Annexes Annexes .......................................................................................... 1 I. L’amnios .................................................................................... 2 A. Formation ................................................................................ 2 B. Evolution ................................................................................. 2 C. Rôle ........................................................................................ 3 II. Vésicule vitelline ......................................................................... 3 A. Formation ................................................................................ 3 B. Evolution ................................................................................. 5 C. Rôle ........................................................................................ 5 III. Allantoide .................................... Error! Bookmark not defined. A. Formation ................................................................................ 6 B. Evolution ................................................................................. 6 C. Rôle ........................................................................................ 7 IV. Cordon ombilical....................................................................... 7 A. Formation ................................................................................ 7 B. Morphologie ............................................................................. 7 C. Anomalie ................................................................................. 8 V. Chorion ...................................................................................... 8 VI. Placenta .................................................................................. 9 A. Morphologie ............................................................................. 9 1. Morphologie externe .............................................................. 9 2. Aspect apres le 2e mois .......................................................... 9 3. Placenta à terme ................................................................... 9 B. Formation .............................................................................. 10 1. evolution jusqu’au 21e jours .................................................. 10 2. Evolution jusqu’au 4e mois .................................................... 12 3. Evolution à partir du 4e mois ................................................. 13 C. Vascularisation ....................................................................... 14 1. Généralité ........................................................................... 14 2. Disposition vasculaire au niveau des villosités ......................... 14 D. Classification placentaire ......................................................... 14 E. Physilogie .................................... Error! Bookmark not defined. 1. Permabilité ............................... Error! Bookmark not defined. 2. Rôle endocrine .................................................................... 15 3. Rôle immunitaire ................................................................. 16 Les annexes sont des structures extra embryonnaires qui jouent un rôle important dans la nutrition, la respiration, l’excrétion du déchet métabolique et dans la protection de l’embryon. Ces annexes sont éliminées au moment de la naissance. Elles comprennent : L’amnios La vésicule vitelline L’allantoïde Le chorion Le trophoblaste Cordon ombilical I. L’amnios A. Formation Dans l’espèce humaine, l’amnios se forme par creusement. Les cavités apparaissent entre les cellules, confluent et donne une cavité amniotique qui sépare l’amnios en haut dont le plancher est formée de l’embryon. La cavité amniotique va se dilater, l’insertion de l’amnios se fait latéralement au niveau de l’ombilic. La cavité amniotique va développer et occuper tout le coelome extra embryonnaire. B. Evolution L’amnios pousse le pédicule vitellin contre le pédicule embryonnaire. L’amnios délimitera ainsi le cordon