Cours sur l`équilibre acido-basique

PHYSIOLOGIE HUMAINE
19) Equilibre hydrique, électrolytique 1
et acido-basique
19) EQUILIBRE HYDRIQUE, ELECTROLYTIQUE ET ACIDO-BASIQUE
I. EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Le pH dans les liquides de l'organisme est étroitement régulé :
 pH du sang artériel varie entre 7,35 et 7,45 ;
 pH du sang veineux et du liquide interstitiel  7,35 (= contiennent plus de gaz carbonique CO2 que le sang
artériel  en se combinant à l'H2O donne de l’acide carbonique H2C03 qui libère des ions H+) ;
 pH du liquide intracellulaire  7,0.
 Un pH du sang artériel :
 > 7,45  alcalose,
 < 7,35  acidose (= bien que chimiquement la neutralité d'une solution corresponde à un pH = 7, un pH compris
entre 7 et 7,35 est considéré comme un excès d'ions H+ dans le sang artériel  acidose physiologique
 perturbation du bon fonctionnement de la plupart des cellules lorsque le pH du sang artériel < 7,35).
 Les ions H+ du liquide extracellulaire proviennent principalement du métabolisme cellulaire :
 glycolyse anaérobie  acide lactique ;
 lipolyse des triglycérides  acides gras libres ;
 cétogenèse  corps cétoniques : acides acéto-acétique, -hydroxy-butyrique ;
 la dissociation de l'acide carbonique (= H2CO3)  HCO3- et H+ ;
 La régulation de la concentration sanguine des ions H+ est réalisée par :
(1) Les systèmes tampons chimiques du sang : compensent les variations du pH dès les premières secondes.
(2) Le centre respiratoire du tronc cérébral ( adaptations de la fréquence et de l'amplitude respiratoires) :
compense l'acidose et l'alcalose en 1 à 3 min.
(3) Les mécanismes rénaux (= système régulateur le plus puissant) : action durant plusieurs heures à plusieurs jours.
A. SYSTEMES TAMPONS CHIMIQUES
 Les acides sont des donneurs de protons  libèrent des ions H+.
 Les acides faibles ne se dissocient que partiellement :
 empêchent efficacement les variations du pH  rôle important dans les systèmes tampons chimiques
de l'organisme ;
 ex. d'acides faibles : H2CO3, acide acétique.
acide fort et acide faible

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 Les bases sont des accepteurs de protons  captent des ions H+.
 Les bases faibles s'associent lentement aux protons :
 empêchent également les variations du pH  pouvoir tampon ;
 ex. de bases faibles : ion bicarbonate HCO3-, ammoniac NH3.
 Les tampons chimiques sont des systèmes qui empêchent les variations importantes de la concentration des ions H+
au moment de l'addition d'un acide fort ou d'une base forte.
 Les 3 principaux tampons chimiques dans l'organisme sont :
1. SYSTEME TAMPON ACIDE CARBONIQUE - BICARBONATE
 C'est le système tampon le plus important du liquide extracellulaire :
 Formé :
 de l'acide carbonique H2CO3,
 du bicarbonate de sodium NaHCO3 (= sel de l'acide carbonique).
 En cas d'addition d'un acide fort à ce système tampon :
 Les ions HCO3- du sel agissent comme des bases faibles et captent les ions H+ libérés par l'acide fort 
formation de plus de H2CO3.
HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl
acide fort base faible acide faible sel
 Comme l'ion H+ libéré par l'acide fort HCl est capté par l'ion bicarbonate HCO3- pour former l'acide faible
H2CO3, l'addition de cet acide fort n'abaisse que légèrement le pH de la solution.
 En cas d'addition d'une base forte à ce système tampon :
 L'acide carbonique H2CO3 se dissocie
 libération des ions H+ qui se lient aux ions hydroxyde libérés par la base forte,
 formation de plus de molécules d'eau.
NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O
base forte acide faible base faible eau
 Le résultat est le remplacement d'une base forte (= NaOH), qui se dissocie beaucoup, par une base faible (=
NaHCO3) qui se dissocie très peu  peu d'élévation du pH de la solution.
 La capacité tampon de ce système est  à la concentration des ions bicarbonate HCO3- :
 Si la quantité d'acides déversée dans le sang excède la quantité disponible d'ions bicarbonate (= réserve
alcaline)  perte de tout effet de ce système face aux variations du pH.
 La concentration physiologique des ions HCO3- dans le liquide extracellulaire  25 mmol/ L.
 Elle est maintenue constante par les reins.
 L'acide carbonique H2CO3 (= prédomine en fait sous forme de CO2) est 20 fois moins concentré que les ions
HCO3- : sa concentration dans le sang dépend des mécanismes de régulation respiratoires.
2. SYSTEME TAMPON PHOSPHATE DISODIQUE – PHOSPHATE
MONOSODIQUE
 C'est un système tampon important dans l'urine et le liquide intracellulaire (= son rôle est négligeable dans le
liquide extracellulaire à cause de sa faible concentration dans ce compartiment de l'organisme) :
 Formé des sels de sodium :
 du dihydrogénophosphate H2PO4- (= agit comme un acide faible),
 du monohydrogénophosphate HPO42- (= agit comme une base faible).
 Même principe que le système tampon précédent :
 Les ions H+ libérés par les acides forts se lient à des bases faibles pour former un acide faible et un sel :
HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl
acide fort base faible acide faible sel
 Les bases fortes se lient à des acides faibles pour former une base faible et de l'H2O :
NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + H2O
base forte acide faible base faible eau

