Cours sur l`équilibre acido-basique

PHYSIOLOGIE HUMAINE
19) EQUILIBRE HYDRIQUE, ELECTROLYTIQUE ET ACIDO-BASIQUE
I. EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Le pH dans les liquides de l'organisme est étroitement régulé :
 pH du sang artériel varie entre 7,35 et 7,45 ;
 pH du sang veineux et du liquide interstitiel  7,35 (= contiennent plus de gaz carbonique CO2 que le sang
artériel  en se combinant à l'H2O donne de l’acide carbonique H2C03 qui libère des ions H+) ;
 pH du liquide intracellulaire  7,0.
 Un pH du sang artériel :
 > 7,45  alcalose,
 < 7,35  acidose (= bien que chimiquement la neutralité d'une solution corresponde à un pH = 7, un pH compris
entre 7 et 7,35 est considéré comme un excès d'ions H+ dans le sang artériel  acidose physiologique
 perturbation du bon fonctionnement de la plupart des cellules lorsque le pH du sang artériel < 7,35).
 Les ions H+ du liquide extracellulaire proviennent principalement du métabolisme cellulaire :
 glycolyse anaérobie  acide lactique ;
 lipolyse des triglycérides  acides gras libres ;
 cétogenèse  corps cétoniques : acides acéto-acétique, -hydroxy-butyrique ;
 la dissociation de l'acide carbonique (= H2CO3)  HCO3- et H+ ;
 La régulation de la concentration sanguine des ions H+ est réalisée par :
(1) Les systèmes tampons chimiques du sang : compensent les variations du pH dès les premières secondes.
(2) Le centre respiratoire du tronc cérébral ( adaptations de la fréquence et de l'amplitude respiratoires) :
compense l'acidose et l'alcalose en 1 à 3 min.
(3) Les mécanismes rénaux (= système régulateur le plus puissant) : action durant plusieurs heures à plusieurs jours.
A. SYSTEMES TAMPONS CHIMIQUES
 Les acides sont des donneurs de protons  libèrent des ions H+.
 Les acides faibles ne se dissocient que partiellement :
 empêchent efficacement les variations du pH  rôle important dans les systèmes tampons chimiques
de l'organisme ;
 ex. d'acides faibles : H2CO3, acide acétique.
acide fort et acide faible
19) Equilibre hydrique, électrolytique
et acido-basique
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
 Les bases sont des accepteurs de protons  captent des ions H+.
 Les bases faibles s'associent lentement aux protons :
 empêchent également les variations du pH  pouvoir tampon ;
 ex. de bases faibles : ion bicarbonate HCO3-, ammoniac NH3.
 Les tampons chimiques sont des systèmes qui empêchent les variations importantes de la concentration des ions H+
au moment de l'addition d'un acide fort ou d'une base forte.
 Les 3 principaux tampons chimiques dans l'organisme sont :
1. SYSTEME TAMPON ACIDE CARBONIQUE - BICARBONATE
 C'est le système tampon le plus important du liquide extracellulaire :
 Formé :
 de l'acide carbonique H2CO3,
 du bicarbonate de sodium NaHCO3 (= sel de l'acide carbonique).
 En cas d'addition d'un acide fort à ce système tampon :
 Les ions HCO3- du sel agissent comme des bases faibles et captent les ions H+ libérés par l'acide fort 
formation de plus de H2CO3.
HCl
acide fort

+
NaHCO3
base faible
H2CO3
acide faible
+
NaCl
sel
Comme l'ion H+ libéré par l'acide fort HCl est capté par l'ion bicarbonate HCO3- pour former l'acide faible
H2CO3, l'addition de cet acide fort n'abaisse que légèrement le pH de la solution.
 En cas d'addition d'une base forte à ce système tampon :
 L'acide carbonique H2CO3 se dissocie
 libération des ions H+ qui se lient aux ions hydroxyde libérés par la base forte,
 formation de plus de molécules d'eau.
NaOH +
H2CO3
base forte
acide faible

NaHCO3
base faible
+
H2O
eau
Le résultat est le remplacement d'une base forte (= NaOH), qui se dissocie beaucoup, par une base faible (=
NaHCO3) qui se dissocie très peu  peu d'élévation du pH de la solution.
 La capacité tampon de ce système est  à la concentration des ions bicarbonate HCO3- :
 Si la quantité d'acides déversée dans le sang excède la quantité disponible d'ions bicarbonate (= réserve
alcaline)  perte de tout effet de ce système face aux variations du pH.
 La concentration physiologique des ions HCO3- dans le liquide extracellulaire  25 mmol/ L.