ombilical. A terme le volume de l’amnios est de 2l. Il existe un mouvement de liquide amniotique de manière cyclique. Il est constamment avalé par l’embryon, puis du tube digestif, il passe dans la circulation de l’embryon, au niveau de la circulation maternelle. Une autre partie sera excrété et retombera dans le liquide amniotique. La composition de ce liquide amniotique change dans son évolution. Il va apparaître de l’urée en faible quantité. Les produits de déchet du métabolisme azoté sont principalement éliminés au niveau du placenta. Le rapport des lécithines sur les céphaline se modifie. Les lécithines sont des substances chimiques au revêtement pulmonaire. Sont augmentation traduit la maturation des voies respiratoires. A pédicule embryonnaire B pédicule vitellin 1 cavité amniotique 2 vésicule vitelline 3 cavité choriale 4 MEE 5 allantoïde Fig. 47 - cordon ombilical A pédicule embryonnaire B pédicule vitellin C cordon ombilical Fig. 48 - vésicule vitelline dans la cavité chorials 1 2 3 4 cavité amniotique vésicule vitelline cavité choriale MEE C. Rôle L’amnios n’a pas de rôle de nutrition dans l’espace humaine, il joue un rôle de protection en entourant le fœtus, un coussinet hydraulique qui le protége des chocs. Il joue un rôle au moment de l’accouchement car c'est cet amnios qui joue le rôle de dilatation. Lorsque le volume de l’amnios est détruit on parle d’un oligoamnios. Ceci se traduit par des difficultés de l’accouchement. On parle d’un hydramnios si l’amnios est plus volumineux. Il s’accompagne d’agénésie ou d’atrésie du tube digestif. Dans ce cas le liquide amniotique s’accumule dans l’amnios et ne va pas dans la circulation artérielle. II. Vésicule vitelline A. Formation La vésicule vitelline va se constituer sous forme d’une vésicule vitelline primaire lorsque des cellules mésenchymateuse formant la membrane de Heuser qui vient tapisser le trophoblaste. Avant on a un lécithocel, et la vésicules vitelline primaire s forme lorsque la membrane de Heuser se forme. Lorsque les plis limitants vont se former il se constituera un tube digestif primitif. Mais la vésicule vitelline incluse sera une vésicule vitelline secondaire. Fig. 9 - Implantation 11e jour 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 réticulum extraembryonnaire 3 vésicule vitelline primitive Fig. 10 - Implantation 12e jour 4 5 6 7 lac sanguin confluent lacune du réticulum hypoblaste membrane de Heuser La vésicule vitelline secondaire résulte du développement d’un coelome extra embryonnaire qui va avoir un volume important de sorte que l’embryon ne représentera plus qu’une petite zone accolé au trophoblaste. Les éléments du reticulum vont venir se condenser sur le trophoblaste en même temps des éléments mésenchymateuse plus important vont s’insérer entre la membrane de heuser et le trophoblaste. Le coelome extræmbryonnaire se dilate de sorte que la vésicule vitelline primaire apparaît plus réduite et à partir de l’hypoblaste des cellules vont remplacer les cellules de la membrane de Heuser mais ça ne se faire pas sur la totalité. La vésicule vitelline primaire va se dégrader et former les kystes exocoelomiques. Fig. 11 - Implantation 1314e jour Fig. 12 -Implantation 17 jour 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 cavité choriale 3 vésicule vitelline secondaire 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 cavité choriale 3 résidus de la vésicule vitelline 4 primitive vésicule vitelline secondaire B. Evolution Il y a tout d’abord la gastrulation avec l’invagination de l’endoblaste et du chordomésoblaste. Au cours de la gastrulation, l’hypoblaste sera remplacé par de l’endoblaste. Progressivement le pédicule vitellin va se rétrécir c'est cette zone qui fait rétrécir le pédicule vitelline. La vésicule vitelline secondaire va se réduire et à la fin de la gastrulation elle ne persistera que par une petite boule fibreuse. C. Rôle La vésicule vitelline ne joue pas de rôle nutritif chez l’homme. Il existe des mammifères où elle joue un rôle nutritif. Elle joue un rôle dans la mise en place des éléments vasculaire. Au 21e jours au niveau des cellules mésenchymateuse qui