Physiologie PHYSIO 010 13/10/05 4ème semaine L`apparition des
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Physiologie PHYSIO 010 13/10/05 4ème semaine L’apparition des bourgeons des membres Les membres supérieurs apparaissent d’abord, à hauteur des somites correspondant aux futurs niveaux C4 à T2, et les membres inférieurs un peu plus tard, à hauteur des somites correspondant aux futurs niveaux L1 à S4. Le début de l’organogenèse Certaines zones de l’ectoderme de surface sont le siège de prolifération cellulaire intense aboutissant à la formation des placodes (donneront une partie de l’oreille interne). 1) Dérivés endodermiques : l’intestin primitif comprend dès la délimitation de l’embryon 3 régions : - - L’intestin moyen, largement ouvert dans la vésicule ombilicale par le canal vitellin. L’intestin antérieur, fermé en avant par la membrane pharyngée. A son niveau commencent à se former les poches branchiales endodermiques, les ébauches linguales, la gouttière laryngo-trachéale, les bourgeons pulmonaires, hépatiques, pancréatique dorsal, l’œsophage et l’estomac. L’intestin postérieur dans lequel s’abouche le diverticule allantoïdien, constitue le cloaque, fermé en arrière par la membrane cloacale. 2) Dérivés mésodermiques : - - - Le mésoderme para axial : s’est segmenté en somites et chaque somite se différentie en sclérotome (ventral) et en dermomyotome (dorsal). La plupart des somites apparaissent dans le sens crânio-caudal, entre J20 et J30. Le mésoderme intermédiaire : (ou cordon néphrogène) s’est segmenté en vésicules néphrotomiales et constitue le mésonéphros ou corps de Wolff avec apparition de son canal excréteur, le canal de Wolff. Le mésoderme latéral : il donne la somatopleure et la splanchnopleure qui tapissent les parois de coelome intra embryonnaire qui, complètement clos, commence à ébaucher les cavités péricardiques, pleurales et péritonéales. L’ébauche cardiaque se développe ainsi que les vaisseaux intra embryonnaires qui font jonction avec les vaisseaux extra embryonnaires. Le cœur bat et le sang commence à circuler. L’établissement de la circulation foeto-placentaire La circulation sanguine vitelline est établie : le sang arrive par les aortes primitives, circule dans les capillaires de la paroi de la vésicule vitelline et retourne dans le tube cardiaque par les veines vitellines. La circulation foeto-placentaire s’effectue par les vaisseaux allantoïdiens cheminant dans le cordon ombilical : les deux artères ombilicales, branches de l’aorte, conduisent le sang fœtal du tube cardiaque vers les villosités placentaires et le sang oxygéné revient des villosités placentaires vers le tube cardiaque par les deux veines ombilicales (qui plus tard ne feront qu’une) Le devenir des feuillets 1) L’ectoderme L’ectoderme de surface : recouvre le corps de l’embryon et donne naissance aux kératinocytes de l’épiderme et aux structures épithéliales qui en dérivent (glandes sudoripares, poils et cheveux, ongles, glandes sébacées, glandes mammaires) ainsi qu’aux placodes. Ce développement nécessite une interaction inductive avec le derme sous-jacent. Les dermotomes somitiques sont à l’origine du derme de la région dorsale alors que celui de la région ventro-latérale dérive de la somatopleure. Au niveau de la face, intervient le mésectoderme (issu des cellules de la crête neurale) provenant des arcs branchiaux et des bourgeons faciaux. Les mélanocytes colonisent l’épiderme vers le 3ème mois. Les cellules de Langerhans de l’épiderme sont issues de la moelle osseuse. Les placodes donneront naissance au cristallin et à l’épithélium de l’oreille interne. Le neurectoderme : provenant de la plaque neurale, il donne le tube neural et les crêtes neurales : - Le tube neural : est à l’origine de l’ensemble du système nerveux central. Dans le sens rostro-caudal, le télencéphale donne les hémisphères cérébraux (cortex et noyau gris), le diencéphale le thalamus, l’hypothalamus et la vésicule optique, le