Demande de stage dans le cadre de la mention

Spécialité Ecologie, Biodiversité et Evolution
Proposition de stage M2 (2008-2009)
Titre du stage : Impact de la variation génétique d’un complexe d’espèces dominantes de la
ripisylve (Fraxinus excelsior, F. angustifolia et hybrides) dans l’utilisation de l’eau. (ou dans
les échanges d’eau et de carbone)
Laboratoire d’accueil :
Laboratoire : Ecologie, Systématique et Evolution ESE, UMR 8079 (Directeur : Paul
Leadley)
Départements: Ecophysiologie Végétale et Biodiversité, Systématique et Evolution
Responsables du stage :
Nom : Damesin
Prénom : Claire
HDR : oui
Nom : Frascaria-Lacoste
Nathalie
HDR : oui
Tél : 01 69 15 63 59
Fax : 01 69 15 72 38
Email : [email protected] & [email protected]
Références dans le domaine:
- Fernandez-Manjarrès JF, Gérard PR, Dufour J, Raquin C, Frascaria-Lacoste N., 2006 - Differential
patterns of morphological and molecular hybridization between Fraxinus excelsior L. and F.
angustifolia Vahl. (Oleaceae) in Eastern and Western France. Mol Ecol, 15 :3245-3257
- Gérard PR, Fernandez-M. JF, Frascaria-Lacoste N. 2006a - Temporal cline in a hybrid zone
population between Fraxinus excelsior L. and F. angustifolia Valh. Mol Ecol 15 : 3655-3667
- Gérard PR, Klein EK, Austerlitz F, Fernandez-Manjarrés JF, Frascaria-Lacoste N. 2006b Assortative
mating and differential male mating success in an ash hybrid zone population. BMC Evolutionary
Biology Journal 6 : 96
-Damesin C. & Lelarge C. 2003 - Carbon isotope composition of current-year shoots from Fagus
sylvatica in relation to growth, respiration and use of reserves. Plant, Cell and Environment, 26: 207219
-Damesin C., Rambal S. & Joffre R. 1998 - Seasonal and annual changes in leaf delta 13C in two cooccuring Mediterranean oaks: relations to leaf growth and drought progression. Funct. Ecol., 12: 778785
Description du stage :
Contexte général
Dans les forêts, les arbres dominent la communauté et ont un impact fort sur cette dernière, à
la fois en termes de fonctionnement et de structuration génétique. Toutefois le lien entre ces
deux composantes n’a été que très peu étudié. Récemment des travaux essentiels ont mis en
évidence le rôle structurant de la diversité génétique des individus dans le fonctionnement de
l’écosystème. Fischer et al. (2004) ont notamment montré combien la variation génétique
d’une espèce forestière dominante ou celle des complexes d’espèces avec hybrides pouvait
influencer les processus écosystémiques comme la décomposition ou les cycles des
nutriments . D’autres travaux, prenant en compte des espèces forestières économiquement
intéressantes, ont souligné l’importance du génotype d’une plante sur l’utilisation en eau, le
stockage du carbone et la résilience à des conditions environnementales (Osorio & Pereira,
1994 ; Benowicz, 2001). D’autres recherches ont montré les différences entre écotypes ou
familles d’arbres d’une même espèce pour des paramètres physiologiques comme la
conductance des feuilles, la photosynthèse et la taille et densité des stomates (Wang et al.,
2000 ; Dunlap & Stettler, 2001 ; Marshall et al., 2001). Des études ont aussi montré les
différences entre les échanges gazeux et les ratios 13C/12C chez les hybrides comparés aux
espèces parentales (Mc Arthur et al., 1998 ; William & Ehleringer, 2000).
Tous ces travaux restent encore très ponctuels et il semble important de davantage examiner
les relations entre variations génétiques et variations fonctionnelles, notamment en terme
d’utilisation de l’eau à l’échelle des écosystème. Cette relation peut affecter la fonction d’un
écosystème. Effectivement, l’augmentation de la transpiration à l’échelle de la canopée
augmente la transpiration à l’échelle de l’écosystème, épuise l’eau de surface (Oren et al.
1998), affecte l’humidité des sols, modifie les communautés animales et végétales associées
modifiant ainsi la dynamique des cycles des nutriments et de décomposition des litières
(Fischer et al., 2004).
Problématique développée
Un de nos projets actuels au laboratoire intègre trois objectifs :
- (i) examiner le lien entre la variation génétique et le niveau d’utilisation en eau des
individus d’une même espèce et caractériser comment ce lien peut affecter l’écosystème (son
fonctionnement ?). La consommation d’eau et la croissance d’un arbre sont étroitement liées.