entour le vésicule vitelline apparaisse des îlots cellulaires qui sont des îlots de Wolff et Pander. Les cellules les plus interne de ces îlots vont progressivement s’arrondirez transis que les cellules les plus externe vont s’aplatirez pour former des jonction et délimité des capillaire. Il se formera un épithélium embryonnaire avec des hématies nucléées. Ce sont des cellules de grandes tailles, mégalocytaire. C'est également au niveau de la vésicule vitelline dans l’endoblaste que se différencient les gonocytes. III. Allantoïde A. Formation L’allantoïde se constitué à partir d’une extension de la partie postérieur du tube digestif qui se fait à l’intérieur du tissu mésenchymateux du pédicule embryonnaire. Le tissu mésenchymateuse qui fixe le pédicule au cytotrophoblaste se trouve sur le pole supérieur. Le coelome va s’étendre et former une cavité de sorte que l’embryon sera isolé et le pédicule embryonnaire sera concentré au niveau de la zone postérieur pour donner le pédicule embryonnaire Fig. 8 - plicature de l'extrémité caudale S9 (27j) 1 2 3 4 5 6 7 8 Notochorde Bourrelet neural Cavité amniotique Ligne primitive Endoblaste embryonnaire Membrane cloacale Allantoïde Pédicule embryonnaire Fig. 9 - plicature de l'extrémité caudale S12 (30j) 1 2 3 5 6 7 8 9 Notochorde Tube neural Cavité amniotique Endoderme Membrane cloacale Allantoïde Pédicule embryonnaire Intestin postérieur B. Evolution Suivant les espèces allantoïde aura une taille plus ou moins importante. On trouvera ainsi des macro-allantoïdes où allantoïde occupe une partie du coelome extra embryonnaire. Il participera à la formation d’un allantoplacenta. Allantoïde va s’accoler au trophoblaste et dans cette zone d’accolement vont se développer des connections. Chez les macro-allantoïdiens, dans allantoïde vont être stocker les produits de déchet du métabolisme azoté. Dans l’espèce humaine, on parle de micro-allantoïde, allantoïde reste toujours localisé dans le mésenchyme du pédicule embryonnaire et va progressivement s »atrophier pour donner un cordon fibreux, elle ne joue aucun rôle dans la nutrition ou l’excrétion de l’embryon. C. Rôle Une partie intra embryonnaire donnera naissance à la vessie et à l’urètre. Les vaisseaux allantoïdiens vont persister et formeront les vaisseaux ombilicaux et qui assureront la liaison entre l’embryon et le placenta. IV. Cordon ombilical A. Formation Le cordon ombilical va se constituer par suite de l’extension de la cavité amniotique qui augmentera de volume et va occuper tout le coelome extra embryonnaire et les extrémités vont repousser la vésicule vitelline et le pédicule vitellin pour les rapprocher et les comprimer contre le pédicule embryonnaire. Sous l’effet du développement de l’amnios, le cordon ombilical va disparaître, la somatopleure de l’amnios va fusionner avec la somatopleure du trophoblaste. B. Morphologie Le pédicule vitellin est entouré par de la splanchnopleure. C'est dans le coelome que va pouvoir s’étendre l’hanse intestinale au moment de l’hernie physiologique. Cette hernie est au maximal à la 7e semaine et ensuite réintègre l’abdomen de l’embryon et la hernie disparaît à la 9e semaine. Ceci est du à une croissance différentiel de l’embryon, le développement hépatique trop important de sorte qu’il n’y a pas assez de place pour l’intestin. Les hanses intestinales sont donc sortir et ensuite réintégré la cavité abdominal. Le cordon ombilical mesure entre 50 et 60 cm. Lorsque on fait une coupe dans un cordon on remarque que la coelome extra embryonnaire a été interrompu par un tissus mésenchymateux, c'est la gelé de Wharton. On trouve deux recessus fibreux un allantoïdien et un qui correspond au pédicule vitellin Fig. 49a - évolution 1 3 4 5 6 canal vitellin allantoïde veine ombilicale artères ombilicales amnios Fig. 49b - évolution 2 coelome externe 7 anse intestinale 8 vaisseaux vitellins Légende Fig. 49a coupe transversale à environ 8 semaines du cordon ombilical primitif Fig. 49b coupe transversale du cordon ombilical primitif avec hernie intestinale physiologique vers le 3e mois C. Anomalie On peut avoir des anomalies comme une persistance du coelome