 Elle est maintenue constante par les reins.
 L'acide carbonique H2CO3 (= prédomine en fait sous forme de CO2) est 20 fois moins concentré que les ions
HCO3- : sa concentration dans le sang dépend des mécanismes de régulation respiratoires.
2. SYSTEME TAMPON PHOSPHATE DISODIQUE – PHOSPHATE
MONOSODIQUE
 C'est un système tampon important dans l'urine et le liquide intracellulaire (= son rôle est négligeable dans le
liquide extracellulaire à cause de sa faible concentration dans ce compartiment de l'organisme) :
 Formé des sels de sodium :
 du dihydrogénophosphate H2PO4- (= agit comme un acide faible),
 du monohydrogénophosphate HPO42- (= agit comme une base faible).
 Même principe que le système tampon précédent :
 Les ions H+ libérés par les acides forts se lient à des bases faibles pour former un acide faible et un sel :
HCl
acide fort

+
Na2HPO4
base faible
NaH2PO4
acide faible
+
NaCl
sel
Les bases fortes se lient à des acides faibles pour former une base faible et de l'H2O :
NaOH
base forte
+
NaH2PO4
acide faible
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et acido-basique
Na2HPO4
base faible
2
+
H2O
eau
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3. SYSTEME TAMPON PROTEINATE - PROTEINES
 C'est le système tampon le plus efficace dans le plasma sanguin et dans les cellules :
 Dépend des protéines plasmatiques et intracellulaires.
 Sont des molécules amphotères  jouent le rôle de bases ou d'acides suivant le pH du milieu :
 Le groupement carboxyle —COOH terminal des protéines et des chaînes latérales des acides
aspartique et glutamique se dissocie et libère des ions H+ quand le pH s'élève :
R—COO- + H+
R—COOH

Le groupement amine —NH2 terminal des protéines et des chaînes latérales (= ou groupement —NH)
des acides aminés basiques (= lysine, histidine, arginine) agit comme une base et accepte un ion H+
quand le pH diminue :
R—NH2 + H+
R—NH3+
 Ex. de ce type de molécules : les protéines plasmatiques, l'Hb (= hémoglobine) présente dans les GR et les
protéines intracellulaires en général.
B. REGULATION RESPIRATOIRE DE LA CONCENTRATION DES PROTONS
 La réaction suivante se produit dans les GR où elle est catalysée par une enzyme appelée anhydrase carbonique (=
AC) :
Au niveau des tissus :
AC
CO2 + H2O
H2CO3
HCO3- + H+
gaz
acide
bicarbonate
carbonique
carbonique
proton
Le CO2 provenant du plasma (= origine : les tissus) est ainsi transformé en ions bicarbonate HCO3- dans les GR, puis
les ions bicarbonate diffusent rapidement des GR au plasma, qui les transporte aux poumons.
 Comme les ions HCO3- produits par les GR diffusent dans le plasma
 constituent ainsi la réserve alcaline dans le système tampon CO2/ HCO3- du sang,
 permettent l'équilibre du pH sanguin :
 Si la concentration des protons H+  dans le sang (=  du pH sanguin)
 les ions H+ en excès se combinent aux ions HCO3-,
 formation de CO2,
 élimination par les poumons.
AC
HCO3- + H+
H2CO3
CO2 + H2O
bicarbonate
acide
gaz
carbonique
carbonique
L'acidose active les centres respiratoires
  de l'amplitude et de la fréquence respiratoires,
  de l'élimination du CO2,
  du pH (= retour à la normale).

Si la concentration des protons H+  dans le sang (=  du pH sanguin)
 le CO2 se combine à H2O pour donner du H2CO3,
 ce dernier se dissocie en libérant des ions H+,
 élimination des ions HCO3- par les reins.
AC
CO2 + H2O
gaz
carbonique
H2CO3
acide
carbonique
HCO3- + H+
bicarbonate
proton
L'alcalose inhibe les centres respiratoires
 rétention du CO2 dans le sang,
  du pH (= retour à la normale).
 La régulation respiratoire de l'équilibre acido-basique permet la correction du pH sanguin en 1 minute environ.
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et acido-basique
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
C. MECANISMES RENAUX DE L’EQUILIBRE ACIDO-BASIQUE
 Seuls les reins peuvent débarrasser l'organisme des acides (= autres que l'acide carbonique) produits par le
métabolisme cellulaire (= acide urique, acide lactique et les corps cétoniques).
 Un excès de métabolites acides dans l'organisme  acidose métabolique.