mésencéphale : les pédoncules cérébraux, le métencéphale : la protubérance et le cervelet, le myélencéphale : le bulbe. Le reste du tube neural donne la moelle épinière. - Le crêtes neurales : les cellules issues de crêtes neurales sont pluripotentes et hétérogènes. Les cellules issues du tube neural spinal migrent dans diverses directions et donnent naissance au système nerveux périphérique dans sa quasitotalité, aux mélanocytes, aux cellules sécrétrices d’adrénaline, aux cellules C (sécrétant de la calcitonine) et aux cellules médullosurrénales. Les cellules des crêtes céphaliques vont migrer vers la tête et le coup et donner naissance aux cellules de Schwann et aux mélanocytes. 2) Le mésoderme Le mésoderme axial : la plaque pré chordale donne naissance à des cellules musculaires striées squelettiques de certains muscles oculomoteurs extrinsèques et aux cellules myoïdes. Le mésoderme para axial : il se segmente en somites qui constituent de véritables unités métamériques qui se disposent le long de l’axe crânio-caudal de l’embryon. Peu après leur formation, ils se dissocient en plusieurs éléments. - La différentiation ventrale du somite donne la sclérotome qui migre vers la notocorde et la partie ventrale du tube neural. Ce sclérotome donne naissance au squelette axial (vertèbres, disques intervertébraux, ligaments et méninges spinales). - La différentiation dorsale est induite par la partie dorsale du tube neural et par l’ectoderme de surface. Il se scinde en dermatome (qui donnera le derme et l’hypoderme) et en myotome (qui donnera les fibres musculaires de tous les muscles striés sauf ceux de la face). A la fin de la 5ème semaine, il existe 42 paires de somites qui donneront naissance à 29 pièces vertébrales et au coccyx. Le mésoderme intermédiaire : ou bien pièce intermédiaire donnera le pronéphros, le mésonéphros et le métanéphros, à l’origine d’une partie des appareils urinaire et génital. Le mésoderme latéral : la somatopleure, revêtant l’ectoderme de surface au niveau des régions latérales et ventrale de l’embryon, donnera le derme et l’hypoderme, le tissu conjonctif des muscles hypaxiaux ainsi que le squelette des membres. 3) L’endoderme L’endoderme donne naissance à l’épithélium de revêtement de l’intestin primitif et plus tardivement des glandes du tube digestif et de l’arbre respiratoire. Le 2ème mois 1) Apparition de l’ébauche de nombreux organes L’ébauche de nombreux organes apparaît au cours du 2ème mois et les ébauches déjà apparues à la 4ème semaine se différencient. 2) Modelage externe du corps L’aspect extérieur de l’embryon se modifie considérablement. Le volume de la tête augmente, le cou commence à se former, la face, les oreilles, le nez et les yeux se mettent en place. L’ébauche caudale disparaît presque complètement par intégration dans le corps au cours du développement, la membrane cloacale se divise en membrane uro-génitale en avant et en membrane anale à l’arrière. Les organes génitaux externes sont à un stade indifférencié. Les membres apparaissent d’abord sous forme de simple palette qui s’allonge et se segmente en trois articles. Sur le dernier article, aplati apparaissent 4 sillons qui séparent les ébauches des doigts. Le membre inférieur se développe plus tardivement que le membre supérieur. La face ventrale est soulevée par le cœur et le foie qui bombent fortement et est marqué par l’insertion large et très caudale du cordon ombilicale. A la fin du 2ème mois, l’embryon prend le nom de fœtus et l’on passe de la période embryonnaire à la période fœtale du développement. Du 3ème au 6ème mois Toutes les ébauches d’organes sont déjà en place et les organes subissent des phénomènes de croissance, de différenciation et de maturation. A la fin du sixième mois, le fœtus est devenu viable. Le placenta Situé à l’interface entre le fœtus et la mère, le placenta est un organe transitoire constitué de tissus maternels et fœtaux. Il est indispensable au déroulement normal