extra embryonnaire qui entraîne des hernies ombilicales. Un cordon ombilical trop court qui a pour conséquence un arrachement de placenta pendant l’accouchement. Au contraire des cordons ombilicaux trop long peuvent étrangler le nouveau né V. Chorion Par définition le chorion est constitué par le cytotrophoblaste et la somatopleure. Une partie de ce chorion va être inclus dans la formation du placenta pour l’espèce humaine VI. Placenta Le placenta est une structure mixte à la fois embryonnaire et maternelle qui joue un rôle nutritif, respiratoire, excréteur et il a également un rôle protecteur, il joue un rôle endocrine et à une fonction immunologique facilitant la gastrulation A. Morphologie 1. Morphologie externe L’aspect extérieur jusqu’au deuxième mois, le chorion se développe tout autour de l’œuf, on parle d’un cordon villeux avec des villosité sur la surface 2. Aspect après le 2e mois Apres le 2e mois, les villosités vont disparaître et persisteront que les villosités qui se développent et se ramifient la où se développe le placenta, on parle d’un chorion lisse. Fig. 14 - Placenta face maternelle Fig. 15 - Placenta face foetale Légende Fig. 14 Placenta face maternelle Fig. 15 Placenta face foetale 1 cotylédon 2 bord libre de l'amnios sectionné 3 cordon ombilical 4 caduque avec la couche compacte après décollement du placenta 3. Placenta à terme Il se pressent comme une structure discoïdale pesant 150g avec une épaisseur de 2,5 à 3 cm. Il présente deux faces, une maternelle qui est subdivise par des sillions intercotylédonnaire qui isole de petits îlots qu’on appelle des cotylédons (entre 15 et 30). Ces sillons se subdivisent que partiellement dans l’épaisseur placentaire. La face fœtal est lisse recouverte par l’amnios sur laquelle viens s’insérera le cordon ombilical. Dans le cordon ombilical chemine le pédicule vitellin qu’on voie par transparence à la périphérie sur le placenta et la veine et artère qui ont des trajets hélicoïdaux. B. Formation 1. Évolution jusqu’au 21e jours Au départ le cytotrophoblaste est entouré par une couche de syncitiotrophoblaste qui est compacte en profondeur. Dans le syncitiotrophoblaste vont apparaître des cavités avec un aspect spongieux. Ce syncitiotrophoblaste continu à éroder l’endomètre qui a pris le nom de caduque. A un moment donner des vaisseaux va être érodé et le sang va se rependre dans ses lacunes. Lacunes qui sont interconnectées. Il se forme alors les lacs sanguins. Fig. 18: 9-10eme jour - stade lacunaire 1 cytotrophoblaste 2 syncytiotrophoblaste 3 vacuoles du syncytiotrophoblastes 4 (lacunes) vaisseaux maternels Fig. 19: 9-10eme jour - villosité primaire 5 vaisseaux maternels érodés par le syncytiotrophoblaste, qui en A communiquant avec les lacunes forment les sinusoïde maternels voir zoom en Fig. 20 Légende Stade lacunaire (Fig.18) et villosité primaire (Fig.19) Initialement, ce sont des vacuoles qui se forment dans le trophoblaste (Fig. 18). Par la suite, l'érosion des capillaires maternels permet au sang d'y pénétrer pour confluer en sinusoïdes maternels (Fig. 19). Fig. 20: 11-13eme jour 11-13eme jour Légende Villosité primaire avec le cytotrophoblaste s'insinuant dans les travées de syncytiotrophoblaste formant les villosités trophoblastiques primaires. 1 cytotrophoblaste 2 syncytiotrophoblaste Au 15e jours de la gestation, le cytotrophoblaste va envoyer des extensions à l’interne du syncitiotrophoblaste. Fig. 21: 16eme jour 16eme jour Légende Villosité secondaire avec au centre le mésoblaste extraembryonnaire bordé par le cytotrophoblaste et en périphérie le syncytiotrophoblaste. 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 cytotrophoblaste 3 syncytiotrophoblaste Au 18e jours, le tissu mésenchymateux s’étend dans les axes du cytotrophoblaste. Au 21e jours vont apparaître des éléments vasculaires au niveau de la circulation extra embryonnaire. Fig. 22: 21eme jour 21eme jour 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 cytotrophoblaste 3 syncytiotrophoblaste 4 capillaires foetaux Fig. 23 - dès la fin du 4eme mois Placenta à terme 1 mésoblaste extraembryonnaire 2 cytotrophoblaste en voie de résorption 3 syncytiotrophoblaste 4 capillaires foetaux Légende Villosité tertiaire avec au centre le mésoblaste extraembryonnaire auquel s'ajoutent les vaisseaux sanguins embryonnaire. Le MEE reste encore bordé par le cytotrophoblaste à ce stade. On voit en périphérie le syncytiotrophoblaste Légende Villosité à terme avec au centre le mésoblaste extraembryonnaire et les vaisseaux sanguins foetaux. Le MEE restant n'est plus bordé que par quelques îlots de cytotrophoblaste isolés. 