 Seuls les reins ont la capacité de contrôler les concentrations sanguines des substances alcalines et de renouveler les
réserves de tampons chimiques comme les bicarbonates et les phosphates.
 Ces tampons sont normalement consommés pour la régulation de la concentration d'ions H+ dans le liquide
extracellulaire.
 Les reins sont les principaux organes de la régulation acido-basique :
 sont les plus efficaces,
 agissent le plus lentement (= mise en place prend plusieurs heures),
dans la compensation des déséquilibres acido-basiques dus aux fluctuations de l'apport alimentaire et du
métabolisme, et aux états pathologiques.
 Les principaux mécanismes rénaux de régulation acido-basique sont :
 la conservation (= réabsorption) des ions bicarbonate HCO3- ;
 la production d'ions bicarbonate HCO3- ;
 l'excrétion (= sécrétion) des ions bicarbonate HCO3-.
1. CONSERVATION DES IONS BICARBONATE FILTRES : REABSORPTION DES IONS BICARBONATE
 Dans le but de maintenir la concentration d'ions bicarbonate HCO3- dans le sang (= réserve alcaline)  les reins
doivent reconstituer les réserves d'ions HCO3-.
Réabsorption des ions bicarbonate HCO3- filtrés couplée à la sécrétion des protons H+
 Par ailleurs, les cellules tubulaires (= niveau de la membrane apicale) sont imperméables aux ions HCO3- présents
dans le filtrat glomérulaire
 ne peuvent pas directement les réabsorber,
 utilisation d'un mécanisme indirect de récupération du bicarbonate filtré :
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PHYSIOLOGIE HUMAINE





Le CO2 provenant de la lumière des tubules pénètre dans les cellules tubulaires.
À ce niveau, grâce à l'AC rénale, le CO2 est transformé en ions HCO3-.
Les ions HCO3- peuvent traverser la membrane basale de la cellule tubulaire  pénétration des ions HCO3dans le sang des capillaires péritubulaires.
Les ions H+ formés par la réaction catalysée par l'AC rénale dans la cellule tubulaire traversent la membrane
apicale pour entrer dans le filtrat glomérulaire.
Dans le filtrat, les ions H+ réagissent avec des ions bicarbonate à réabsorber  transformation en CO2 qui
peut ainsi pénétrer dans les cellules tubulaires.
 La réabsorption du bicarbonate dépend donc de la sécrétion des ions H+ dans le filtrat et de leur combinaison aux
ions HCO3- filtrés  pour chaque ion HCO3- filtré qui "disparaît", un ion HCO3- produit dans les cellules tubulaires
entre dans le sang.
2. PRODUCTION D’IONS BICARBONATE
 Les nouveaux ions HCO3- qui peuvent s'ajouter au plasma sont produits par 2 mécanismes rénaux au niveau des
tubules rénaux collecteurs :
Tamponnage dans l’urine des protons H+ excrétés
a) Excrétion des ions H+ tamponnés (partie gauche de la figure)
 Un régime alimentaire normal introduit de nouveaux ions H+ dans l'organisme qui doivent être compensés par la
production et l'ajout dans le sang de nouveaux ions HCO3- (= ne sont alors pas filtrés)  prévention de l'acidose.
 Ces ions H+ excrétés se lient à des tampons dans le filtrat glomérulaire  maintien du pH urinaire à une
valeur  4,5 (= à cette valeur la sécrétion d'autres ions H+ est bloquée).
 Le principal tampon urinaire des ions H+ excrétés est le système tampon phosphate disodique - phosphate
monosodique.
 En cas d'acidose, les ions phosphate HPO42- présents dans le filtrat ne sont pas réabsorbés par les tubules.
 Les cellules du tubule rénal collecteur sécrètent activement des ions H+ (= pompe H+ - ATPase).
 Les ions H+ sécrétés se lient alors aux ions monohydrogénophosphate HPO42- pour former des ions
dihydrogénophosphate H2PO4- éliminés ensuite dans l'urine définitive.
 Les ions HCO3- produits dans les cellules tubulaires par la réaction catalysée par l'AC rénale se dirigent vers les
capillaires péritubulaires en utilisant un antiport HCO3- - Cl- (= niveau membrane basale).
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 Conséquences :
 Durant l'excrétion des ions H+, de nouveaux ions HCO3- sont ajoutés au sang, en plus des bicarbonates qui
sont récupérés du filtrat.