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3. SYSTEME TAMPON PROTEINATE - PROTEINES
 C'est le système tampon le plus efficace dans le plasma sanguin et dans les cellules :
 Dépend des protéines plasmatiques et intracellulaires.
 Sont des molécules amphotères  jouent le rôle de bases ou d'acides suivant le pH du milieu :
 Le groupement carboxyle —COOH terminal des protéines et des chaînes latérales des acides
aspartique et glutamique se dissocie et libère des ions H+ quand le pH s'élève :
R—COOH R—COO- + H+
 Le groupement amine —NH2 terminal des protéines et des chaînes latérales (= ou groupement —NH)
des acides aminés basiques (= lysine, histidine, arginine) agit comme une base et accepte un ion H+
quand le pH diminue :
R—NH2 + H+ R—NH3+
 Ex. de ce type de molécules : les protéines plasmatiques, l'Hb (= hémoglobine) présente dans les GR et les
protéines intracellulaires en général.
B. REGULATION RESPIRATOIRE DE LA CONCENTRATION DES PROTONS
 La réaction suivante se produit dans les GR où elle est catalysée par une enzyme appelée anhydrase carbonique (=
AC) :
Au niveau des tissus :
AC
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+
gaz acide bicarbonate
carbonique carbonique proton
Le CO2 provenant du plasma (= origine : les tissus) est ainsi transformé en ions bicarbonate HCO3- dans les GR, puis
les ions bicarbonate diffusent rapidement des GR au plasma, qui les transporte aux poumons.
 Comme les ions HCO3- produits par les GR diffusent dans le plasma
 constituent ainsi la réserve alcaline dans le système tampon CO2/ HCO3- du sang,
 permettent l'équilibre du pH sanguin :
 Si la concentration des protons H+  dans le sang (=  du pH sanguin)
 les ions H+ en excès se combinent aux ions HCO3-,
 formation de CO2,
 élimination par les poumons.
AC
HCO3- + H+ H2CO3 CO2 + H2O
bicarbonate acide gaz
carbonique carbonique
L'acidose active les centres respiratoires
  de l'amplitude et de la fréquence respiratoires,
  de l'élimination du CO2,
  du pH (= retour à la normale).
 Si la concentration des protons H+  dans le sang (=  du pH sanguin)
 le CO2 se combine à H2O pour donner du H2CO3,
 ce dernier se dissocie en libérant des ions H+,
 élimination des ions HCO3- par les reins.
AC
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+
gaz acide bicarbonate
carbonique carbonique proton
L'alcalose inhibe les centres respiratoires
 rétention du CO2 dans le sang,
  du pH (= retour à la normale).
 La régulation respiratoire de l'équilibre acido-basique permet la correction du pH sanguin en 1 minute environ.