2. Evolution jusqu’au 4e mois Les villosités sont présente toute une série de ramification, elle sont flottante et représentent des éléments qui se réfléchissent tandis que à la périphérie le cytotrophoblaste va former une coque cytotrophoblaste qui va isoler le syncitiotrophoblaste du tissu maternel. De ce fait la caduque ne sera plus en contacte avec le pouvoir corrosif du syncitiotrophoblaste. Fig. 13 - Placenta vers le 4e mois 1 2 3 4 5 6 cordon ombilical amnios plaque choriale chambre intervilleuse (sang maternel) plaque basale cotylédon Légende Fig. 13 Représentation schématique du placenta vers le 4e mois en section sagittale. NB: la zone A correspond au schéma interactif développé dans ce module. 3. Evolution à partir du 4e mois Il y a disparition du cytotrophoblaste de sorte que les visité sont constitué par le tissu mésenchymateux vascularisé entouré d’une couche de syncitiotrophoblaste. Le cytotrophoblaste va donner naissance à des septa intercotylédonnaire mais les ramifications ont perdu leur cytotrophoblaste. A la périphérie on a la caduque avec une couche comprenant beaucoup d’élément cellulaire, c'est une couche contact et dense puis une zone plus spongieuse avec le éléments glandulaire à la périphérie, après on a le myomètre. Ces éléments cellulaires sont déciduales. Les éléments vasculaires traversent la couche spongieux et dense et s’ouvre dans les lacs sanguins. Dans le placenta à terme, les villosités choriales se sont développées d’une façon considérable, elles se sont ramifiées, elles ont pris une disposition en tambour. Elle forme une arborisation en calice. Les ramifications sont bicotonique et remplissent tout l’espace entre les septa intercotylédonnaire. C. Vascularisation 1. Généralité Les artères maternelles ont tendance à s’aboucher au niveau des lacs sanguins de ces structures en tambours. Le retour veineux se fera préférentiellement en périphérie au niveau des septa intercotylédonnaire. Il existe une différence de pression entre la pression artérielle maternelle qui est de 70 mmHg et dans les lacs sanguins qui est de 10 mmHg et dans les veines qui sont de 1 mmHg. De sorte que le sang arrive avec force dans ces lacs sanguins assurant un bon brassage de la masse sanguine et ce sang repart en périphérie préférentiellement au niveau des septa. La pression dans les veines cordiales est de 30 mmHg. 2. Disposition vasculaire au niveau des villosités Chaque villosité est composée d’une artériole et veinule et un système capillaire périphérique D. Classification placentaire Il existe différents types de placenta. Des placenta de type hémochorial chez les primates et l’homme, c'est-à-dire que les villosité placentaire avec le syncitiotrophoblaste, le tisse mésenchymateux et des vaisseaux est directement au contacte du sang maternelle dans les lacs sanguins. Dans le type endothéliochorial que l’on trouve chez les carnivores, les villosité sont dans le tissu conjonctif de l’endomètre, c'est-à-dire de la caduque et ce sont des vaisseaux maternelle qui sont au contacte de la villosité. Dans le type conjonctivochorial qu’on trouve chez les ruminant, les villosité sont de nouveau dans la caduque mais les vaisseaux maternelle ne sont plus au contacte directement. Dans le type épithéliochorial, les villosités n’ont pas pénètre dans la caduque, elle sont engrainer avec l’épithélium de l’enveloppe. E. Physiologie 1. Perméabilité a) Exemple du sodium Cette perméabilité est une des fonctions essentielles du placenta, c'est une perméabilité sélective, elle permet le passage de nutriments. Elle varie en fonction du temps. Lorsque on mesure la perméabilité au sodium en fonction du temps, on voie