 En réaction à l'acidose, les reins produisent des ions bicarbonate et les ajoutent au sang (= alcalinisation), tout
en ajoutant une quantité égale d'ions H+ au filtrat (= acidification).
b) Excrétion des ions NH4+ (partie droite de la figure)
 Les ions NH4+ (= ions ammonium  ammoniaque) :
 Proviennent de la combinaison des ions H+ sécrétés et de l'ammoniac NH3.
 Sont excrétés sous forme combinée avec les ions Cl- dans l'urine.
 L'ammoniac NH3 est produit par le catabolisme de l'acide aminé glutamine au sein de la cellule du tubule rénal
collecteur.
 Le bicarbonate produit durant la réaction catabolique traverse la membrane basale et entre dans le sang des
capillaires péritubulaires.
3. SECRETION (= EXCRETION) DES IONS BICARBONATE
 Lorsque l'organisme est en état d'alcalose, les tubules rénaux collecteurs présentent une sécrétion nette d'ions
HCO3-.
 Les ions H+ sont en même temps récupérés (= réabsorbés) pour acidifier le sang.
D. DÉSÉQUILIBRES ACIDO-BASIQUES
 L'équation d'Henderson Hasselbach permet de voir que le pH du sang artériel est directement lié au rapport de la
concentration des ions bicarbonate sur la pression partielle du gaz carbonique :
pH = 6,1 + log
[HCO3-]
-------------- , avec a : constante de solubilité du CO2.
a x PCO2
1. ACIDOSE ET ALCALOSE RESPIRATOIRES
 Les déséquilibres acido-basiques respiratoires proviennent de l'incapacité du système respiratoire de maintenir le pH
dans le sang :
 Normalement, la PCO2 du sang artériel varie entre 35 et 45 mm Hg.
 L'acidose respiratoire :
 Est traduite par une PCO2 artérielle > 45 mm Hg.
 Origines :
 Respiration superficielle.
 Entrave des échanges gazeux dans les alvéoles provoquée par ex. par : bronchite chronique,
mucoviscidose, emphysème, etc.
 Manifestations biologiques :
 Accumulation du CO2 dans le sang   de la PCO2 artérielle.
 Se transforme en partie en H2CO3 qui libère des ions H+  acidose (=  du pH artériel).
 L'alcalose respiratoire :
 Est traduite par une PCO2 artérielle < 35 mm Hg.
 Origine :
 Hyperventilation due par ex. à : atteinte des centres respiratoires, anxiété, altitude, etc.
 Manifestations biologiques :
 Le CO2 est alors éliminé plus rapidement qu'il n'est produit.
  du CO2 dans le sang   de la PCO2 artérielle,  alcalose (=  du pH artériel à cause de la  de la
formation d'acide carbonique H2CO3 dans le sang).
2. ACIDOSE ET ALCALOSE METABOLIQUES
 Les déséquilibres acido-basiques métaboliques recouvrent toutes les anomalies de l'équilibre acido-basique, sauf
celles qui sont dues à un excès ou à un déficit en CO2 dans le sang.
 Normalement, la concentration des ions HCO3- du plasma varie entre 22 et 26 mmol/L.
 L'acidose métabolique :
 Est traduite par une concentration des ions HCO3- du plasma < 22 mmol/L.
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

Origines :
 Ingestion d'une grande quantité d'alcool  transformation en acétaldéhyde, puis en acide acétique par le
foie.
 Diarrhée persistante  perte importante en ions HCO3-.
 État de choc sévère ou durant un exercice musculaire intense  accumulation d'acide lactique.
 Diabète sucré non traité ou jeûne prolongé   catabolisme des acides gras,  cétose.
 Insuffisance rénale (= certaines formes) :
 soit les ions H+ en excès ne sont plus éliminés dans l'urine,
 soit il y a un défaut de réabsorption des ions HCO3- au niveau du TCP (= émission d'urines riches en
bicarbonates).
Manifestations biologiques :
 Déficit des ions HCO3- dans le sang
 concentration < 22 mmol/L,
 trou anionique : déficit en anions dans le plasma dû à la surcharge en acides et donc à la carence en
bicarbonates qui sont des anions (= dans ce cas, la différence [cations] - [anions] > 5 mEq/ L).
 pH sanguin < à la normale  acidose (=  du pH artériel).
 L'alcalose métabolique :
 Est traduite par une concentration des ions HCO3- du plasma > 26 mmol/L.
 Origines :
 Pertes digestives d'ions H+ à cause :
 de vomissements dus à une sténose du pylore,
 d'une aspiration gastrique.
 Pertes rénales d'ions H+ à cause de l'utilisation de certains diurétiques par ex.
 Ingestion d'un excès de substances basiques > aux possibilités d'excrétion rénale.
