyau caudé, provoque et gère les mouvements volontaires de manière globale et assez peu précise tandis que les globus pallidus assurent le tonus musculaire de base nécessaire pour l’équilibre corporel lors des mouvements commandés par le cortex cérébral. = Le thalamus région située sous les noyaux caudés jouent un rôle de répartiteur des différents stimuli provenant des organes sensoriels et des autres régions du cerveau. = L’hypothalamus situé sous le thalamus se comporte comme un coordinateur entre les fonctions nerveuses et endocriniennes. Thalamus Tubercules Quadrijumeaux Hypothalamus Cervelet Pont Arrière Avant II - CERVEAU MOYEN Le cerveau moyen ne constitue qu’une région très limitée de l’encéphale. Il est formé par les tubercules quadrijumeaux (situés à la partie postérieure du thalamus). C’est un centre de connections formés de fibres nerveuses destinées à relier entre elles le système nerveux central et le cerveau antérieur. Les centres nerveux en relation avec la contraction musculaire sont le noyau rouge, le locus Niger et les colliculi supérieurs. Les noyaux rouges sont les récepteurs de stimuli en provenance du cerveau antérieur (putamen, noyau caudé) et du cervelet. Sa fonction consiste à réguler la contraction et de la tonicité du muscle. 9 Les tubercules quadrijumeaux supérieurs reçoivent des stimuli d’origine visuelle. Ils interviennent sur le contrôle des mouvements oculaires, le positionnement de la tête, les mouvements du tronc et des membres. Les tubercules quadrijumeaux inférieurs reçoivent des stimuli d’origine auditive. Ces deux centres jouent un rôle fondamental dans la coordination sensorielle et musculaire. Thalamus Tubercules quadrijumeaux Locus Niger Noyaux rouges Pont Bulbe Cervele III - CERVEAU POSTERIEUR Le cerveau postérieur est divisé en trois parties : Le pont, le bulbe rachidien et le cervelet. L’ensemble de ces trois structures constitue le tronc cérébral. Cervelet Pont Bulbe Moelle Tronc cérébral = Le pont 10 Le pont est formé par des faisceaux de fibres nerveuses provenant du reste du cerveau. Les noyaux du pont sont des relais entre les fibres du cortex et le cervelet. Parmi ces noyaux certains jouent un rôle fondamental dans la fixation réflexe des yeux nous permettant de suivre le déplacement d’un objet. Cervelet Tractus cérébro-pontique Tractus ponto-cérebelleux Tractus vestibulo-cérébelleux = Bulbe rachidien Le bulbe rachidien constitue la partie la plus inférieure du cerveau. C’est un centre important dans le domaine de la thermorégulation. Il est parcouru de fibres nerveuses reliant le cortex cérébral aux motoneurones de la moelle épinière. Cet ensemble constitue les pyramides. Les principaux noyaux situés dans le bulbe sont : + Noyau vestibulaire Les noyaux vestibulaires siègent dans la partie distale du bulbe, en regard du cervelet. + Formation réticulée La formation réticulée, assez mal définie, s’étend entre le bulbe et les noyaux rouges, c’est-àdire dans la région supérieure du bulbe et du pont. = Le cervelet Le cervelet joue un rôle important dans la gestion de l’équilibre et de la coordination motrice. Le cervelet présente des connexions avec l’ensemble des centres nerveux et sensoriels. Les informations provenant de la périphérie du corps et du tronc cérébral sont transmises aux trois régions cérébelleuses par les pédoncules inférieurs. Les stimuli corticaux transitent par les pédoncules cérébelleux moyens. Des fibres issues du cortex cérébelleux en direction des noyaux rouges via le noyau denticulé. Relation du cervelet avec le bulbe rachidien : + Noyau vestibulaire Les noyaux vestibulaires reçoivent des informations directes des canaux semi-circulaires et de l’utricule situés dans l’oreille interne. Les premiers sont sensibles à l’accélération angulaire tandis que le second est sensible à la position de la tête dans l’espace et à l’accélération linéaire. Les informations reçues sont intégrées dans le cortex cérébelleux, transmises au noyau denticulé puis au noyau rouge. 11 Noyau denticulé Noyaux rouges Formation réticulée Noyaux vestibulaires Nerf vestibulaire + Formation réticulée La formation réticulée est constituée de noyaux épars du tronc cérébral. Elle est située sous la région cérébelleuse entre les noyaux rouges et le noyau vestibulaire. Elle reçoit des fibres afférentes provenant des centres cérébraux supérieurs et envoie des fibres efférentes excitatrices ou inhibitrices aux neurones moteurs (voie descendante). Elle envoie également des fibres efférentes activatrices vers le cerveau responsables de l’état de veille et de l’attention (voie ascendante). Centres supérieurs Noyau rouge Formation réticulée Noyau vestibulaire Vers les neurones moteurs IV CONTRACTION MUSCULAIRE La commande motrice résulte des interactions entre les divers noyaux cérébraux. Deux voies principales sont utilisées pour transmettre l’activation des neurones corticaux aux muscles, la voie pyramidale et la voie extrapyramidale. Voie pyramidale : Cette voie trouve son origine directement dans le cortex moteur pour la majorité de ses fibres (seules quelques fibres proviennent de la région prémotrice). Les faisceaux pyramidaux sont les tractus moteurs les plus longs de l’organisme. Ils stimulent des neurones intermédiaires qui transmettront l’information au motoneurone situés dans la moelle épinière. A l’intérieur du bulbe, la plupart des fibres pyramidales (80%) croisent (passent du côté opposé), les 20% restantes effectueront leur croisement dans la moelle épinière. Ce mécanisme est appelé « décussation ». 12 La décussation explique qu’en cas d’atteinte du cortex gauche (hémorragie cérébrale), ce soit le côté droit qui soit paralysé. Pendant son trajet dans le bulbe, des connexions sont établies avec le corps strié, au cervelet et aux noyaux cérébraux postérieurs (noyaux rouges). Les fibres descendant dans la moelle dans les faisceaux corticospinal latéral (faisceau pyramidal croisé) et corticospinal antérieur (faisceau pyramidal direct). Voie extrapyramidale : Son origine se situe dans les noyaux subcorticaux. Les fibres descendent dans le faisceau réticulospinal. Le système extrapyramidal est activé lors des contractions volontaires par l’intégration de plusieurs noyaux subcorticaux. Contrairement au système pyramidal, qui ne présente que des effets excitateurs, le système extrapyramidal peut présenter des effets excitateurs et inhibiteurs. L’effet sur les motoneurones peut ainsi être soit facilitateur soit frénateur lors de la stimulation pyramidale. 13