qu’elle augmente pendant la gestation et diminue avant la naissance. Cette évolution de la perméabilité est du à l’amincissement de la paroi. Au début de la gestation des villosités comprenant une couche de cytotrophoblaste et de syncitiotrophoblaste empêche une grande perméabilité. Au 3e mois le cytotrophoblaste a disparue, puis le syncitiotrophoblaste va progressivement s’amincir et les vaisseaux villositaire vont s’insérer directement au syncitiotrophoblaste sans insertion au parenchyme. Enfin de gestation on assiste à une baisse de la perméabilité car des dépôts de fibrines vont se faire. b) Type de placenta La perméabilité est également fonction du type de placenta, mais plus il y aura de barrière plus grande sera la perméabilité. Quand on compare la perméabilité au sodium en fonction du type de placenta on aperçoit que la perméabilité est plus petites dans l’épithéliochorial puis dans le conjonctivochorial puis l’endothéliochorial et enfin l’hémochorial. c) Substance passant à travers le placenta Ce n’est pas le seul élément qui intervient, la perméabilité est également fonction des substances. Certaine substance comme l’eau passe indifféremment. Les sels minéraux peuvent passer de part et d’autre en fonction des concentrations. Les gaz tel que l’oxygène ou le dioxyde de carbone passent du sang maternelle au sang fœtal pour le permet et inversement pour le second. Le placenta joue également un rôle nutritif, les glucide, lipides et protéines passent du sang maternelle dans le sang foetal. L’excrétion d’acide urique provient du sang fœtal dans le sang maternel. Certaine hormone passe directement de la mère au fœtus comme les stéroïdes alors que d’autres hormones comme la thymosine être passe pas la barrière placentaire. Pour les médicament le placenta joue le rôle sélectif, certains médicament peuvent passer la barrière médicamenteuse, certaine antibiotique ne passe pas et certain médicament sont dégradé au niveau du placenta et se sont des métabolites qui passent à la circulation fœtal. Lorsque ils sont dégradés, ils perdent leur action thérapeutique et peuvent avoir un effet tératogène comme la thalidomide qui est un tranquillisant. Ses métabolites de la thalidomide entraînent des agénésies des membres. Cette thalidomide avant été testé sur des animaux qui avait un placenta non hémochorial et chez certaines espaces, elles n’étaient pas métabolise de la même façons. 2. Rôle endocrine Le placenta joue un rôle endocrine en secrétant différente hormone au niveau des villosités par le syncitiotrophoblaste. L’une de ces hormone est le βHcG qui est une gonadotrophine secrété et des le 10e jours, le taux peut être détecté dans le sang. A 2 mois 1/2, elle passe par un maximum puis il y a une chute dent le taux reste constant ensuite. Elle maintient en place le corp jaune et donc la sécrétion de progestérone et folliculine permettant à l’endomètre de garder sa qualité. La somatotrophine est secrète à partir de la 7e semaine et son taux augmenta progressivement durant toute la duré de la gestation. Cette hormone intervient d’une part sur la croissance fœtal et elle intervient sur le développement mammaire de la femme gestante. Les oestrogène et la progestérone est également produit au niveau du placenta et rapidement ces secrétions dépassent celle de l’ovaire. 3. Rôle immunitaire Le placenta à un rôle immunologique du à l’imprégnation œstrogénique. Les oestrogène réduise les réactions de rejet et permettre la prise de greffe. Elle facilite le maintient du fœtus. L’embryon et le fœtus ne sont pas reconnus comme des corp étranger par rapport à la mère. L’embryon n’a que la moitié du patrimoine génétique de la mère. Les éléments paternels seront normalement rejetés par l’organisme maternel mais grâce au oestrogène ces éléments sont tolérés. Le placenta est donc un organisme mixte à la fois fœtal et maternel qui joue un rôle important dans la nutrition, l’excrétion et la respiration, il a un rôle endocrine et il exerce une action sélective. Il assure également un rôle de protection en empêchant les bactéries de passer. Mais la plupart des virus passe la barrière placentaire.