Pour produire un kilogramme de bois, un arbre peut consommer 500 litres d’eau. Cette
interaction se fait entre autre au niveau des stomates des feuilles par lesquels le CO2 pénètre
tandis que la vapeur d’eau s’en échappe. Certaines espèces d’arbres et certains arbres au sein
de chaque espèce assimilent plus efficacement le CO2 pour une quantité d’eau consommée.
On dit qu’ils ont une meilleure efficacité d’utilisation de l’eau. Ce paramètre peut être estimé
par des mesures d’échanges gazeux et de composition isotopique en 13C des feuilles.
- (ii) identifier quels sont les gènes impliqués dans la réponse au stress et déterminer
s’ils sont ou non soumis à sélection dans les populations
- (iii) tester la compétence des différents génotypes dans le recyclage des éléments à
travers leur rôle dans la dégradation des litières associées et examiner le lien entre
fonctionnement physiologique de l’arbre et vitesse de dégradation de sa litière (Swaty et al.
2004).
Pour réaliser ce projet, nous étudions deux espèces forestières et leurs hybrides,
Fraxinus excelsior L. et Fraxinus angustifolia Valh sur lesquelles nous travaillons depuis
longtemps. Ces deux espèces de frênes (Fraxinus, Oleaceae) autochtones sont répandues en
France : le frêne commun (F. excelsior L.) et le frêne oxyphylle, ou « à feuilles étroites » (F.
angustifolia Vahl).
Nos études antérieures ont montré grâce à des marqueurs microsatellites et des
données morphologiques l’existence de plusieurs zones hybrides très différentes à l’échelle de
la France pour ces deux espèces. Nous avons mis en évidence que la distribution des deux
espèces et de leurs hybrides était fortement corrélée aux variations de facteurs
environnementaux, suggérant que le climat était déterminant pour limiter l’hybridation
naturelle. Les hybrides fleurissant tôt sont les plus nombreux, et ont un succès reproducteur
mâle et femelle largement supérieur, produisant plus de fleurs et de graines et subissant
sensiblement moins d’attaques de gales florales. Observant par ailleurs des taux
d’autofécondation élevés, ils pourraient posséder une valeur sélective supérieure dans ce type
d’écotone intermédiaire, pouvant accroître leur potentiel colonisateur (Gérard et al. 2006a ;
Gérard et al. 2006b ; Fernandez et al. 2006).
Par ailleurs, quelques travaux complètement indépendants fournissent des
renseignements sur l’écophysiologie du frêne commun, notamment sur leur gestion du stress
hydrique (Peltier & Marigo, 1999). En plaine, il présente une transpiration intense justifiant sa
réputation de gros consommateur d’eau comme le frêne oxyphylle. En altitude, où il est
soumis à des épisodes de sécheresse intense, il restreint notablement sa transpiration par
ajustement osmotique dont l’agent serait le malate alors que chez le frêne oxyphylle il
s’agirait plutôt du mannitol (Patonnier et al., 1999).
Notre démarche actuelle vise à coupler les approches génétique et écophysiologique
afin d’interpréter de manière plus intégrée les caractéristiques de répartition des hybrides.
Objectifs du stage
Ainsi dans ce cadre de connaissances, nous souhaitons proposer un stage de M2 qui
porterait sur le 1er point de la problématique décrite ci-dessus. L’objectif sera plus
précisément de déterminer si les différences génotypiques entre frênes purs et de statut
hybride sont associées à des différences de fonctionnement physiologique foliaire notamment
en terme d’entrées de carbone et de pertes en eau.
L’hypothèse sous jacente étant que les caractéristiques fonctionnelles liées au
génotype pourraient expliquer la reproduction plus performante des hybrides par rapport aux
espèces parentales, constat que nous avons déjà fait en forêt naturelle. En, effet, si, pour un
même environnement, les individus hybrides ont une conductance stomatique plus élevée et
une plus forte efficacité d’utilisation de l’eau, cela peut permettre un gain de carbone plus
important que les espèces parentales et donc un investissement potentiel dans la reproduction
plus élevé.
Méthodologie :
La comparaison entre espèces parentales et hybrides sera réalisée sur de jeunes plants
issus de graines récoltées sur des arbres présent le long d’un gradient altitudinal et placés dans
un environnement stable et homogène.
Des mesures d’échanges gazeux et analyses de compositions isotopiques (13C/12C) seront
notamment menées sur les différents types d’individus.
Ce stage M2 peut-il se poursuivre par une thèse ? OUI : le sujet sera déposé à l'Ecole Doctorale
145/Sciences du Végétal et à l’ED Abiès, pour une demande bourse de Thèse.