 Manifestations biologiques :
 Excès des ions HCO3- dans le sang.
 pH sanguin > à la normale  alcalose (=  du pH artériel).
3. EFFETS DE L’ACIDOSE ET DE L’ALCALOSE
 Les limites du pH du sang artériel compatibles avec la vie se situe entre 7,0 et 7,8.
 PH sanguin < 7,0   de l'activité du SNC : coma et mort rapide.
 PH sanguin > 7,8  surexcitation du SNC,  tétanos et convulsions : décès consécutif à l'arrêt respiratoire.
4. COMPENSATIONS RENALES ET RESPIRATOIRES
 Lorsqu'un déséquilibre acido-basique survient à la suite du fonctionnement inefficace d'un des systèmes tampons
physiologiques (= reins ou poumons)  l'autre système tente de compenser :
 le système respiratoire cherche à compenser les déséquilibres métaboliques ;
 les reins tentent de corriger les déséquilibres respiratoires (= processus correctif lent).
 L'établissement de compensations respiratoires et rénales  changements de la PCO2 et de la concentration des ions
HCO3-.
a) Compensations respiratoires
 En cas d'acidose métabolique
 stimulation des centres respiratoires par l'excès de protons,
  de la fréquence et de l'amplitude respiratoires.
 pH artériel < 7,35 ;
 [HCO3-] < 22 mmol/ L ;
 PCO2 passe sous les 35 mm Hg : le système respiratoire expulse le CO2 pour éliminer l'excès d'acide du sang
(= c'est la compensation).
[HCO3-]
pH = 6,1 + log -------------a x PCO2
perturbation initiale
compensation
avec a : constante de solubilité du CO2
perturbation initiale = déficit des ions HCO3- dans le sang artériel
compensation ventilatoire = hyperventilation
19) Equilibre hydrique, électrolytique
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et acido-basique
PHYSIOLOGIE HUMAINE
 En cas d'alcalose métabolique
  de la fréquence et de l'amplitude respiratoires (= respiration lente et superficielle),
  du CO2 dans le sang.
 pH artériel > 7,45 ;
 [HCO3-] > 26 mmol/ L ;
 PCO2 passe au-dessus de 45 mm Hg du fait de la compensation par le système respiratoire.
[HCO3-]
pH = 6,1 + log -------------a x PCO2
perturbation initiale
compensation
avec a : constante de solubilité du CO2
perturbation initiale = surcharge des ions HCO3- dans le sang artériel
compensation ventilatoire = hypoventilation
b) Compensations rénales
 En cas d'acidose respiratoire (= ventilatoire) : pH faible et PCO2 élevée
 rétention et production du bicarbonate par les reins pour contrer l'acidose (= c'est la compensation),
  de la concentration des ions HCO3- dans le sang.
[HCO3-]
pH = 6,1 + log -------------a x PCO2
compensation
perturbation initiale
perturbation initiale =  du CO2 dans le sang artériel
compensation rénale = réabsorption et production d’ions bicarbonate
 En cas d'alcalose respiratoire (= ventilatoire)
 pH élevé,
 PCO2 faible,
  de la concentration des ions HCO3- dans le sang (= élimination par les reins  c'est la compensation).
[HCO3-]
pH = 6,1 + log -------------a x PCO2
compensation
perturbation initiale
perturbation initiale =  du CO2 dans le sang artériel
compensation rénale = excrétion urinaire d’ions bicarbonate
19) Equilibre hydrique, électrolytique
et acido-basique
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PHYSIOLOGIE HUMAINE
INTERVALLES DE REFERENCE DES VALEURS NORMALES :
pH sang artériel = 7,35 à 7,45.
pCO2 sang artériel = 35 à 45 mm Hg.
[HCO3-] sang artériel = 22 à 26 mmol/ L.
Déséquilibres acido-basiques
pH sang artériel
Schéma de Davenport
EXEMPLE A : ACIDOSE RESPIRATOIRE (= VENTILATOIRE)
Décompensée :
pCO2 sang artériel = 80 mm Hg.
[HCO3-] sang artériel = 41 mmol/ L.
pH sang artériel = 7,3.
Un pH qui est en dehors des valeurs de référence (7,35-7,45) correspond à une perturbation décompensée.
Compensée :
pCO2 sang artériel = 80 mm Hg.
[HCO3-] sang artériel = 50 mmol/ L.
pH sang artériel = 7,4.
Si malgré le déséquilibre acido-basique, le PH est maintenu à l’intérieur des valeurs de référence (7,35-7,45), la
perturbation est compensée.
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