de la grossesse et au développement normal du fœtus. Le placenta est hémochorial (le syncytiotrophoblaste est directement en contact avec le sang maternel, mais les circulations sanguines maternelle et fœtale restent rigoureusement distinctes et non communicantes), décidual (l’expulsion du placenta lors de la délivrance s’accompagne de l’élimination d’une partie de l’endomètre qui, de ce fait, se nomme caduque ou décidue), discoïde (en forme de disque circulaire) et pseudo cotylédoné (ses villosités sont groupées en petits amas, ou cotylédons, séparés par des cloisons incomplètes). La formation du placenta au cours du 1er trimestre A la fin du 2ème mois les villosités choriales orientées vers la caduque ovulaire dégénèrent, laissant, adossé à cette caduque ovulaire, un chorion lisse et avasculaire. Ce chorion lisse est constitué par la lame choriale (mésoderme extra embryonnaire) et par une couche de cellules cytotrophoblastiques. Les villosités choriales orientées vers la caduque basilaire, continuent à croître et constituent le chorion chevelu, futur placenta discoïde. Au total durant le 1er trimestre de la grossesse, du fait de la présence de bouchons cytotrophoblastiques occluant la terminaison des artères spiralées utéro-placentaires, le fœtus, pour sa nutrition et son développement ne peut d’échanges conséquents avec le sang maternel ; il dispose de peu d’oxygène et son métabolisme est essentiellement anaérobie. Ses voies nutritionnelles sont autres et font appel aux sécrétions des glandes utérines ainsi qu’aux protéines, glycoprotéines… Le placenta constitué du 4ème mois au terme de la grossesse 1) L’établissement de la circulation utéro-placentaire Ce n’est qu’à la fin du 1er trimestre (vers la 12ème semaine) de la grossesse que le sang fait véritablement irruption avec force dans la chambre intervilleuse et qu’une réelle circulation maternelle utéro-placentaire est établie. C’est à ce moment là qu’il y a une réelle circulation, le placenta humain ne devient donc réellement hémochorial qu’à la fin du 1er trimestre. Cet établissement de la circulation placentaire maternelle entraîne localement une augmentation importante de la pression partielle d’oxygène qui détermine le développement de mécanismes protecteurs face au stress oxydatif dans le trophoblaste. Le flux sanguin placentaire est considérable, de l’ordre de 600cm³/minutes. Au moment de la contraction utérine, le flux est très diminué du fait de la compression utéro-placentaire par le myomètre qu’elles traversent (risque d’anoxie fœtale pour le fœtus chez lequel de graves séquelles peuvent apparaître). 2) L’oblitération de la cavité utérine A la fin du 3ème mois, le développement important de la cavité amniotique, coïncidant avec l’effacement du coelome extra embryonnaire plaque la caduque ovulaire contre la caduque pariétale. Ainsi se trouve oblitérée la cavité utérine. Le placenta est alors un organe discoïde attaché par sa face maternelle ou plaque basale. Sa face fœtale ou bien plaque choriale donne insertion au chorion ombilicale auquel est appendu le fœtus. En périphérie, le placenta forme avec les membranes formées en allant de la cavité amniotique vers le myomètre, par : l’amnios, le chorion et la fusion des caduques ovulaire et pariétale. La fonction immunitaire du placenta Les cellules trophoblastiques jouent un rôle majeur dans la tolérance immunologique de la grossesse, car elles sont à l’interface materno-fœtale et, de ce fait, directement au contact des cellules immunitaires du chorion de la muqueuse utérine. La fonction métabolique du placenta Le placenta extrait du sang, transforme, distribue et éventuellement stocke les matériaux utiles au fœtus. Les mécanismes de traversée du placenta par les nutriments sont multiples : diffusion simple (O2, CO2), diffusion facilitée (glucose), transport actif nécessitant un apport énergétique (acides aminés) ou pinocytose (anticorps). 