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C. MECANISMES RENAUX DE L’EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Seuls les reins peuvent débarrasser l'organisme des acides (= autres que l'acide carbonique) produits par le
métabolisme cellulaire (= acide urique, acide lactique et les corps cétoniques).
 Un excès de métabolites acides dans l'organisme  acidose métabolique.
 Seuls les reins ont la capacité de contrôler les concentrations sanguines des substances alcalines et de renouveler les
réserves de tampons chimiques comme les bicarbonates et les phosphates.
 Ces tampons sont normalement consommés pour la régulation de la concentration d'ions H+ dans le liquide
extracellulaire.
 Les reins sont les principaux organes de la régulation acido-basique :
 sont les plus efficaces,
 agissent le plus lentement (= mise en place prend plusieurs heures),
dans la compensation des déséquilibres acido-basiques dus aux fluctuations de l'apport alimentaire et du
métabolisme, et aux états pathologiques.
 Les principaux mécanismes rénaux de régulation acido-basique sont :
 la conservation (= réabsorption) des ions bicarbonate HCO3- ;
 la production d'ions bicarbonate HCO3- ;
 l'excrétion (= sécrétion) des ions bicarbonate HCO3-.
1. CONSERVATION DES IONS BICARBONATE FILTRES : REABSORPTION DES IONS BICARBONATE
 Dans le but de maintenir la concentration d'ions bicarbonate HCO3- dans le sang (= réserve alcaline)  les reins
doivent reconstituer les réserves d'ions HCO3-.
Réabsorption des ions bicarbonate HCO3- filtrés couplée à la sécrétion des protons H+
 Par ailleurs, les cellules tubulaires (= niveau de la membrane apicale) sont imperméables aux ions HCO3- présents
dans le filtrat glomérulaire
 ne peuvent pas directement les réabsorber,
 utilisation d'un mécanisme indirect de récupération du bicarbonate filtré :

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 Le CO2 provenant de la lumière des tubules pénètre dans les cellules tubulaires.
 À ce niveau, grâce à l'AC rénale, le CO2 est transformé en ions HCO3-.
 Les ions HCO3- peuvent traverser la membrane basale de la cellule tubulaire  pénétration des ions HCO3-
dans le sang des capillaires péritubulaires.
 Les ions H+ formés par la réaction catalysée par l'AC rénale dans la cellule tubulaire traversent la membrane
apicale pour entrer dans le filtrat glomérulaire.
 Dans le filtrat, les ions H+ réagissent avec des ions bicarbonate à réabsorber  transformation en CO2 qui
peut ainsi pénétrer dans les cellules tubulaires.
 La réabsorption du bicarbonate dépend donc de la sécrétion des ions H+ dans le filtrat et de leur combinaison aux
ions HCO3- filtrés  pour chaque ion HCO3- filtré qui "disparaît", un ion HCO3- produit dans les cellules tubulaires
entre dans le sang.
2. PRODUCTION D’IONS BICARBONATE
 Les nouveaux ions HCO3- qui peuvent s'ajouter au plasma sont produits par 2 mécanismes rénaux au niveau des
tubules rénaux collecteurs : Tamponnage dans l’urine des protons H+ excrétés
a) Excrétion des ions H+ tamponnés (partie gauche de la figure)
 Un régime alimentaire normal introduit de nouveaux ions H+ dans l'organisme qui doivent être compensés par la
production et l'ajout dans le sang de nouveaux ions HCO3- (= ne sont alors pas filtrés)  prévention de l'acidose.
 Ces ions H+ excrétés se lient à des tampons dans le filtrat glomérulaire  maintien du pH urinaire à une
valeur  4,5 (= à cette valeur la sécrétion d'autres ions H+ est bloquée).
 Le principal tampon urinaire des ions H+ excrétés est le système tampon phosphate disodique - phosphate
monosodique.
 En cas d'acidose, les ions phosphate HPO42- présents dans le filtrat ne sont pas réabsorbés par les tubules.
 Les cellules du tubule rénal collecteur sécrètent activement des ions H+ (= pompe H+ - ATPase).
 Les ions H+ sécrétés se lient alors aux ions monohydrogénophosphate HPO42- pour former des ions
dihydrogénophosphate H2PO4- éliminés ensuite dans l'urine définitive.
 Les ions HCO3- produits dans les cellules tubulaires par la réaction catalysée par l'AC rénale se dirigent vers les
capillaires péritubulaires en utilisant un antiport HCO3- - Cl- (= niveau membrane basale).