1) Les échanges gazeux Le sang fœtal puise l’oxygène dans le sang maternel et y rejette du CO2. Cette diffusion est expliquée, en grande partie, par le gradient de pression partielle d’oxygène et de gaz carbonique de part et d’autre de la villosité. L’hémoglobine du fœtus est différente de celle de l’adulte est possède une efficacité supérieure. 2) Le passage des nutriments de la mère vers le fœtus Du fait de la structure syncytiale du syncytiotrophoblaste, il n’existe pas de route intercellulaire et les passages ne peuvent donc se faire que par voie transcellulaire. - - - - - L’eau passe passivement à travers la membrane plasmique par des canaux constitués s’aquaporines. Les ions passent par des canaux ioniques. A la fin de la grossesse le fœtus a besoin de beaucoup de calcium pour faire fasse à la croissance osseuse. Ce calcium fait l’objet d’un transport par ATPase. Les acides aminés : les protéines de la mère sont dégradées en acides aminés, ce passage se fait activement a travers la barrière placentaire. La membrane plasmique contient en effet une vingtaine de transporteurs spécifiques d’acides aminés. Les anticorps : les immunoglobulines type G (IgG) franchissent la barrière placentaire. Les autres non. C’est immunologie passive. Le glucose : élément énergétique principal du fœtus, crucial pour son développement. Il franchit la barrière placentaire par un mécanisme de diffusion facilité grâce aux transporteurs de glucose GLUT1 et GLUT3 localisés dans la membrane plasmique du syncytiotrophoblaste. La glycémie fœtale et en équilibre avec la glycémie maternelle. En outre, une hyperglycémie maternelle peut s’avérer dangereuse. Les lipides : les acides gras franchissent sans difficultés la barrière placentaire. Les lipoprotéines maternelles fournissent au fœtus du cholestérol nécessaire pour la synthèse des membranes et la production des hormones stéroïdes. Les vitamines : elles franchissent la barrière placentaire mais les vitamines K le font avec difficulté. L’hypovitaminose K est l’un des troubles responsables de la redoutable maladie hémorragique du nouveau-né que l’on prévient par injection systématique de vitamine K à la naissance. 3) Le passage sélectif des toxiques Des protéines bactéricides peuvent être synthétisé et exerce un rôle protecteur du fœtus notamment vis-à-vis des bactéries éventuellement présentes dans le sang maternel. A priori, ces bactéries ne passent pas mais ils peuvent créer une lésion placentaire et infecter le fœtus à la faveur de cette lésion. Septicémie : décharge massive de bactéries. Les bacilles de Koch de passent qu’exceptionnellement (tuberculose). Les virus passent facilement et rendent compte de malformations fœtales dues à la rubéole par exemple. Le placenta est un filtre hautement sélectif vis-à-vis des métaux et métalloïdes. Ceux qui sont essentiels pour le développement du fœtus passent aisément et sont concentrés dans le fœtus, c’est le cas du manganèse, du fer, du zinc et du sélénium. A l’inverse, ceux qui sont toxiques pour le fœtus (comme par exemple l’arsenic) s’accumulent dans le syncytiotrophoblaste mais passent difficilement dans la circulation sanguine du fœtus. Les molécules sécrétées par le syncytiotrophoblaste Le syncytiotrophoblaste synthétise et sécrète de nombreuses molécules indispensables au maintient de la gestation et au développement fœtal. 1) Hormones stéroïdes : oestrogènes et progestérone A partir du 3ème mois, le placenta prend le relais du corps jaune pour la synthèse des hormones stéroïdiennes (progestérone et œstrogène). Mais le placenta ne peut effectuer ces synthèses hormonales qu’à partir de précurseurs venus du compartiment maternel et du compartiment fœtal. La progestérone est synthétisée à partir du cholestérol maternel. Son taux sanguin, ainsi que le taux urinaire de son principal métabolite, augmente régulièrement tout au long de la gestation. Elle est indispensable au maintien de la grossesse et son rôle principal semble être le maintien au repos du myomètre.
